dimorfismo sexual -Sexual dimorphism

Patos mandarines , macho (izquierda) y hembra (derecha), ilustrando la dramática diferencia en el plumaje entre sexos, una manifestación de dimorfismo sexual

El dimorfismo sexual es la condición en la que los sexos de la misma especie animal y/o vegetal exhiben diferentes características morfológicas , particularmente características que no están directamente involucradas en la reproducción . La condición ocurre en la mayoría de los animales y algunas plantas. Las diferencias pueden incluir características sexuales secundarias , tamaño, peso, color, marcas o rasgos cognitivos o de comportamiento. La competencia reproductiva macho-macho ha desarrollado una amplia gama de rasgos sexualmente dimórficos. Los rasgos de utilidad agresivos, como dientes de "batalla" y cabezas romas reforzadas como arietes, se utilizan como armas en interacciones agresivas entre rivales. Las exhibiciones pasivas, como las plumas ornamentales o los cantos, también han evolucionado principalmente a través de la selección sexual. Estas diferencias pueden ser sutiles o exageradas y pueden estar sujetas a selección sexual y selección natural . Lo opuesto al dimorfismo es el monomorfismo , cuando ambos sexos biológicos son fenotípicamente indistinguibles entre sí.

Descripción general

El pavo real , a la derecha, corteja a la pava real , a la izquierda.
Ánades reales macho (abajo) y hembra . El ánade real macho tiene una inconfundible cabeza verde botella cuando su plumaje nupcial está presente.

Ornamentación y coloración

Orgyia antiqua macho (izquierda) y hembra (derecha).

Los tipos de dimorfismo comunes y fáciles de identificar consisten en ornamentación y coloración, aunque no siempre aparentes. Una diferencia en la coloración de los sexos dentro de una especie dada se llama dicromatismo sexual, comúnmente visto en muchas especies de aves y reptiles. La selección sexual conduce a los rasgos dimórficos exagerados que se utilizan predominantemente en la competencia por las parejas. La mayor aptitud resultante de la ornamentación compensa su costo de producción o mantenimiento, lo que sugiere implicaciones evolutivas complejas, pero los costos y las implicaciones evolutivas varían de una especie a otra. Los costos y las implicaciones difieren según la naturaleza de la ornamentación (como el mecanismo de color involucrado).

Los pavos reales constituyen ilustraciones conspicuas del principio. El plumaje ornamentado de los pavos reales, como se usa en la exhibición de cortejo, atrae a las pavas . A primera vista, uno podría confundir pavos reales y pavas reales con especies completamente diferentes debido a los colores vibrantes y al gran tamaño del plumaje del macho; la pava real es de una coloración marrón tenue. El plumaje del pavo real aumenta su vulnerabilidad a los depredadores porque es un obstáculo en el vuelo y hace que el ave sea llamativa en general. Ejemplos similares son múltiples, como en las aves del paraíso y los faisanes argus .

Otro ejemplo de dicromatismo sexual es el de los polluelos de herrerillos . Los machos son cromáticamente más amarillos que las hembras. Se cree que esto se obtiene por la ingestión de larvas de lepidópteros verdes , que contienen grandes cantidades de los carotenoides luteína y zeaxantina . Esta dieta también afecta los colores sexualmente dimórficos en el espectro ultravioleta invisible para los humanos . Por lo tanto, los pájaros machos, aunque parecen amarillos para los humanos, en realidad tienen un plumaje teñido de violeta que es visto por las hembras. Se cree que este plumaje es un indicador de las habilidades parentales masculinas. Quizás este sea un buen indicador para las hembras porque muestra que son buenas para obtener un suministro de alimentos del que se obtiene el carotenoide. Existe una correlación positiva entre los cromas de las plumas de la cola y el pecho y la condición corporal. Los carotenoides juegan un papel importante en la función inmunológica de muchos animales, por lo que las señales dependientes de los carotenoides podrían indicar salud.

Las ranas constituyen otra ilustración conspicua del principio. Hay dos tipos de dicromatismo para las especies de ranas: ontogenético y dinámico. Las ranas ontogenéticas son más comunes y tienen cambios de color permanentes en machos o hembras. Ranoidea lesueuri es un ejemplo de una rana dinámica con cambios de color temporales en los machos durante la temporada de reproducción. Hyperolius ocellatus es una rana ontogenética con diferencias dramáticas tanto en el color como en el patrón entre los sexos. En la madurez sexual, los machos muestran un color verde brillante con líneas dorsolaterales blancas. En contraste, las hembras son de color rojo oxidado a plateado con pequeñas manchas. La coloración brillante de la población masculina atrae a las hembras y es un signo aposemático para los depredadores potenciales.

Las hembras a menudo muestran una preferencia por las características sexuales secundarias masculinas exageradas en la selección de pareja. La hipótesis del hijo sexy explica que las hembras prefieren machos más elaborados y seleccionan a los machos de color apagado, independientemente de la visión de la especie.

También se observan dimorfismo sexual y elección de apareamiento similares en muchas especies de peces. Por ejemplo, los guppies machos tienen manchas y adornos coloridos, mientras que las hembras son generalmente grises. Las hembras guppies prefieren los machos de colores brillantes a los machos más apagados.

En los blenios de labios rojos , solo el pez macho desarrolla un órgano en la región anal-urogenital que produce sustancias antimicrobianas. Durante el cuidado de los padres, los machos frotan sus regiones anal-urogenitales sobre las superficies internas de sus nidos, protegiendo así sus huevos de infecciones microbianas, una de las causas más comunes de mortalidad en los peces jóvenes.

Plantas

La mayoría de las plantas con flores son hermafroditas , pero aproximadamente el 6% de las especies tienen machos y hembras separados ( dioecia ). El dimorfismo sexual es común en plantas dioicas y especies dioicas .

