Scelidosaurus -Scelidosaurus
|
Scelidosaurus |
|
|---|---|
.jpg)
|
|
| Molde de Scelidosaurus del espécimen de David Sole BRSMG LEGL 0004, en Utah. | |
clasificación cientifica 
|
|
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosaurio |
| Pedido: | † Ornitischia |
| Clade : | † Thyreophora |
| Clade : | † Thyreophoroidea |
| Familia: | † Scelidosauridae |
| Género: |
† Scelidosaurus Owen , 1859 |
| Especies: |
† S. harrisonii
|
| Nombre binomial | |
|
† Scelidosaurus harrisonii Owen, 1861
|
|
Scelidosaurus ( / ˌ s ɛ l ɪ d oʊ s ɔr ə s / ; con la destinados significado de "lagarto extremidad", del griego skelis / σκελίς significa 'costilla de ternera' y sauros / σαυρος significa 'lagarto') es un género de dinosaurio ornitisquio acorazado herbívoro del Jurásico de las Islas Británicas .
Scelidosaurus vivió durante el Período Jurásico Temprano , durante las etapas de Sinemuria a Pliensbachiana hace alrededor de 191 millones de años . Este género y los géneros relacionados en ese momento vivían en el supercontinente Laurasia . Sus fósiles se han encontrado en la Formación Charmouth Mudstone cerca de Charmouth en Dorset , Inglaterra, y estos fósiles son conocidos por su excelente conservación. Scelidosaurus ha sido llamado el primer dinosaurio completo. Es el dinosaurio más conocido de las Islas Británicas . Scelidosaurus es actualmente el único dinosaurio clasificado que se encuentra en Irlanda . A pesar de esto, una descripción moderna solo se materializó en 2020. Después de los hallazgos iniciales en la década de 1850, el anatomista comparativo Richard Owen nombró y describió a Scelidosaurus en 1859. Solo una especie , Scelidosaurus harrisonii, nombrada por Owen en 1861, se considera válida en la actualidad, aunque hay otra especie fue propuesto en 1996.
El Scelidosaurus medía unos 4 metros (13 pies) de largo. Era un animal en gran parte cuadrúpedo , que se alimentaba de plantas bajas y matorrales, cuyas partes eran mordidas por la cabeza pequeña y alargada para ser procesadas en el intestino grande. El Scelidosaurus tenía una armadura ligera, protegido por largas filas horizontales de escudos ovalados con quillas que se extendían a lo largo del cuello, la espalda y la cola.
Uno de los tiróforos más antiguos conocidos y más "primitivos" , la ubicación exacta de Scelidosaurus dentro de este grupo ha sido objeto de debate durante casi 150 años. Esto no fue ayudado por el limitado conocimiento adicional sobre la evolución temprana de los dinosaurios blindados. Hoy en día, la mayoría de la evidencia indica que Scelidosaurus es el taxón hermano de los dos clados principales de Thyreophora, Stegosauria y Ankylosauria .
Descripción
Tamaño y postura
Un Scelidosaurus adulto era bastante pequeño en comparación con la mayoría de los dinosaurios no aviares posteriores, pero era una especie de tamaño mediano en el Jurásico temprano. Algunos científicos han estimado una longitud de 4 metros (13 pies). En 2010, Gregory S. Paul dio una longitud corporal de 3,8 metros (12,5 pies) y un peso de 270 kilogramos. Scelidosaurus era cuadrúpedo , con las extremidades posteriores más largas que las anteriores. Es posible que se haya encaramado sobre sus patas traseras para ramonear en el follaje de los árboles, pero sus brazos eran relativamente largos, lo que indica una postura mayoritariamente cuadrúpeda. Un sendero desde las montañas de la Santa Cruz de Polonia muestra a un animal parecido a un escelidosaurio caminando de manera bípeda, lo que sugiere que el escelidosaurio puede haber sido más competente en el bipedalismo de lo que se pensaba anteriormente.
