Stegosauridae - Stegosauridae

Estegosáuridos Rango temporal: Jurásico medio - Cretácico temprano ,165-125  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte Posible récord maastrichtiano tardío
Montado esqueleto de Stegosaurus espécimen Natural History Museum , Londres
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clade :	Dinosaurio
Pedido:	† Ornitischia
Suborden:	† Estegosauria
Familia:	† Pantano de Stegosauridae , 1880
Subgrupos
† Jiangjunosaurus † Kentrosaurio † Lexovisaurus † Mongolótegus † Paranthodon † Tuojiangosaurus † Dacentrurinae † Adratiklit † Alcovasaurus ? † Dacentrurus † Miragaia † Stegosaurinae † Hesperosaurio † Loricatosaurio † Estegosaurio † Wuerhosaurus † Yingshanosaurus

Stegosauridae es un clado de dinosaurios tiróforos (dinosaurios blindados) dentro del suborden Stegosauria . El clado se define como todas las especies de dinosaurios más estrechamente relacionadas con Stegosaurus que Huayangosaurus . El nombre 'Stegosauridae' es, por lo tanto, un nombre basado en el tallo tomado del género bien representado: Stegosaurus (que significa 'lagarto techado'). Se han recuperado pruebas fósiles de estegosáuridos, que datan del Jurásico medio hasta el Cretácico temprano , en América del Norte , Eurasia y África .

El clado Stegosauridae está compuesto por los géneros Stegosaurus , Dacentrurus , Miragaia , Loricatosaurus y Kentrosaurus , considerándose el último en la base del clado. Los estegosáuridos, como todos los demás estegosaurios, eran herbívoros cuadrúpedos que exhibían las características placas dérmicas dorsales de los estegosaurios. Se cree que estas placas grandes, delgadas y erectas están alineadas parasagitalmente desde el cuello hasta cerca del final de la cola. El final de la cola tiene pares de picos, a veces denominados thagomizer . Aunque se ha teorizado que la defensa, la termorregulación y la exhibición son las posibles funciones de estas placas dorsales, un estudio de la histología ontogenética de las placas y picos sugiere que las placas cumplen diferentes funciones en diferentes etapas de la historia de vida de los estegosáuridos. Se cree que las puntas terminales de la cola se utilizaron en adultos mayores, al menos, como arma de defensa. Sin embargo, la función de las placas y picos de estegosáuridos, en diferentes etapas de la vida, sigue siendo un tema de gran debate.

Los estegosáuridos se distinguen de otros estegosaurios en que los primeros han perdido los dientes premaxilares plesiomórficos y las filas de escudos laterales a lo largo del tronco. Además, los estegosáuridos tienen cráneos largos y estrechos y extremidades traseras más largas en comparación con sus extremidades anteriores. Sin embargo, estas dos características no son diagnósticas de Stegosauridae porque también pueden estar presentes en estegosáuridos no estegosáuridos.

Descripción

Los restos craneales de estegosáuridos, como todos los estegosaurios, rara vez se descubren. Por lo tanto, una parte significativa del conocimiento de la morfología de su cráneo proviene de unos pocos cráneos completos descubiertos de Stegosaurus y restos fragmentarios de otros estegosáuridos. En general, los estegosáuridos tienen hocicos proporcionalmente largos, bajos y estrechos con una mandíbula profunda, en comparación con el Huayangosaurus . Los estegosáuridos también carecen de dientes premaxilares.

Entre los estegosáuridos, solo se ha encontrado Kentrosaurus con espinas paraescapulares, que se proyectan posteriormente fuera de la parte inferior de las placas de los hombros. Estas espinas son largas, redondeadas y en forma de coma en vista lateral y tienen una base agrandada. Loricatosaurus también se cree que tienen una columna vertebral paraescapular, pero Maidment et al. (2008) observaron que el espécimen descubierto, del cual se describe la columna, tiene una morfología completamente diferente a los especímenes de espina paraescapular de otros estegosaurios. Sugieren que, en cambio, puede ser una columna de cola fragmentaria. La ausencia genuina de espinas paraescapulares en otros estegosáuridos se considera una pérdida secundaria ya que se han descubierto con ellos muchos estegosaurios basales como Gigantspinosaurus y Huayangosaurus .

Los estegosáuridos también carecen de filas de escudos laterales que corren longitudinalmente a ambos lados del tronco en Huayangosaurus y anquilosaurios , lo que indica otra pérdida secundaria de caracteres plesiomórficos. Sin embargo, la ausencia de escudos laterales y dientes premaxilares mencionados anteriormente no son un diagnóstico específico de estegosáuridos, ya que estas características también están presentes en algunos otros estegosaurios, cuyas relaciones filogenéticas no están claras.