Los machos y las hembras de las especies polinizadas por insectos generalmente se parecen entre sí porque las plantas brindan recompensas (por ejemplo, néctar ) que alientan a los polinizadores a visitar otra flor similar , completando la polinización . Las orquídeas Catasetum son una excepción interesante a esta regla. Las orquídeas macho Catasetum adhieren violentamente los polinios a los polinizadores de abejas euglosinas . Las abejas evitarán entonces otras flores masculinas pero pueden visitar la hembra, que se ve diferente a los machos.

Varias otras excepciones dioicas, como Loxostylis alata , tienen sexos visiblemente diferentes, con el efecto de provocar el comportamiento más eficiente de los polinizadores, quienes luego usan la estrategia más eficiente para visitar cada género de flor en lugar de buscar, digamos, polen en un néctar. -flor femenina portadora.

Algunas plantas, como algunas especies de geranio, tienen lo que equivale a dimorfismo sexual en serie. Las flores de tales especies podrían, por ejemplo, presentar sus anteras al abrirse, luego arrojar las anteras agotadas después de uno o dos días y quizás cambiar también sus colores mientras madura el pistilo ; los polinizadores especialistas están muy inclinados a concentrarse en la apariencia exacta de las flores que sirven, lo que les ahorra tiempo y esfuerzo y, en consecuencia, sirve a los intereses de la planta. Algunas de estas plantas van más allá y cambian su apariencia una vez fertilizadas, lo que desalienta las visitas posteriores de los polinizadores. Esto es ventajoso para ambas partes porque evita dañar la fruta en desarrollo y desperdiciar el esfuerzo del polinizador en visitas inútiles. En efecto, la estrategia asegura que los polinizadores puedan esperar una recompensa cada vez que visitan una flor que se anuncia adecuadamente.

Las hembras de la planta acuática Vallisneria americana tienen flores flotantes unidas por un largo tallo floral que se fertilizan si entran en contacto con una de las miles de flores flotantes liberadas por un macho. El dimorfismo sexual se asocia con mayor frecuencia con la polinización por el viento en las plantas debido a la selección para la dispersión eficiente del polen en los machos frente a la captura del polen en las hembras, por ejemplo, Leucadendron rubrum .

El dimorfismo sexual en las plantas también puede depender del desarrollo reproductivo. Esto se puede ver en Cannabis sativa , un tipo de cáñamo, que tiene tasas de fotosíntesis más altas en los machos mientras crecen, pero tasas más altas en las hembras una vez que las plantas alcanzan la madurez sexual.

Cada especie existente de reproducción sexual de la planta vascular tiene una alternancia de generaciones; las plantas que vemos a nuestro alrededor generalmente son esporofitos diploides , pero sus descendientes no son las semillas que la gente comúnmente reconoce como la nueva generación. La semilla en realidad es la descendencia de la generación haploide de microgametofitos ( polen ) y megagametofitos (los sacos embrionarios en los óvulos ). En consecuencia, cada grano de polen puede verse como una planta macho por derecho propio; produce un espermatozoide y es radicalmente diferente de la planta hembra, el megagametofito que produce el gameto femenino.

Insectos

Apareamiento de colias dimera . El macho es de un amarillo más brillante que la hembra.

Los insectos muestran una amplia variedad de dimorfismo sexual entre taxones, incluido el tamaño, la ornamentación y la coloración. El dimorfismo de tamaño sexual sesgado hacia las hembras observado en muchos taxones evolucionó a pesar de la intensa competencia macho-macho por parejas. En Osmia rufa , por ejemplo, la hembra es más grande/ancha que los machos, los machos miden entre 8 y 10 mm y las hembras entre 10 y 12 mm. En el emperador del almez, las hembras son igualmente más grandes que los machos. La razón del dimorfismo sexual se debe a la masa de tamaño de provisión, en la que las hembras consumen más polen que los machos.

En algunas especies, hay evidencia de dimorfismo masculino, pero parece ser por distinciones de roles. Esto se ve en la especie de abeja Macrotera portalis en la que hay un morfo de cabeza pequeña, capaz de volar, y un morfo de cabeza grande, incapaz de volar, para los machos. Anthidium manicatum también muestra dimorfismo sexual masculino. La selección de machos de mayor tamaño en lugar de hembras en esta especie puede deberse a su comportamiento territorial agresivo y al posterior éxito de apareamiento diferencial. Otro ejemplo es Lasioglossum hemichalceum , que es una especie de abeja del sudor que muestra drásticos dimorfismos físicos entre las crías masculinas. No todo dimorfismo tiene que tener una diferencia drástica entre los sexos. Andrena agilissima es una abeja minera donde las hembras solo tienen una cabeza un poco más grande que los machos.

El armamento conduce a una mayor aptitud al aumentar el éxito en la competencia macho-macho en muchas especies de insectos. Los cuernos de escarabajo en Onthophagus taurus son crecimientos agrandados de la cabeza o el tórax que se expresan solo en los machos. Copris ochus también tiene dimorfismo sexual y masculino distinto en los cuernos de la cabeza. Estas estructuras son impresionantes debido a los tamaños exagerados. Existe una correlación directa entre la longitud de los cuernos masculinos y el tamaño del cuerpo y un mayor acceso a parejas y estado físico. En otras especies de escarabajos, tanto los machos como las hembras pueden tener adornos como cuernos. Generalmente, el dimorfismo sexual del tamaño de los insectos (SSD) dentro de las especies aumenta con el tamaño del cuerpo.

El dimorfismo sexual dentro de los insectos también se muestra en el dicromatismo. En los géneros de mariposas Bicyclus y Junonia , los patrones de alas dimórficas evolucionaron debido a la expresión limitada por el sexo, lo que media en el conflicto sexual intralocus y conduce a una mayor aptitud en los machos. La naturaleza dicromática sexual de Bicyclus anynana se refleja en la selección de hembras sobre la base de las pupilas oculares dorsales que reflejan los rayos UV. El azufre común también muestra dicromatismo sexual; los machos tienen alas amarillas e iridiscentes, mientras que las alas de las hembras son blancas y no iridiscentes. La desviación naturalmente seleccionada en la coloración femenina protectora se muestra en mariposas miméticas.