Rasgos distintivos
El primer diagnóstico moderno fue proporcionado por David Bruce Norman en 2020. En un primer artículo, Norman proporcionó autapomorfias , caracteres derivados únicos del cráneo. Los huesos frontales del hocico, los premaxilares, tienen una extensión áspera central común, que en la vida lleva un pequeño pico superior. El hueso nasal tiene en su parte superior externa una faceta que toca el lado interno de la rama ascendente de la premaxila. La fenestra antorbitaria se presenta como una depresión en forma de frijol, su borde inferior formado por una cresta afilada. La cresta parietal central en el techo del cráneo está formada por dos crestas paralelas separadas por una estrecha depresión en la línea media. El techo de la cavidad nasal está formado por placas especiales sobre los vómitos, llamadas "epivómeros". El hueso epipterigoideo tiene la forma de una pequeña estructura vertical cónica cuya base se conecta al lado superior del hueso pterigoideo por medio de una superficie lateral plana. El basioccipital tiene grandes facetas oblicuas en los lados inferiores. La opistótica tiene un pedicelo expandido con facetas en su parte inferior. Los huesos epistiloides alargados se proyectan oblicuamente hacia la parte posterior y hacia abajo, desde la parte posterior del cráneo. Una pequeña estructura en forma de espolón en el borde superior del proceso paroccipital encierra la fenestra postemporal. La parte posterior del cráneo está fusionada en su borde superior con un par de grandes osteodermos curvos en forma de cuerno. La mandíbula inferior muestra solo una pequeña exostosis, limitada a la angular y sin un osteodermo adherido.
Cráneo
La cabeza del Scelidosaurus era pequeña, de unos veinte centímetros de largo y alargada. El cráneo era bajo en la vista lateral y triangular en la vista superior, más largo que ancho, similar al de los ornitisquios anteriores . El hocico, formado en gran parte por los huesos nasales , era plano en la parte superior. Scelidosaurus todavía tenía los cinco pares de fenestrae (aberturas del cráneo) que se ven en los ornitisquios basales: aparte de las fosas nasales y las cuencas de los ojos que están presentes en todos los dinosaurios basales, la fenestra antorbitalis y las fenestras temporales superior e inferior no estaban cerradas o cubiertas de maleza, como ocurre con muchas formas blindadas posteriores. De hecho, las fenestras temporales superiores eran muy grandes y formaban orificios redondos visibles en la parte superior del cráneo posterior, que servían como áreas de unión para los poderosos músculos que cerraban las mandíbulas inferiores. La cuenca del ojo estaba ligeramente eclipsada en su parte frontal por un borde de la ceja que se ha visto como el hueso prefrontal . En 2020, Norman concluyó que se trataba de un hueso palpebral fusionado . Detrás de él, el borde superior de la cuenca del ojo estaba formado por el hueso supraorbitario . Un estudio de Susannah Maidment ea concluyó que los especímenes juveniles muestran que este hueso era una fusión de tres elementos, uno en el frente, el siguiente en la parte posterior y el tercero en el lado interno.
La premaxila , el hueso que forma la punta del hocico, era corto y no predentario , se ha encontrado el núcleo óseo del pico inferior en la punta de las robustas mandíbulas inferiores, por lo que el pico córneo que se supone presente en todos los ornitisquios probablemente fue muy pequeño. Sus dientes eran más largos y triangulares en vista lateral que en los dinosaurios blindados posteriores. Había al menos cinco dientes en cada premaxilar, y al menos diecinueve en el maxilar y dieciséis en el dentario de la mandíbula inferior. Sin embargo, el número de dientes maxilares y dentarios se estableció con el cráneo incompleto de una de las primeras muestras encontradas; los números reales podrían haber oscilado hasta unas dos docenas, quizás veintiséis para la mandíbula inferior. Los dientes premaxilares eran algo más largos y recurvados. Hacia la parte posterior, se acercan gradualmente a la forma de los dientes superiores, comenzando a mostrar los dentículos . Las coronas de los dientes maxilares y dentarios tienen dentículos en sus bordes y una base hinchada
Las ramas ascendentes de los pares de premaxilares formaron una muesca en los huesos nasales combinados, mientras que lo contrario era habitual en los ornitisquios. Los huesos frontales estaban cubiertos por un halo de finas crestas; estos indican la presencia de placas queratinosas , como ocurre con las tortugas modernas . En la parte frontal de la caja cerebral, orbitofenoides osificados en forma de hacha pareados formaban el suelo de los lóbulos olfativos del cerebro. El cráneo del neotipo fue dañado por un paleoictiólogo que resultó en el desprendimiento de placas triangulares del paladar. Estos elementos habían sido esbozados por Norman en los años setenta antes del incidente e interpretados como partes de los pterigoideos, pero en 2020 concluyó que eran huesos especiales que cubrían el techo de la cavidad nasal, a los que llamó los "epivómeros". No se conocen de ningún otro animal.