Placas y picos

Los estegosáuridos exhiben los característicos osteodermos dorsales , que se encuentran en todos los estegosáuridos, en forma de placas y espinas erectas. Las placas de estegosáurido tienen una base y una porción central gruesas, pero son transversalmente delgadas en otras partes. Las placas se vuelven notablemente grandes y delgadas en Stegosaurus . Se encuentran en diferentes tamaños a lo largo del dorso, y la región central de la espalda suele tener las placas más grandes y altas. La disposición de estas placas dorsales parasagitales se ha debatido intensamente en el pasado. El descubridor Othniel Charles Marsh sugirió una sola hilera mediana de placas que corrían poscranealmente a lo largo del eje longitudinal y Lull argumentó a favor de la disposición emparejada bilateralmente a lo largo de la serie. El consenso científico actual radica en la disposición propuesta por Gilmore : dos filas parasagitales de alternas escalonadas, después del descubrimiento de un esqueleto casi completo conservado de esta manera en la roca. Además, no hay dos placas que compartan el mismo tamaño y forma, lo que hace que la posibilidad de filas emparejadas bilateralmente sea aún menos probable. Las placas se encuentran generalmente con surcos vasculares distintos en sus superficies laterales, lo que sugiere la presencia de una red circulatoria. Los estegosáuridos también tienen osteodermos en la garganta en forma de pequeños huesecillos deprimidos y dos pares de espinas alargadas en forma de cola.

En un análisis histológico ontogenético de placas y picos de Stegosaurus , Hayashi et al. (2012) examinaron su estructura y función desde jóvenes hasta adultos mayores. Descubrieron que a lo largo de la ontogenia, los osteodermos dorsales están compuestos de densas fibras de colágeno osificadas en las secciones cortical y esponjosa del hueso, lo que sugiere que las placas y picos se forman a partir de la mineralización directa de redes fibrosas ya existentes en la piel. Sin embargo, las muchas características estructurales, que se ven en las espigas y placas de los especímenes adultos viejos, se adquieren en diferentes etapas de desarrollo. Se forman extensas redes vasculares en las placas durante el cambio de juveniles a adultos jóvenes y persisten en los adultos mayores, pero las espigas adquieren una corteza gruesa con un gran canal vascular axial solo en los adultos mayores. Hayashi y col. argumentan que la formación de redes vasculares nutritivas en adultos jóvenes apoyó el crecimiento de placas grandes. Esto habría aumentado el tamaño del animal, lo que pudo haber ayudado a atraer parejas y disuadir a los rivales. Además, la presencia de las redes vasculares en las placas del adulto joven indica un uso secundario de las placas como un dispositivo termorregulador para la pérdida de calor al igual que los osteodermos de oreja de elefante , pico de tucán o caimán . El engrosamiento de la sección cortical del hueso y la compactación del hueso en las puntas terminales de la cola en adultos mayores sugieren que se usaron como armas de defensa, pero no hasta una etapa ontogenéticamente tardía. El desarrollo del gran canal axial en adultos mayores a partir de canales pequeños en adultos jóvenes, facilitó el agrandamiento adicional de las espigas al incrementar la cantidad de alimento suministrado. Por otro lado, las placas no muestran un grado similar de compactación ósea o engrosamiento cortical, lo que indica que no serían capaces de soportar mucho peso desde arriba. Esto sugiere que no fueron tan importantes como los picos en la defensa activa.

La naturaleza protectora de las placas dorsales también se ha cuestionado en el pasado. Davitashvili (1961) señaló que la ubicación dorsal estrecha de las placas todavía dejaba los lados vulnerables. Dado que el patrón de placas y espinas varía entre las especies, sugirió que podría ser importante para el reconocimiento intraespecífico y como muestra para la selección sexual. Esto es corroborado por las observaciones de Spassov (1982) de que las placas están dispuestas para obtener el máximo efecto visible cuando se ven lateralmente durante un comportamiento agonista no agresivo, en contraposición a una postura agresiva frontal.

El descubrimiento de una impresión de la piel que cubre las placas dorsales tiene implicaciones para todas las funciones posibles de las placas de estegosaurio. Christiansen y Tschopp (2010) encontraron que la piel era lisa con surcos largos, paralelos y poco profundos que indicaban una estructura queratinosa que cubría las placas. La adición de beta-queratina , una proteína fuerte, de hecho permitiría que las placas soporten más peso, lo que sugiere que pueden haber sido utilizadas para una defensa activa. Una cubierta queratinosa también permitiría una mayor área de superficie para que las placas se utilicen como estructuras de exhibición de apareamiento, que podrían tener el color de los picos de las aves modernas. Al mismo tiempo, este hallazgo implica que el uso de placas para la termorregulación puede ser menos probable porque el recubrimiento queratinoso haría que la transferencia de calor desde el hueso fuera altamente ineficaz.

Clasificación

Ilustración que compara tres estegosáuridos de Danny Cicchetti, 2013.

En 1877, Othniel Marsh descubrió y nombró Stegosaurus armatus , del cual se erigió el nombre de la familia 'Stegosauridae' en 1880. En comparación con los estegosaurios basales, las sinapomorfías notables de Stegosauridae incluyen un gran antitrocánter (proceso supracetabular) en el ilion , un largo proceso prepúbico y fémur largo en relación con la longitud del húmero . Además, las costillas sacras de los estegosáuridos tienen forma de T en sección transversal parasagital y las vértebras dorsales tienen un arco neural alargado.