Arañas y canibalismo sexual

Argiope appensa hembra (izquierda) y macho (derecha) , mostrando diferencias sexuales típicas en arañas, con machos dramáticamente más pequeños
Cortejo de arañas hamaca (Pityohyphantes spp.).  Hembra izquierda y macho derecha.
Arañas hamaca (Pityohyphantes sp.) cortejando. Hembra izquierda y macho derecha.

Muchos grupos de arácnidos exhiben dimorfismo sexual, pero se estudia más ampliamente en las arañas. En la araña tejedora de orbes Zygiella x-notata , por ejemplo, las hembras adultas tienen un cuerpo más grande que los machos adultos. El dimorfismo de tamaño muestra una correlación con el canibalismo sexual , que es prominente en las arañas (también se encuentra en insectos como las mantis religiosas ). En la araña lobo dimórfica de tamaño Tigrosa helluo , las hembras con alimentos limitados canibalizan con más frecuencia. Por lo tanto, existe un alto riesgo de baja aptitud para los machos debido al canibalismo precopulatorio, lo que condujo a la selección de machos de hembras más grandes por dos razones: mayor fecundidad y menores tasas de canibalismo. Además, la fecundidad de las hembras se correlaciona positivamente con el tamaño corporal de las hembras y se selecciona por el tamaño corporal de las hembras grandes, lo que se observa en la familia Araneidae . Todas las especies de Argiope , incluido Argiope bruennichi , utilizan este método. Algunos machos desarrollaron ornamentación que incluía atar a la hembra con seda, tener piernas proporcionalmente más largas, modificar la red de la hembra, aparearse mientras la hembra se alimentaba o proporcionar un regalo nupcial en respuesta al canibalismo sexual. El tamaño corporal de los machos no está bajo selección debido al canibalismo en todas las especies de arañas, como Nephila pilipes , pero se selecciona de manera más prominente en especies de arañas menos dimórficas, que a menudo seleccionan machos de mayor tamaño. En la especie Maratus volans , los machos son conocidos por su característico abanico de colores que atrae a las hembras durante el apareamiento.

Pez

Los peces con aletas radiadas son una clase antigua y diversa, con el mayor grado de dimorfismo sexual de cualquier clase animal. Fairbairn señala que "las hembras son generalmente más grandes que los machos, pero los machos suelen ser más grandes en especies con combate macho-macho o cuidado paterno masculino... [los tamaños varían] desde machos enanos hasta machos más de 12 veces más pesados ​​que las hembras".

Hay casos en los que los machos son sustancialmente más grandes que las hembras. Un ejemplo es Lamprologus callipterus , un tipo de pez cíclido. En este pez, los machos se caracterizan por ser hasta 60 veces más grandes que las hembras. Se cree que el aumento de tamaño del macho es ventajoso porque los machos recolectan y defienden las conchas de caracol vacías en cada una de las cuales se reproduce una hembra. Los machos deben ser más grandes y poderosos para recolectar las conchas más grandes. El tamaño del cuerpo de la hembra debe permanecer pequeño porque para reproducirse, debe poner sus huevos dentro de las cáscaras vacías. Si crece demasiado, no cabrá en las conchas y no podrá reproducirse. El pequeño tamaño del cuerpo de la hembra también es probablemente beneficioso para sus posibilidades de encontrar un caparazón desocupado. Las conchas más grandes, aunque preferidas por las hembras, a menudo tienen una disponibilidad limitada. Por lo tanto, la hembra está limitada al crecimiento del tamaño del caparazón y, de hecho, puede cambiar su tasa de crecimiento de acuerdo con la disponibilidad del tamaño del caparazón. En otras palabras, la capacidad del macho para recolectar conchas grandes depende de su tamaño. Cuanto más grande es el macho, más grandes son las conchas que puede recolectar. Esto permite que las hembras sean más grandes en su nido de cría, lo que hace que la diferencia entre los tamaños de los sexos sea menos sustancial. La competencia entre machos en esta especie de pez también selecciona machos de gran tamaño. Los machos compiten agresivamente por el territorio y el acceso a caparazones más grandes. Los machos grandes ganan peleas y roban caparazones a los competidores. Otro ejemplo es el dragonet , en el que los machos son considerablemente más grandes que las hembras y poseen aletas más largas.

El dimorfismo sexual también ocurre en peces hermafroditas. Estas especies se conocen como hermafroditas secuenciales . En los peces, las historias reproductivas a menudo incluyen el cambio de sexo de hembra a macho, donde existe una fuerte conexión entre el crecimiento, el sexo de un individuo y el sistema de apareamiento en el que opera. En los sistemas de apareamiento protóginos donde los machos dominan el apareamiento con muchas hembras, el tamaño juega un papel importante en el éxito reproductivo de los machos. Los machos tienden a ser más grandes que las hembras de una edad comparable, pero no está claro si el aumento de tamaño se debe a un crecimiento acelerado en el momento de la transición sexual o al historial de crecimiento más rápido en individuos que cambian de sexo. Los machos más grandes pueden sofocar el crecimiento de las hembras y controlar los recursos ambientales.

La organización social juega un papel importante en el cambio de sexo de los peces. A menudo se ve que un pez cambia de sexo cuando falta un macho dominante dentro de la jerarquía social. Las hembras que cambian de sexo son a menudo aquellas que alcanzan y conservan una ventaja de tamaño inicial en una etapa temprana de la vida. En cualquier caso, las hembras que cambian de sexo a machos son más grandes y, a menudo, resultan ser un buen ejemplo de dimorfismo.

En otros casos con peces, los machos experimentarán cambios notables en el tamaño del cuerpo, y las hembras cambios morfológicos que solo se pueden ver en el interior del cuerpo. Por ejemplo, en el salmón rojo , los machos desarrollan un tamaño corporal más grande en la madurez, incluido un aumento en la profundidad del cuerpo, la altura de la joroba y la longitud del hocico. Las hembras experimentan cambios menores en la longitud del hocico, pero la diferencia más notable es el gran aumento en el tamaño de las gónadas , que representa alrededor del 25 % de la masa corporal.