Esqueleto poscraneal
La columna vertebral de Scelidosaurus contenía al menos seis vértebras del cuello, diecisiete vértebras dorsales , cuatro vértebras sacras y al menos treinta y cinco vértebras de la cola.
Aunque quizás el total real de vértebras cervicales era tan alto como siete u ocho, el cuello era solo moderadamente largo. El torso era relativamente plano en la vista lateral, sin embargo, a pesar de que el vientre era ancho, no estaba extremadamente comprimido verticalmente como en los anquilosaurios, sino más alto que ancho. Las últimas tres vértebras dorsales no tenían costillas. Las espinas de las vértebras sacras se tocaron entre sí, pero no se fusionaron en una placa supraneural. La cola que se estrechaba rápidamente era relativamente corta, probablemente representando aproximadamente la mitad de la longitud del cuerpo. Los galones de la cola estaban fuertemente inclinados hacia atrás. El área de la cadera y la base de la cola estaban rígidas por una gran cantidad de tendones osificados.
La escápula era corta con un extremo superior moderadamente expandido. La coracoides era circular en vista lateral. Los elementos de la extremidad anterior eran generalmente moderadamente largos, rectos y robustos. La mano solo se conoce a partir de descubrimientos recientes y aún no se ha descrito. En la pelvis bastante ancha , el ilion estaba recto en vista lateral. Su hoja delantera tenía forma de varilla y estaba moderadamente extendida hacia el exterior, creando espacio para el vientre. Esto fue reforzado por las costillas sacras haciéndose más largas hacia el frente. Las costillas sacras eran más anchas en sus áreas de unión con el ilion, pero no estaban fusionadas en un yugo sacro. El pubis presentaba un prepubis corto . El eje del pubis era recto y corría paralelo a un eje de isquion recto que estaba aplanado transversalmente en su extremo inferior. El fémur estaba recto en la vista lateral, en la vista frontal estaba algo arqueado hacia el exterior. Su cabeza no estaba separada del eje por un cuello real. Mientras que el trocánter mayor estaba aproximadamente al mismo nivel que la cabeza, el trocánter menor inferior estaba separado de ambos por una hendidura profunda. En su parte posterior, la diáfisis media del fémur presentaba un cuarto trocánter inclinado bien desarrollado, un proceso para la unión del músculo retractor de la cola, el Musculus caudofemoralis longus . La parte inferior de la pierna era algo más corta que el fémur. La tibia tenía un extremo superior ancho, con una cresta cnemial que sobresalía bien hacia el frente. El extremo inferior de la tibia también era robusto y giraba unos 70 ° en comparación con la parte superior, girando el pie con fuerza hacia el exterior. El pie era muy grande y ancho. El quinto metatarsiano era solo rudimentario, pero los otros cuatro eran robustos. Scelidosaurus tenía cuatro dedos grandes, siendo el dedo más interno el más pequeño. El cuarto metatarsiano era corto pero su dedo era largo y estaba construido para extenderse hacia la parte exterior del pie, para mejorar la estabilidad. Las garras eran planas, con forma de pezuña y curvadas hacia el interior.
Armadura
La característica más obvia de Scelidosaurus es su armadura, que consiste en escudos óseos incrustados en la piel. Estos osteodermos se dispusieron en filas paralelas horizontales a lo largo del cuerpo del animal. Los osteodermos se encuentran hoy en la piel de cocodrilos , armadillos y algunas lagartijas . Los osteodermos de Scelidosaurus variaban tanto en tamaño como en forma. La mayoría eran placas ovaladas más pequeñas o más grandes con una quilla alta en el exterior, el punto más alto de la quilla colocado más hacia atrás. Algunos escudos eran pequeños, planos y ahuecados por dentro. Los escudos de quillas más grandes se alinearon en filas horizontales regulares. Había tres filas de estos a lo largo de cada lado del torso. Los escudos de la fila lateral más baja eran más cónicos, en lugar de los osteodermos en forma de cuchillas de Scutellosaurus . Entre estas series principales, estaban presentes una o dos filas de escudos de quillas ovaladas más pequeñas. Había en total cuatro filas de escudos grandes en la cola: una en la línea media superior, una en la línea media de la parte inferior y una en cada lado de la cola. Si los escudos de la cola de la línea media continuaron sobre el torso y el cuello hacia el frente es desconocido y poco probable para el cuello, aunque Scelidosaurus a menudo se representa de esta manera.
