Biología del desarrollo evolutivo de las plantas - Plant evolutionary developmental biology
La biología evolutiva del desarrollo (evo-devo) es el estudio de programas y patrones de desarrollo desde una perspectiva evolutiva. Busca comprender las diversas influencias que dan forma a la forma y naturaleza de la vida en el planeta. Evo-devo surgió como una rama separada de la ciencia bastante recientemente. Una de las primeras señales de esto ocurrió en 1999.
La mayor parte de la síntesis en evo-devo se ha realizado en el campo de la evolución animal , una de las razones es la presencia de sistemas modelo como Drosophila melanogaster , C. elegans , pez cebra y Xenopus laevis . Sin embargo, desde 1980, una gran cantidad de información sobre la morfología de las plantas , junto con las técnicas moleculares modernas, ha ayudado a arrojar luz sobre los patrones de desarrollo conservados y únicos en el reino vegetal también.
Perspectiva historica
Antes de 1900
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El origen del término " morfología " se atribuye generalmente a Johann Wolfgang von Goethe (1749-1832). Opinaba que existe una organización fundamental subyacente ( Bauplan ) en la diversidad de plantas con flores . En su libro La metamorfosis de las plantas , propuso que el Bauplan nos permitía predecir las formas de las plantas que aún no se habían descubierto. Goethe fue el primero en hacer la sugerente sugerencia de que las flores consisten en hojas modificadas . También entretuvo diferentes interpretaciones complementarias.
A mediados de los siglos, se establecieron varios fundamentos básicos de nuestra comprensión actual de la morfología de las plantas. Nehemiah Grew , Marcello Malpighi , Robert Hooke , Antonie van Leeuwenhoek , Wilhelm von Nageli fueron solo algunas de las personas que ayudaron a desarrollar conocimientos sobre la morfología de las plantas en varios niveles de organización. Sin embargo, fue la clasificación taxonómica de Carl Linnaeus en el siglo XVIII la que generó una base firme para que el conocimiento se mantuviera y se expandiera. La introducción del concepto de darwinismo en el discurso científico contemporáneo también había tenido un efecto en el pensamiento sobre las formas vegetales y su evolución.
Wilhelm Hofmeister , uno de los botánicos más brillantes de su época, fue quien se apartó de la forma idealista de perseguir la botánica. A lo largo de su vida, aportó una perspectiva interdisciplinaria al pensamiento botánico. Apareció con explicaciones biofísicas sobre fenómenos como la fototaxis y la geotaxis , y también descubrió la alternancia de generaciones en el ciclo de vida de las plantas.
1900 al presente
El siglo pasado fue testigo de un rápido progreso en el estudio de la anatomía de las plantas . El enfoque pasó del nivel de población a niveles más reduccionistas . Si bien la primera mitad del siglo vio una expansión en el conocimiento del desarrollo a nivel de tejidos y órganos , en la segunda mitad, especialmente desde la década de 1990, también ha habido un fuerte ímpetu en la obtención de información molecular.
Edward Charles Jeffrey fue uno de los primeros investigadores evo-devo del siglo XX. Realizó un análisis comparativo de las vasculaturas de gimnospermas vivas y fósiles y llegó a la conclusión de que el parénquima de almacenamiento se deriva de las traqueidas . Su investigación se centró principalmente en la anatomía vegetal en el contexto de la filogenia . Esta tradición de análisis evolutivos de las arquitecturas de plantas fue promovida aún más por Katherine Esau , mejor conocida por su libro The Plant Anatomy . Su trabajo se centró en el origen y desarrollo de diversos tejidos en diferentes plantas. Trabajando con Vernon Cheadle , también explicó la especialización evolutiva del tejido del floema con respecto a su función.
En 1959, Walter Zimmermann publicó una edición revisada de Die Phylogenie der Planzen . Este trabajo tan completo, que no ha sido traducido al inglés, no tiene igual en la literatura. Presenta la evolución de las plantas como la evolución del desarrollo de las plantas (hologenia). En este sentido, se trata de la biología del desarrollo evolutivo de las plantas (plant evo-devo). Según Zimmermann, la diversidad en la evolución de las plantas se produce a través de varios procesos de desarrollo. Tres procesos muy básicos son la heterocronía (cambios en el tiempo de los procesos de desarrollo), la heterotopía (cambios en el posicionamiento relativo de los procesos) y la heteromorfia (cambios en los procesos de forma).
Mientras tanto, a principios de la segunda mitad del siglo XX, Arabidopsis thaliana había comenzado a utilizarse en algunos estudios de desarrollo. La primera colección de mutantes de Arabidopsis thaliana se hizo alrededor de 1945. Sin embargo, no se estableció formalmente como organismo modelo hasta 1998.