Se observó selección sexual para la ornamentación femenina en Gobiusculus flavescens , conocidos como gobios de dos manchas. Las hipótesis tradicionales sugieren que la competencia entre hombres impulsa la selección. Sin embargo, la selección para la ornamentación dentro de esta especie sugiere que los rasgos llamativos de las hembras se pueden seleccionar a través de la competencia hembra-hembra o la elección de pareja del macho. Dado que la ornamentación basada en carotenoides sugiere la calidad de la pareja, las hembras guppies de dos manchas que desarrollan coloridos vientres anaranjados durante la temporada de reproducción se consideran favorables para los machos. Los machos invierten mucho en la descendencia durante la incubación, lo que conduce a la preferencia sexual por hembras coloridas debido a la mayor calidad de los huevos.

Anfibios y reptiles no aviares

Mapa de Mississippi tortugas ( Graptemys pseudogeographica kohni ) hembra adulta (izquierda) y macho adulto (derecha)

En anfibios y reptiles, el grado de dimorfismo sexual varía ampliamente entre los grupos taxonómicos . El dimorfismo sexual en anfibios y reptiles puede reflejarse en cualquiera de los siguientes: anatomía; longitud relativa de la cola; tamaño relativo de la cabeza; tamaño total como en muchas especies de víboras y lagartijas ; coloración como en muchos anfibios , serpientes y lagartijas, así como en algunas tortugas ; un adorno como en muchos tritones y lagartos; la presencia de comportamientos específicos relacionados con el sexo es común a muchos lagartos; y cualidades vocales que se observan con frecuencia en las ranas .

Los lagartos anolis muestran un dimorfismo de tamaño prominente y los machos suelen ser significativamente más grandes que las hembras. Por ejemplo, el Anolis sagrei macho promedio fue de 53,4 mm frente a 40 mm en las hembras. Los diferentes tamaños de las cabezas en los anolis se han explicado por las diferencias en la ruta de los estrógenos. El dimorfismo sexual en las lagartijas generalmente se atribuye a los efectos de la selección sexual, pero otros mecanismos que incluyen la divergencia ecológica y la selección de la fecundidad brindan explicaciones alternativas. El desarrollo del dimorfismo de color en las lagartijas es inducido por cambios hormonales al inicio de la madurez sexual, como se observa en Psamodromus algirus , Sceloporus gadoviae y S. undulates erythrocheilus . El dimorfismo sexual en tamaño también se observa en especies de ranas como P. bibroni i .

Lagartos de dragón pintados macho, Ctenophorus pictus . son muy llamativos en su coloración reproductiva, pero el color de los machos disminuye con la edad . La coloración masculina parece reflejar la capacidad antioxidante innata que protege contra el daño oxidativo del ADN . La coloración reproductiva de los machos es probablemente un indicador para las hembras del nivel subyacente de daño oxidativo del ADN (un componente importante del envejecimiento) en parejas potenciales.

Aves

Faisán común hembra (izquierda) y macho (derecha) , mostrando que el macho es mucho más grande y colorido que la hembra
Algunas especies de aves, como este cisne mudo , no muestran dimorfismo sexual a través de su plumaje y, en cambio, pueden distinguirse por otras características fisiológicas o de comportamiento. En general, los cisnes mudos machos, o mazorcas, son más altos y más grandes que las hembras o corrales, y tienen cuellos más gruesos y una "perilla" más pronunciada sobre el pico.
Esqueletos de cálaos de casco negro ( Ceratogymna atrata ) hembra (izquierda) y macho (derecha ). La diferencia entre los sexos es evidente en el casco en la parte superior de su pico. Este par está en exhibición en el Museo de Osteología .
El loro eclectus es un raro ejemplo de un pájaro donde la hembra (derecha) es más colorida que el macho (izquierda)

El dimorfismo sexual en las aves puede manifestarse en diferencias de tamaño o plumaje entre los sexos. El dimorfismo del tamaño sexual varía entre los taxones y los machos suelen ser más grandes, aunque no siempre es así, por ejemplo, las aves rapaces , los colibríes y algunas especies de aves no voladoras. El dimorfismo del plumaje, en forma de ornamentación o coloración, también varía, aunque los machos suelen ser el sexo más ornamentado o de colores brillantes. Tales diferencias se han atribuido a las contribuciones reproductivas desiguales de los sexos. Esta diferencia produce una elección femenina más fuerte ya que tienen más riesgo en producir descendencia. En algunas especies, la contribución del macho a la reproducción termina con la cópula, mientras que en otras especies el macho se convierte en el principal cuidador. Los polimorfismos del plumaje han evolucionado para reflejar estas diferencias y otras medidas de aptitud reproductiva, como la condición corporal o la supervivencia. El fenotipo masculino envía señales a las hembras, que luego eligen al macho disponible "más apto".

El dimorfismo sexual es un producto tanto de la genética como de factores ambientales. Un ejemplo de polimorfismo sexual determinado por las condiciones ambientales existe en el hada de lomo rojo . Los machos de hada de lomo rojo se pueden clasificar en tres categorías durante la temporada de reproducción : reproductores negros, reproductores marrones y auxiliares marrones. Estas diferencias surgen en respuesta a la condición corporal del ave: si están sanas producirán más andrógenos convirtiéndose así en reproductoras negras, mientras que las aves menos sanas producen menos andrógenos y se convierten en auxiliares marrones. Por lo tanto, el éxito reproductivo del macho está determinado por su éxito durante la temporada no reproductiva de cada año, lo que hace que el éxito reproductivo varíe con las condiciones ambientales de cada año.