El cuello tenía a cada lado dos filas de grandes escudos. Los osteodermos de la fila inferior del cuello eran muy grandes, planos y en forma de placa. Los primeros osteodermos de las filas superiores del cuello formaron un par de escudos únicos de tres puntas directamente detrás de la cabeza. Estos puntos parecen haber estado conectados por tendones a las apófisis articulares posteriores, las poszigapofisis , de la vértebra del eje. En general, los escudos eran más grandes en la parte delantera del torso, disminuyendo los osteodermos hacia la parte posterior, especialmente en la superficie de los muslos. Los escudos redondos planos más pequeños podrían haber llenado la habitación entre las filas de osteodermos más grandes. Quizás había una fila de osteodermos verticales en la parte superior de los brazos. En comparación con la Ankylosauria posterior , Scelidosaurus tenía una armadura ligera, sin placas continuas, púas o escudo pélvico. Las áreas rugosas en el cráneo y la mandíbula inferior indican la presencia de osificaciones cutáneas.
Algunos de los últimos especímenes encontrados muestran osteodermos parcialmente diferentes, incluidos escudos en los que la quilla se parece más a una espina. Estos especímenes también parecen tener pequeños cuernos en las esquinas posteriores de la cabeza, colocados en los huesos escamosos .
También se han encontrado impresiones de piel fosilizada. Entre los escudos óseos, Scelidosaurus tenía escamas redondeadas que no se superponían como el actual monstruo de Gila . Entre los escudos grandes, quizás se distribuyeron dentro de la piel "gránulos" planos de hueso muy pequeños (5-10 milímetros [0,2-0,4 pulgadas]). En la Ankylosauria posterior, estos pequeños escudos pueden haberse convertido en escudos más grandes, fusionándose en la armadura de placas multiosteodermal vista en géneros como Ankylosaurus .
Historia del descubrimiento
Durante la década de 1850, el propietario de la cantera James Harrison de Charmouth , West Dorset de Inglaterra, encontró fósiles de los acantilados de Black Ven entre Charmouth y Lyme Regis , que fueron extraídos, posiblemente como materia prima para la fabricación de cemento . Algunos de estos se los dio al coleccionista y cirujano general retirado Henry Norris. En 1858, Norris y Harrison enviaron algunos huesos fragmentarios de las extremidades al profesor Richard Owen del Museo Británico (Historia Natural) de Londres (hoy Museo de Historia Natural ). Entre ellos se encontraba un fémur izquierdo, espécimen GSM 109560. En 1859, Owen nombró al género Scelidosaurus en una entrada sobre paleontología en la Encyclopædia Britannica . El texto del lema contenía un diagnóstico, lo que implicaba que el género tenía un nombre válido y no era un nomen nudum , a pesar de que la definición era vaga y no se identificaron especímenes. Owen tenía la intención de llamar al dinosaurio "saurio de patas traseras ", pero confundió la palabra griega σκέλος, skelos , " patas traseras ", con σκελίς, skelis , "costilla de ternera". El nombre se inspiró en el fuerte desarrollo de la pata trasera. Posteriormente Harrison envió una articulación de rodilla, una garra (GSM 109561), un ejemplar juvenil y un cráneo a Owen, que fueron descritos en 1861. En esa ocasión se nombró la especie tipo Scelidosaurus harrisonii , el nombre específico en honor a Harrison. Más tarde se reveló que el cráneo era parte de un esqueleto casi completo, que fue descrito por Owen en 1863.
El paleontólogo británico David Bruce Norman ha enfatizado lo notable que es que Owen, quien anteriormente había propuesto que los dinosaurios eran animales cuadrúpedos activos, descuidó en gran medida a Scelidosaurus, aunque podría servir como un excelente ejemplo de esta hipótesis y su fósil fue uno de los dinosaurios más completos encontrados. En ese tiempo. Norman explicó esto por la excesiva carga de trabajo de Owen en este período, incluidas varias funciones administrativas, polémicas con colegas científicos y el estudio de una gran cantidad de animales extintos recién descubiertos aún más interesantes, como el Archaeopteryx . Norman también señaló que Owen en 1861 sugirió un estilo de vida para Scelidosaurus que es muy diferente de las ideas actuales: habría sido un comedor de peces y parcialmente marinero.