Los especímenes de estegosáuridos descritos originalmente bajo los géneros Wuerhosaurus y Hesperosaurus fueron referidos al género Stegosaurus , bajo los nombres Stegosaurus homheni y Stegosaurus mjosi , respectivamente, por Maidment et al. (2010). Además, muchos especímenes de Stegosaurus que antes se creía de diferentes especies, dentro del género, fueron asignados a Stegosaurus armatus. Esta reclasificación de las muestras se produjo después de descubrir que todas las diferencias entre las muestras podían explicarse por variaciones intraespecíficas.

Las relaciones dentro del árbol genealógico de los estegosaurios han sido una cuestión de incertidumbre. Tanto Mateus et al. (2009) y Maidment (2010) encontraron relaciones filogenéticas similares dentro de Stegosauria. (mostrado a continuación). Sus filogenias colocan al estegosáurido de cuello largo Miragaia como taxón hermano de Dacentrurus que forman el clado Dacentrurinae. Anteriormente se consideraba que Dacentrurus era un estegosáurido de ramificación temprana, pero el descubrimiento de Miragaia sugirió que era más derivado de lo que se pensaba anteriormente.

En 2017, Raven y Maidment publicaron un nuevo análisis filogenético, que incluía casi todos los géneros de estegosaurios conocidos:

Paleobiología

Postura

Una articulación digital y manipulación de escaneos digitales de material de muestra de Kentrosaurus infirió que los estegosáuridos pueden haber usado una postura de extremidades erguidas, como la de la mayoría de los mamíferos, para la locomoción habitual mientras usaban una pose de cocodrilo extendido para el comportamiento defensivo. La pose extendida les permitiría tolerar las grandes fuerzas laterales utilizadas para balancear a los depredadores con la cola puntiaguda como un dispositivo para aporrear.

Alimentación

Con el fin de explorar los hábitos alimenticios de los estegosáuridos, Reichel (2010) creó un modelo tridimensional de dientes de estegosaurio utilizando el software ZBrush . El modelo encuentra que las fuerzas de mordedura de Stegosaurus eran significativamente más débiles que las de labradores , lobos y humanos. El hallazgo sugiere que estos dinosaurios serían capaces de romper ramas y hojas más pequeñas con los dientes, pero no podrían morder un objeto grueso (12 mm o más de diámetro). La descripción de Parrish et al. (2004) de la flora jurásica en la Formación Morrison rica en estegosáuridos apoya este hallazgo. La flora durante este período de tiempo estuvo dominada por pequeñas plantas herbáceas estacionales de rápido crecimiento, que los estegosáuridos podrían consumir fácilmente si la reconstrucción de Reichel es precisa.

Mallison (2010) sugirió que Kentrosaurus pudo haber usado una postura trípode en sus patas traseras y cola para duplicar la altura de forrajeo de la altura general baja de ramoneo por debajo de un metro para los estegosáuridos. Esto desafió la opinión de que los estegosaurios se alimentan principalmente de vegetación baja debido a sus cabezas pequeñas, cuellos cortos y extremidades anteriores cortas, ya que la posición trípode también les daría acceso a árboles jóvenes y arbustos altos.

Otra evidencia que sugiere que algunos estegosáuridos pueden haber consumido algo más que vegetación baja fue el descubrimiento del estegosáurido de cuello largo Miragaia longicollum . El cuello de este dinosaurio tiene al menos 17 vértebras cervicales logradas a través de la transformación de las vértebras torácicas en vértebras cervicales y el posible alargamiento del centro. Esto es más que la mayoría de los dinosaurios saurópodos , que también lograron el alargamiento del cuello a través de mecanismos similares y tuvieron acceso a forraje más alto del suelo.

Dimorfismo sexual

Dimorfismo sexual hipotético de Hesperosaurus mjosi , incluida la variación en la forma y coloración de la placa

Ha habido varios hallazgos de posible dimorfismo sexual en estegosáuridos. Saitta (2015) presenta evidencia de dos morfos de placas dorsales de Hesperosaurus , uno de los cuales tiene una placa ancha y ovalada con un área de superficie un 45% más grande que el morfo estrecho y alto. Teniendo en cuenta que las placas dorsales probablemente funcionaron como estructuras de exhibición y que la forma ovalada ancha permitía una exhibición continua amplia, Saitta asigna la forma más amplia con una superficie más grande como macho.

Kevin Padian , paleontólogo de la Universidad de California, Berkeley, comentó que Saitta había identificado erróneamente características en las secciones de tejido óseo de su espécimen y dijo que “no hay evidencia de que el animal haya dejado de crecer”. Paidan también expresó preocupaciones éticas sobre el uso de muestras privadas en el estudio.

También se sugiere que Kentrosaurus , Dacentrurus y Stegosaurus han exhibido dimorfismo en forma de tres costillas extra sacras en las hembras.

Ver también

• Cronología de la investigación de estegosaurios

Referencias