Los patrones y comportamientos migratorios también influyen en los dimorfismos sexuales. Este aspecto también se remonta al dimorfismo de tamaño en las especies. Se ha demostrado que los machos más grandes son mejores para hacer frente a las dificultades de la migración y, por lo tanto, tienen más éxito en la reproducción cuando llegan al destino de reproducción. Al ver esto desde un punto de vista evolutivo, se toman en consideración muchas teorías y explicaciones. Si estos son los resultados para cada temporada de migración y reproducción, los resultados esperados deberían ser un cambio hacia una población de machos más grande a través de la selección sexual. La selección sexual es fuerte cuando también se introduce el factor de selección ambiental. La selección ambiental puede respaldar un tamaño de pollito más pequeño si esos pollitos nacieron en un área que les permitió crecer a un tamaño más grande, aunque en condiciones normales no podrían alcanzar este tamaño óptimo para la migración. Cuando el entorno ofrece ventajas y desventajas de este tipo, la fuerza de selección se debilita y las fuerzas ambientales adquieren mayor peso morfológico. El dimorfismo sexual también podría producir un cambio en el momento de la migración que daría lugar a diferencias en el éxito de apareamiento dentro de la población de aves. Cuando el dimorfismo produce una variación tan grande entre los sexos y entre los miembros de los sexos, pueden tener lugar múltiples efectos evolutivos. Este momento podría incluso conducir a un fenómeno de especiación si la variación se vuelve muy drástica y favorable hacia dos resultados diferentes. El dimorfismo sexual se mantiene por las presiones contrarias de la selección natural y la selección sexual. Por ejemplo, el dimorfismo sexual en la coloración aumenta la vulnerabilidad de las especies de aves a la depredación de los gavilanes europeos en Dinamarca. Presumiblemente, el aumento del dimorfismo sexual significa que los machos son más brillantes y llamativos, lo que lleva a una mayor depredación. Además, la producción de adornos más exagerados en los machos puede tener el costo de una función inmunológica suprimida. Mientras los beneficios reproductivos del rasgo debido a la selección sexual sean mayores que los costos impuestos por la selección natural, entonces el rasgo se propagará a través de la población. Los beneficios reproductivos surgen en forma de un mayor número de descendientes, mientras que la selección natural impone costos en forma de supervivencia reducida. Esto significa que incluso si el rasgo hace que los machos mueran antes, el rasgo sigue siendo beneficioso siempre que los machos con el rasgo produzcan más descendencia que los machos que carecen del rasgo. Este equilibrio mantiene vivo el dimorfismo en estas especies y asegura que la próxima generación de machos exitosos también muestre estos rasgos que son atractivos para las hembras.

Tales diferencias en la forma y los roles reproductivos a menudo causan diferencias en el comportamiento. Como se indicó anteriormente, los machos y las hembras a menudo tienen diferentes roles en la reproducción. El comportamiento de cortejo y apareamiento de machos y hembras está regulado en gran medida por hormonas a lo largo de la vida de un ave. Las hormonas de activación ocurren durante la pubertad y la edad adulta y sirven para 'activar' ciertos comportamientos cuando corresponde, como la territorialidad durante la temporada de reproducción. Las hormonas organizacionales ocurren solo durante un período crítico temprano en el desarrollo, ya sea justo antes o justo después de la eclosión en la mayoría de las aves, y determinan los patrones de comportamiento para el resto de la vida del ave. Tales diferencias de comportamiento pueden causar sensibilidades desproporcionadas a las presiones antropogénicas. Las hembras de Whinchat en Suiza se reproducen en pastizales manejados intensamente. La cosecha más temprana de los pastos durante la temporada de reproducción conduce a más muertes de hembras. Las poblaciones de muchas aves suelen estar sesgadas hacia los machos y cuando las diferencias sexuales en el comportamiento aumentan esta proporción, las poblaciones disminuyen a un ritmo más rápido. Además, no todos los rasgos dimórficos masculinos se deben a hormonas como la testosterona, sino que son una parte natural del desarrollo, por ejemplo, el plumaje. Además, la fuerte influencia hormonal en las diferencias fenotípicas sugiere que el mecanismo genético y la base genética de estos rasgos de dimorfismo sexual pueden involucrar factores de transcripción o cofactores en lugar de secuencias reguladoras.

El dimorfismo sexual también puede influir en las diferencias en la inversión de los padres durante épocas de escasez de alimentos. Por ejemplo, en el piquero de patas azules , las crías hembras crecen más rápido que los machos, lo que da como resultado que los padres piqueros produzcan el sexo más pequeño, los machos, en épocas de escasez de alimentos. Esto entonces resulta en la maximización del éxito reproductivo de por vida de los padres. En Limosa limosa limosa, las hembras son también el sexo más grande, y las tasas de crecimiento de las crías son más susceptibles a las condiciones ambientales limitadas.

El dimorfismo sexual también puede aparecer solo durante la temporada de apareamiento, algunas especies de aves solo muestran rasgos dimórficos en la variación estacional. Los machos de estas especies mudarán a un color menos brillante o menos exagerado fuera de la temporada de reproducción. Esto ocurre porque la especie está más enfocada en la supervivencia que en la reproducción, lo que provoca un cambio a un estado menos ornamentado.

En consecuencia, el dimorfismo sexual tiene ramificaciones importantes para la conservación. Sin embargo, el dimorfismo sexual no solo se encuentra en las aves y, por lo tanto, es importante para la conservación de muchos animales. Tales diferencias en forma y comportamiento pueden conducir a la segregación sexual , definida como diferencias sexuales en el uso del espacio y los recursos. La mayor parte de la investigación sobre segregación sexual se ha realizado en ungulados, pero dicha investigación se extiende a murciélagos , canguros y aves. Incluso se han sugerido planes de conservación específicos por sexo para especies con segregación sexual pronunciada.

El término sesquimorfismo (el prefijo numérico latino sesqui - significa uno y medio, por lo que está a medio camino entre mono - (uno) y di - (dos)) ha sido propuesto para especies de aves en las que "ambos sexos tienen básicamente el mismo plumaje". aunque la hembra se distingue claramente por su color más pálido o desteñido ". Los ejemplos incluyen el gorrión del cabo ( Passer melanurus ), el gorrión rufo (subespecie P. motinensis motinensis ) y el gorrión saxaul ( P. ammodendri ).