Owen no había indicado un holotipo . En 1888, Richard Lydekker, al catalogar los fósiles de BMNH, designó algunos de los fragmentos de extremidades posteriores descritos en 1861, el espécimen BMNH 39496 que consta de una parte inferior de un fémur y una parte superior de la tibia y el peroné, formando juntos una articulación de rodilla, como el espécimen tipo, eligiéndolos implícitamente como el lectotipo de Scelidosaurus . Lydekker no dio ninguna razón para esta elección; tal vez estaba motivado por su mayor tamaño. Desafortunadamente, mezclados con los fósiles de Scelidosaurus habían sido los restos parciales de un dinosaurio terópodo y, por lo tanto, el fémur y la tibia pertenecían a ese carnívoro; esto no fue descubierto hasta 1968 por Bernard Newman . El mismo año, BH Newman sugirió que la selección de Lydekker de la articulación de la rodilla como lectotipo rescindiera oficialmente por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica , ya que en su opinión la articulación era de una especie relacionada con Megalosaurus . Finalmente, después de que Newman ya había muerto, Alan Jack Charig presentó una solicitud en 1992. En 1994, el ICZN reaccionó positivamente, en la Opinión 1788, y decidió que el cráneo y el esqueleto, el espécimen BMNH R.1111 , serían el neotipo de Scelidosaurus . La articulación de la rodilla fue en 1995 por Samuel Welles et al. asignado informalmente a un " Merosaurus ", cuyo nombre aún no ha sido publicado válidamente. Es más probable que pertenezca a algún miembro de Coelophysoidea o Neoceratosauria . También ha sido establecido por Newman y confirmado por Roger Benson que el fémur izquierdo original, GSM 109560, pertenecía a un terópodo.
El esqueleto del neotipo había sido descubierto en Black Ven Marl o Woodstone Nodule Bed, depósitos marinos de la Formación Charmouth Mudstone , que data de la etapa Sinemuriana tardía, hace unos 191 millones de años. Consiste en un esqueleto bastante completo con cráneo y mandíbula inferior. Solo faltan la punta del hocico, la base del cuello, las extremidades anteriores y el extremo de la cola. Se encontraron cientos de osteodermos en conexión con el esqueleto, muchos más o menos en su posición original. Desde la década de 1960 en adelante, este fósil fue preparado por Ronald Croucher utilizando baños de ácido para liberar los huesos de la matriz circundante, un método perfeccionado para los fósiles de Charmouth. En 1992, Charig informó que aún no se había tratado un solo bloque, pero murió antes de que se pudieran publicar los resultados. Norman, que tenía la intención de completar esta tarea, había revelado algunos detalles anatómicos nuevos en 2004. Aparte de estos, faltaba una descripción moderna. En 2020, Norman publicó artículos sobre el cráneo y el postcráneo, teniendo también en cuenta hallazgos posteriores. Trascendió que los baños de ácido, a través de fugas, habían deteriorado gravemente la condición de los huesos, y un mal manejo adicional provocó roturas y desmoronamientos.
Aparte del neotipo, se conocen otros fósiles de Scelidosaurus . En 1888, Lydekker catalogó una gran cantidad de huesos individuales, principalmente elementos de extremidades y osteodermos, que habían sido adquiridos por el BMNH de la colección de Norris. Owen describió en 1861 un segundo esqueleto parcial de un animal juvenil, que luego se agregó a la colección de Elizabeth Philpot y hoy está registrado en el Museo Lyme Regis como espécimen LYMPH 1997.37.4-10. Como era relativamente grande, Owen especuló, en el contexto de su presunto estilo de vida marino, que Scelidosaurus podría haber sido ovovivíparo . El prepubis corto en este espécimen convenció a los científicos de que este proceso no representaba el cuerpo púbico principal como algunos habían pensado, quienes no habían podido creer que el pubis delgado, apuntando hacia atrás, con Ornithischia fuera homólogo al pubis apuntando hacia adelante mucho más grande. hueso púbico en la mayoría de los grupos de reptiles. En tiempos más recientes, se han hecho nuevos descubrimientos en Charmouth, no a través de canteras comerciales, sino gracias a los esfuerzos de paleontólogos aficionados. En 1968 se describió un segundo esqueleto juvenil parcial, el espécimen BMNH R6704, que ya había sido reportado en 1959. Encontrado por el geólogo James Frederick Jackson (1894-1966) de Charmouth, es de una capa ligeramente más joven, el miembro Stonebarrow Marl que data de el primer Pliensbachiano , de unos 190 millones de años. En 1985 Simon Barnsley, David Costain y Peter Langham excavaron un esqueleto parcial que incluía un cráneo muy completo e impresiones de piel, que fue vendido al Museo de Bristol donde está registrado como espécimen BRSMG CE12785. El espécimen CAMSMX.39256 es parte de la colección del Museo Sedgwick de Cambridge . Varios especímenes permanecen sin describir porque se encuentran en colecciones privadas. Estos incluyen un esqueleto de 3,1 metros (diez pies) de largo encontrado por David Sole en 2000, quizás el ejemplar de dinosaurio no aviar más completo jamás descubierto en las Islas Británicas. Ahora se conocen todos los elementos del esqueleto. Los hallazgos de Sole difieren del neotipo en los detalles de la armadura y podrían representar un taxón separado o reflejar un dimorfismo sexual . En 2020, Norman lo negó.
Especies
Scelidosaurus harrisonii , nombrado y descrito por Owen, es actualmente la única especie reconocida , basada en varios esqueletos casi completos. Una segunda especie potencial de la Formación Lufeng Inferior de edad Sinemuriana , Scelidosaurus oehleri , fue descrita por David Jay Simmons en 1965 bajo su propio género, Tatisaurus . En 1996 Spencer G. Lucas lo trasladó a Scelidosaurus . Aunque los fósiles son fragmentarios, esta reevaluación no ha sido aceptada y S. oehleri es hoy una vez más reconocida como Tatisaurus .
En 1989, los escudos que se encontraron en la Formación Kayenta (Glen Canyon Group) en el norte de Arizona , fueron referidos por Kevin Padian a un Scelidosaurus sp., Y se usaron para determinar que la edad de los estratos fue de hace alrededor de 199,6-196,5 millones de años. en una época en la que todavía se pensaba que Scelidosaurus harrisonii databa de los primeros sinemurianos. Estos escudos establecieron un vínculo geográfico entre Glen Canyon de Arizona y Europa, donde previamente se habían descubierto fósiles de Scelidosaurus . Los científicos posteriores rechazaron la asignación a Scelidosaurus , ya que los escudos son diferentes en forma. En 2014, Roman Ulansky nombró una nueva especie, S. arizonenesis , basándose en estos especímenes. En 2016, Peter Malcolm Galton y Kenneth Carpenter lo identificaron como un nomen dubium y , en cambio, volvieron a colocar los especímenes como Thyreophora indet.
En 2000, David Martill et al. anunció la preservación de tejidos blandos en un espécimen referido a cf. Scelidosaurus sp., Es decir, una especie sin nombre para la cual una comparación con Scelidosaurus puede ser esclarecedora. El fósil, con número de inventario BRSMG CF2781, se encontraba a principios de la década de 1990, en un estado ya preparado, descubierto en el legado del difunto profesor John Challinor , que lo había utilizado para ilustrar sus conferencias. Se desconoce su procedencia. Consiste en una serie de ocho vértebras caudales en una losa cortada de lutita carbonatada, que se juzgó que data de las etapas tardía de Hettangia a Sinemuria . Partes del fósil se conservaron de tal manera que una envoltura de tejido blando conservado es visible alrededor de las vértebras y muestra la presencia de una capa epidérmica sobre los escudos. Los autores concluyeron que los osteodermos de todos los dinosaurios acorazados basales estaban cubiertos por una capa de piel dura, probablemente queratinosa.
Clasificación y filogenia
Scelidosaurus fue colocado en el Dinosauria por Owen en 1861. En 1868/1869 Edward Drinker Cope propuso una familia Scelidosauridae en una conferencia doble, pero esto no se publicó hasta diciembre de 1871; por lo tanto, fue Thomas Henry Huxley quien nombró válidamente a los Scelidosauridae en 1869. En el siglo XIX, casi todos los dinosaurios con armadura que se conocían en ese momento eran considerados miembros de los Scelidosauridae. A finales del siglo XX, el término se utilizó para un conjunto de ornitisquios "primitivos" cercanos a la ascendencia de anquilosaurios y estegosaurios, como Scutellosaurus , Emausaurus , Lusitanosaurus y Tatisaurus . Hoy en día, los paleontólogos suelen considerar a los Scelidosauridae parafiléticos , por lo que no forman una rama o clado separados ; sin embargo, Benton (2004) enumera al grupo como monofilético . La familia fue resucitada por el paleontólogo chino Dong Zhiming en su descripción de 2001 de Bienosaurus , un tiróforo que comparte afinidades cercanas con Scelidosaurus .