Mamíferos

En una gran proporción de especies de mamíferos, los machos son más grandes que las hembras. Tanto los genes como las hormonas afectan la formación de muchos cerebros animales antes del " nacimiento " (o eclosión ), y también el comportamiento de los individuos adultos. Las hormonas afectan significativamente la formación del cerebro humano y también el desarrollo del cerebro en la pubertad. Una revisión de 2004 en Nature Reviews Neuroscience observó que "debido a que es más fácil manipular los niveles hormonales que la expresión de los genes de los cromosomas sexuales, los efectos de las hormonas se han estudiado mucho más extensamente y se comprenden mucho mejor que las acciones directas en el cerebro de los genes de los cromosomas sexuales". Concluyó que si bien "los efectos diferenciadores de las secreciones gonadales parecen ser dominantes", el cuerpo de investigación existente "respalda la idea de que las diferencias sexuales en la expresión neuronal de los genes X e Y contribuyen significativamente a las diferencias sexuales en las funciones y enfermedades cerebrales".

pinnípedos

Elefante marino del norte macho y hembra , siendo el macho más grande con una gran probóscide

Los mamíferos marinos muestran algunas de las mayores diferencias de tamaño sexual de los mamíferos, debido a la selección sexual y factores ambientales como el lugar de reproducción. El sistema de apareamiento de los pinnípedos varía desde la poligamia hasta la monogamia en serie . Los pinnípedos son conocidos por su crecimiento diferencial temprano y su inversión materna, ya que los únicos nutrientes para las crías recién nacidas es la leche que les proporciona la madre. Por ejemplo, los machos son significativamente más grandes (alrededor de un 10 % más pesados ​​y un 2 % más largos) que las hembras al nacer en las crías de leones marinos. El patrón de inversión diferencial puede variar principalmente antes y después del nacimiento. Mirounga leonina , el elefante marino del sur , es uno de los mamíferos más dimórficos.

primates

humanos

Placa pionera
pelvis masculina
pelvis femenina

Arriba: Ilustración estilizada de humanos en la placa de Pioneer , que muestra tanto hombres (izquierda) como mujeres (derecha).
Abajo: comparación entre las pelvis masculina (izquierda) y femenina (derecha) .

Según Clark Spencer Larsen, el Homo sapiens moderno muestra un rango de dimorfismo sexual, con una masa corporal promedio entre los sexos que difiere aproximadamente en un 15%. Una discusión sustancial en la literatura académica considera las posibles ventajas evolutivas asociadas con la competencia sexual (tanto intrasexual como intersexual), así como las estrategias sexuales a corto y largo plazo. Según Daly y Wilson, "los sexos difieren más en los seres humanos que en los mamíferos monógamos, pero mucho menos que en los mamíferos extremadamente polígamos".

La tasa metabólica basal promedio es aproximadamente un 6 por ciento más alta en los varones adolescentes que en las mujeres y aumenta hasta un 10 por ciento más después de la pubertad. Las hembras tienden a convertir más comida en grasa , mientras que los machos convierten más en músculo y reservas de energía circulante prescindible. Los datos agregados de fuerza absoluta indican que las mujeres tienen, en promedio, entre un 40% y un 60% de la fuerza de la parte superior del cuerpo de los hombres y entre un 70% y un 75% de la fuerza de la parte inferior del cuerpo. La diferencia de fuerza relativa a la masa corporal es menos pronunciada en individuos entrenados. En el levantamiento de pesas olímpico, los registros masculinos varían de 5,5 veces la masa corporal en la categoría de peso más bajo a 4,2 veces en la categoría de peso más alto, mientras que los registros femeninos varían de 4,4 a 3,8 veces, una diferencia ajustada al peso de solo 10 a 20% y un diferencia absoluta de alrededor del 40% (es decir, 472 kg frente a 333 kg para clases de peso ilimitadas; consulte los récords olímpicos de levantamiento de pesas ). Un estudio, realizado mediante el análisis de clasificaciones mundiales anuales de 1980 a 1996, encontró que los tiempos de carrera de los hombres eran, en promedio, un 11% más rápidos que los de las mujeres.

En la adolescencia temprana, las mujeres son en promedio más altas que los hombres (ya que las mujeres tienden a pasar antes por la pubertad ), pero los hombres, en promedio, las superan en altura en la adolescencia tardía y en la edad adulta. En los Estados Unidos, los hombres adultos son en promedio un 9 % más altos y un 16,5 % más pesados ​​que las mujeres adultas.

Los machos suelen tener tráqueas y bronquios ramificados más grandes , con un volumen pulmonar aproximadamente un 30 por ciento mayor por masa corporal . En promedio, los hombres tienen corazones más grandes, un recuento de glóbulos rojos 10 por ciento más alto , hemoglobina más alta y, por lo tanto, una mayor capacidad de transporte de oxígeno. También tienen factores de coagulación circulantes más altos ( vitamina K , protrombina y plaquetas ). Estas diferencias conducen a una cicatrización más rápida de las heridas y una menor sensibilidad al dolor nervioso después de una lesión. En los hombres, la lesión que causa dolor en el nervio periférico se produce a través de la microglía , mientras que en las mujeres se produce a través de las células T (excepto en las mujeres embarazadas, que siguen un patrón masculino).

Las mujeres suelen tener más glóbulos blancos (almacenados y circulantes), así como más granulocitos y linfocitos B y T. Además, producen más anticuerpos a un ritmo más rápido que los machos, por lo que desarrollan menos enfermedades infecciosas y sucumben por períodos más cortos. Los etólogos argumentan que las hembras, al interactuar con otras hembras y múltiples crías en grupos sociales, han experimentado tales rasgos como una ventaja selectiva . Las mujeres tienen una mayor sensibilidad al dolor debido a las diferencias nerviosas antes mencionadas que aumentan la sensación y, por lo tanto, las mujeres requieren niveles más altos de analgésicos después de una lesión. Los cambios hormonales en las mujeres afectan la sensibilidad al dolor y las mujeres embarazadas tienen la misma sensibilidad que los hombres. La tolerancia al dolor agudo también es más constante a lo largo de la vida en las mujeres que en los hombres, a pesar de estos cambios hormonales. A pesar de las diferencias en la sensación física, ambos sexos tienen una tolerancia psicológica similar (o capacidad para afrontar e ignorar) el dolor.

En el cerebro humano , se observó una diferencia entre sexos en la transcripción del par de genes PCDH11X /Y exclusivo del Homo sapiens . La diferenciación sexual en el cerebro humano desde el estado indiferenciado es desencadenada por la testosterona de los testículos fetales. La testosterona se convierte en estrógeno en el cerebro a través de la acción de la enzima aromatasa. La testosterona actúa en muchas áreas del cerebro, incluido el SDN-POA , para crear el patrón cerebral masculinizado. Los cerebros de mujeres embarazadas con fetos masculinos pueden protegerse de los efectos masculinizantes de los andrógenos a través de la acción de la globulina transportadora de hormonas sexuales .

La relación entre las diferencias de sexo en el cerebro y el comportamiento humano es un tema de controversia en la psicología y la sociedad en general. Muchas mujeres tienden a tener una mayor proporción de materia gris en el hemisferio izquierdo del cerebro en comparación con los hombres. Los hombres en promedio tienen cerebros más grandes que las mujeres; sin embargo, cuando se ajusta al volumen total del cerebro, las diferencias de materia gris entre sexos son casi inexistentes. Por lo tanto, el porcentaje de materia gris parece estar más relacionado con el tamaño del cerebro que con el sexo. Las diferencias en la fisiología cerebral entre sexos no se relacionan necesariamente con diferencias en el intelecto. Haier et al. encontró en un estudio de 2004 que "los hombres y las mujeres aparentemente logran resultados de coeficiente intelectual similares con diferentes regiones del cerebro, lo que sugiere que no existe una estructura neuroanatómica subyacente singular para la inteligencia general y que los diferentes tipos de diseños cerebrales pueden manifestar un rendimiento intelectual equivalente". (Consulte el artículo sobre sexo e inteligencia para obtener más información sobre este tema). ), el conectoma estructural de las mujeres está significativamente "mejor" conectado que el conectoma de los hombres. Se demostró que las diferencias teóricas de grafos se deben al sexo y no a las diferencias en el volumen cerebral, al analizar los datos de 36 mujeres y 36 hombres, donde el volumen cerebral de cada hombre en el grupo era más pequeño que el cerebro. volumen de cada mujer en el grupo.

El dimorfismo sexual también se describió a nivel genético y se demostró que se extiende desde los cromosomas sexuales. En general, se ha encontrado que alrededor de 6500 genes tienen expresión diferencial de sexo en al menos un tejido. Muchos de estos genes no están directamente asociados con la reproducción, sino más bien vinculados a características biológicas más generales. Además, se ha demostrado que los genes con expresión específica del sexo experimentan una eficiencia de selección reducida, lo que conduce a una mayor frecuencia de mutaciones perjudiciales en la población y contribuye a la prevalencia de varias enfermedades humanas.

Función inmune

El dimorfismo sexual en la función inmune es un patrón común en los vertebrados y también en varios invertebrados. Muy a menudo, las mujeres son más 'inmunocompetentes' que los hombres. Este rasgo no es consistente entre todos los animales, pero difiere según la taxonomía, y los sistemas inmunológicos más sesgados hacia las hembras se encuentran en los insectos. En los mamíferos, esto da como resultado infecciones más frecuentes y graves en los machos y tasas más altas de trastornos autoinmunes en las hembras. Una posible causa pueden ser las diferencias en la expresión génica de las células inmunitarias entre los sexos. Otra explicación es que las diferencias endocrinológicas entre los sexos afectan el sistema inmunológico; por ejemplo, la testosterona actúa como un agente inmunosupresor.

Células

Las diferencias fenotípicas entre sexos son evidentes incluso en células cultivadas de tejidos. Por ejemplo, las células madre derivadas de músculo femenino tienen una mejor eficiencia de regeneración muscular que las masculinas. Hay informes de varias diferencias metabólicas entre las células masculinas y femeninas y también responden al estrés de manera diferente.

Reproductivamente ventajoso

En teoría, las hembras más grandes se ven favorecidas por la competencia por parejas, especialmente en especies polígamas. Las hembras más grandes ofrecen una ventaja en la fertilidad, ya que las demandas fisiológicas de la reproducción son limitantes en las hembras. Por lo tanto, existe la expectativa teórica de que las hembras tienden a ser más grandes en las especies que son monógamas. Las hembras son más grandes en muchas especies de insectos , muchas arañas , muchos peces , muchos reptiles, búhos , aves rapaces y ciertos mamíferos como la hiena manchada , y ballenas barbadas como la ballena azul . Como ejemplo, en algunas especies, las hembras son sedentarias, por lo que los machos deben buscarlas. Fritz Vollrath y Geoff Parker argumentan que esta diferencia de comportamiento conduce a presiones de selección radicalmente diferentes sobre los dos sexos, favoreciendo evidentemente a los machos más pequeños. También se han estudiado casos en los que el macho es más grande que la hembra y requieren explicaciones alternativas.

Un ejemplo de este tipo de dimorfismo de tamaño sexual es el murciélago Myotis nigricans (murciélago myotis negro) donde las hembras son sustancialmente más grandes que los machos en términos de peso corporal, medidas del cráneo y longitud del antebrazo. La interacción entre los sexos y la energía necesaria para producir crías viables favorecen que las hembras sean más grandes en esta especie. Las hembras asumen el costo energético de producir óvulos, que es mucho mayor que el costo de producir esperma por parte de los machos. La hipótesis de la ventaja de la fecundidad establece que una hembra más grande es capaz de producir más descendencia y brindarles condiciones más favorables para asegurar su supervivencia; esto es cierto para la mayoría de los ectotermos. Una hembra más grande puede brindar cuidado parental durante más tiempo mientras la descendencia madura. Los períodos de gestación y lactancia son bastante largos en M. nigricans , las hembras amamantan a sus crías hasta que alcanzan el tamaño casi adulto. No podrían volar y atrapar presas si no compensaran la masa adicional de la descendencia durante este tiempo. El tamaño más pequeño de los machos puede ser una adaptación para aumentar la maniobrabilidad y la agilidad, lo que permite a los machos competir mejor con las hembras por comida y otros recursos.