Scelidosaurus era un ornitisquio . Fue el ornitisquio más antiguo conocido hasta la descripción de Geranosaurus en 1911. Durante el siglo XX, se ha clasificado en diferentes momentos como anquilosaurio o estegosaurio . Alfred von Zittel (1902), William Elgin Swinton (1934) y Robert Appleby et al. (1967) identificaron el género como estegosaurio, aunque este concepto abarcó todas las formas blindadas. En un artículo de 1968, Romer argumentó que era un anquilosaurio. En 1977, Richard Thulborn de la Universidad de Queensland intentó reclasificar Scelidosaurus como un ornitópodo similar a Tenontosaurus o Iguanodon . Thulborn argumentó que Scelidosaurus era un dinosaurio bípedo de complexión ligera y adaptado para correr. Las teorías de Thulborn de 1977 sobre el género han sido rechazadas desde entonces.
Este debate aún está en curso; En este momento, se considera que Scelidosaurus está más estrechamente relacionado con los anquilosaurios que con los estegosáuridos y, por extensión, un verdadero anquilosaurio, o basal de la división anquilosaurio-estegosaurio. La clasificación de estegosaurios ha caído en desgracia, pero se ve en libros de dinosaurios más antiguos. Los análisis cladísticos han recuperado invariablemente una posición basal para Scelidosaurus , fuera del Eurypoda .
Este cladograma muestra la posición de Scelidosaurus según un estudio cladístico de 2011:
| Thyreophora |
|
||||||||||||||||||||||||||||||
Los registros fósiles de thyreophorans más basales que Scelidosaurus son escasos. El Scutellosaurus más "primitivo" , también encontrado en Arizona, era un género anterior que era facultativamente bípedo. En Francia se ha encontrado un rastro de un posible dinosaurio acorazado temprano, de hace unos 195 millones de años. Los antepasados de estos tiróforos basales evolucionaron a partir de ornitisquios tempranos similares a Lesothosaurus durante el Triásico Tardío.
Paleobiología
Dieta
Como la mayoría de los otros tiróforos, se sabe que Scelidosaurus es herbívoro . Sin embargo, mientras que algunos grupos de ornitisquios posteriores poseían dientes capaces de triturar material vegetal, Scelidosaurus tenía dientes en forma de hoja más pequeños y menos complejos, adecuados para cultivar vegetación y mandíbulas capaces de solo movimiento vertical, debido a una articulación de la mandíbula corta. Paul Barrett concluyó que Scelidosaurus se alimentaba con un sistema de punción-aplastamiento de acción de diente a diente, con un movimiento de mandíbula hacia arriba y hacia abajo preciso pero simple, en el que la comida se trituraba entre el lado interno de los dientes superiores y el externo. lado de los dientes inferiores, sin que los dientes se toquen realmente entre sí, como lo muestran las facetas de desgaste verticales muy largas solo en los dientes inferiores. En este aspecto, se parecía a los estegosáuridos , que también tenían dientes primitivos y mandíbulas simples. Su dieta habría consistido en helechos o coníferas , ya que los pastos no evolucionaron hasta finales del período Cretácico , después de que Scelidosaurus se extinguió hace mucho tiempo.
Otra similitud con los estegosaurios es la cabeza estrecha, lo que podría indicar una dieta selectiva que consiste en forrajes de alta calidad. Sin embargo, Barrett señaló que para un animal del tamaño de Scelidosaurus , con un intestino grande que permite una fermentación eficiente, la ingesta de alimentos fácilmente digeribles de alto valor energético era menos importante que con animales más pequeños, que a menudo dependen críticamente de él. Norman concluyó que Scelidosaurus se alimentaba de vegetación baja y matorral, con una altura de hasta un metro. Levantándose solo sobre sus patas traseras, podría haber aumentado verticalmente la envoltura de alimentación y tal vez fuera anatómicamente posible, pero Norman dudaba que fuera una parte relevante de su comportamiento.
Ver también
Referencias
enlaces externos
- Ankylosauromorpha en el árbol de la vida
- Scelidosauridae