Seadevil de triple verruga hembra , un rape, con el macho pegado cerca de la ventilación (flecha)

Algunas especies de rape también muestran un dimorfismo sexual extremo. Las hembras tienen una apariencia más típica para otros peces, mientras que los machos son pequeñas criaturas rudimentarias con sistemas digestivos atrofiados. Un macho debe encontrar una hembra y fusionarse con ella: entonces vive como parásito, convirtiéndose en poco más que un cuerpo productor de esperma en lo que equivale a un organismo compuesto efectivamente hermafrodita. Una situación similar se encuentra en la chinche de agua de Zeus, Phoreticovelia disparata , donde la hembra tiene un área glandular en la espalda que puede servir para alimentar a un macho, que se aferra a ella (tenga en cuenta que aunque los machos pueden sobrevivir lejos de las hembras, generalmente no son libres). -viviendo). Esto se lleva al extremo lógico en los crustáceos Rhizocephala , como la Sacculina , donde el macho se inyecta en el cuerpo de la hembra y se convierte en nada más que células productoras de esperma, hasta el punto de que el superorden solía confundirse con hermafrodita.

Algunas especies de plantas también exhiben dimorfismo en el que las hembras son significativamente más grandes que los machos, como en el musgo Dicranum y la hepática Sphaerocarpos . Existe alguna evidencia de que, en estos géneros, el dimorfismo puede estar relacionado con un cromosoma sexual o con la señalización química de las hembras.

Otro ejemplo complicado de dimorfismo sexual es en Vespula squamosa , la chaqueta amarilla del sur. En esta especie de avispa, las obreras son las más pequeñas, los trabajadores masculinos son un poco más grandes y las reinas femeninas son significativamente más grandes que sus contrapartes obreras y masculinas.

Evolución

Dimorfismo sexual en trilobites del Cámbrico .

En 1871, Charles Darwin avanzó la teoría de la selección sexual , que relacionaba el dimorfismo sexual con la selección sexual .

El primer paso hacia el dimorfismo sexual es la diferenciación de tamaño de espermatozoides y óvulos ( anisogamia ). La anisogamia y la cantidad generalmente grande de gametos masculinos pequeños en relación con los gametos femeninos más grandes generalmente radica en el desarrollo de una fuerte competencia entre espermatozoides , porque los espermatozoides pequeños permiten que los organismos produzcan una gran cantidad de espermatozoides y hacen que los machos (o la función masculina de los hermafroditas) sean más redundante.

Esto intensifica la competencia masculina por parejas y promueve la evolución de otro dimorfismo sexual en muchas especies, especialmente en vertebrados , incluidos los mamíferos . Sin embargo, en algunas especies, las hembras compiten por aparearse de maneras que generalmente se asocian con los machos (generalmente especies en las que los machos invierten mucho en criar descendencia y, por lo tanto, ya no se consideran tan redundantes).

El dimorfismo sexual por tamaño es evidente en algunas especies extintas como el velociraptor . En el caso de los velocirraptores, el dimorfismo de tamaño sexual puede haber sido causado por dos factores: la competencia de los machos por el terreno de caza para atraer parejas y/o la competencia de las hembras por los lugares de anidación y las parejas, siendo los machos un escaso recurso reproductivo.

Las algas volvocine han sido útiles para comprender la evolución del dimorfismo sexual y especies como el escarabajo C. maculatus , donde las hembras son más grandes que los machos, se utilizan para estudiar sus mecanismos genéticos subyacentes.

En muchas especies no monógamas, el beneficio para la aptitud reproductiva de un macho de aparearse con múltiples hembras es grande, mientras que el beneficio para la aptitud reproductiva de una hembra de aparearse con múltiples machos es pequeño o inexistente. En estas especies, existe una presión de selección por cualquier rasgo que permita a un macho tener más apareamientos. Por lo tanto, el macho puede llegar a tener rasgos diferentes a los de la hembra.

Orangutanes de Sumatra machos (izquierda), crías y hembras (derecha) .

Estos rasgos podrían ser los que le permitan luchar contra otros machos por el control del territorio o un harén , como el gran tamaño o las armas; o podrían ser rasgos que las hembras, por cualquier motivo, prefieren en las parejas. La competencia macho-macho no plantea cuestiones teóricas profundas, pero la elección de pareja sí.

Las hembras pueden elegir machos que parezcan fuertes y sanos, por lo que es probable que posean "buenos alelos " y den lugar a una descendencia sana. En algunas especies, sin embargo, las hembras parecen elegir machos con características que no mejoran las tasas de supervivencia de las crías, e incluso características que las reducen (lo que podría conducir a características como la cola del pavo real). Dos hipótesis para explicar este hecho son la hipótesis del hijo sexy y el principio de la desventaja .

La hipótesis del hijo sexy establece que las hembras pueden elegir inicialmente un rasgo porque mejora la supervivencia de sus crías, pero una vez que esta preferencia se ha generalizado, las hembras deben continuar eligiendo el rasgo, incluso si se vuelve dañino. Las que no, tendrán hijos que no son atractivos para la mayoría de las hembras (ya que la preferencia está muy extendida) y, por lo tanto, reciben pocos apareamientos.

El principio de la discapacidad establece que un macho que sobrevive a pesar de poseer algún tipo de discapacidad demuestra que el resto de sus genes son "buenos alelos". Si los machos con "alelos malos" no pueden sobrevivir a la discapacidad, las hembras pueden evolucionar para elegir machos con este tipo de discapacidad; el rasgo actúa como una señal de aptitud física difícil de falsificar.

Ver también

Referencias

Fuentes

Otras lecturas

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