El reciente aumento de información sobre varios procesos relacionados con las plantas ha sido en gran parte el resultado de la revolución de la biología molecular . En Arabidopsis thaliana se hicieron posibles técnicas poderosas como la mutagénesis y la complementación mediante la generación de líneas mutantes que contienen ADN-T , plásmidos recombinantes , técnicas como el etiquetado de transposones, etc. La disponibilidad de mapas físicos y genéticos completos, vectores de ARNi y protocolos de transformación rápida son algunos de los tecnologías que han alterado significativamente el alcance del campo. Recientemente, también ha habido un aumento masivo en las secuencias del genoma y EST de varias especies no modelo, que, junto con las herramientas bioinformáticas existentes en la actualidad, generan oportunidades en el campo de la investigación de evo-devo de plantas.
Gérard Cusset proporcionó un análisis detallado en profundidad de la historia de la morfología de las plantas, incluido el desarrollo y la evolución de las plantas, desde sus inicios hasta finales del siglo XX. Rolf Sattler discutió los principios fundamentales de la morfología de las plantas.
Organismos, bases de datos y herramientas
Los sistemas modelo más importantes en el desarrollo de plantas han sido arabidopsis y maíz . El maíz ha sido tradicionalmente el favorito de los genetistas de plantas, mientras que Arabidopsis thaliana dispone de amplios recursos en casi todas las áreas de la fisiología y el desarrollo de las plantas . Aparte de estos, el arroz , Antirrhinum majus , Brassica y tomate también se están utilizando en una variedad de estudios. Los genomas de Arabidopsis thaliana y el arroz se han secuenciado por completo, mientras que los demás están en proceso. Debe enfatizarse aquí que la información de estos organismos "modelo" forma la base de nuestro conocimiento del desarrollo. Mientras que Brassica se ha utilizado principalmente debido a su conveniente ubicación en el árbol filogenético de la familia de la mostaza , Antirrhinum majus es un sistema conveniente para estudiar la arquitectura de las hojas . El arroz se ha utilizado tradicionalmente para estudiar las respuestas a hormonas como el ácido abscísico y la giberelina , así como las respuestas al estrés . Sin embargo, recientemente, no solo la cepa de arroz domesticada , sino también las cepas silvestres se han estudiado por sus arquitecturas genéticas subyacentes.
Algunas personas se han opuesto a extender los resultados de los organismos modelo al mundo vegetal . Un argumento es que el efecto de la eliminación de genes en condiciones de laboratorio no reflejaría realmente ni siquiera la respuesta de la misma planta en el mundo natural . Además, estos genes supuestamente cruciales podrían no ser responsables del origen evolutivo de ese personaje. Por estas razones, se ha propuesto un estudio comparativo de los rasgos de las plantas como el camino a seguir ahora.
Desde los últimos años, los investigadores han comenzado a buscar organismos "no convencionales" que no son modelo, utilizando herramientas genéticas modernas. Un ejemplo de ello es el Floral Genome Project , que prevé estudiar la evolución de los patrones actuales en la arquitectura genética de la flor a través de análisis genéticos comparativos, con especial atención a las secuencias EST. Al igual que el FGP, hay varios proyectos en curso que tienen como objetivo descubrir patrones conservados y diversos en la evolución de la forma de la planta. Las secuencias de etiquetas de secuencia expresada (EST) de bastantes plantas no modelo como caña de azúcar , manzana , loto , cebada , cycas , café , por nombrar algunas, están disponibles gratuitamente en línea. El Proyecto Cycad Genomics, por ejemplo, tiene como objetivo comprender las diferencias en la estructura y función de los genes entre las gimnospermas y las angiospermas a través del muestreo en el orden Cycadales . En el proceso, se pretende poner a disposición información para el estudio de la evolución de semillas , conos y evolución de patrones de ciclo de vida. En la actualidad, los genomas secuenciados más importantes desde el punto de vista evo-devo incluyen los de A. thaliana (una planta con flores), álamo (una planta leñosa), Physcomitrella patens (una briófita), maíz (amplia información genética) y Chlamydomonas reinhardtii. (un alga verde). El impacto de una cantidad tan grande de información en la comprensión de los mecanismos de desarrollo subyacentes comunes se puede realizar fácilmente.
Además de EST y secuencias del genoma , varias otras herramientas como PCR , sistema de levadura de dos híbridos , microarrays , RNA Interference , SAGE , mapeo QTL , etc. permiten el estudio rápido de patrones de desarrollo de plantas. Recientemente, se ha comenzado a emplear la hibridación entre especies en chips de microarrays para estudiar la conservación y la divergencia en los patrones de expresión de ARNm entre especies estrechamente relacionadas . Las técnicas para analizar este tipo de datos también han avanzado durante la última década. Ahora tenemos mejores modelos para la evolución molecular , algoritmos de análisis más refinados y mejor poder de cómputo como resultado de los avances en las ciencias de la computación .
Evolución de la morfología vegetal
Descripción general de la evolución de las plantas
La evidencia sugiere que una escoria de algas se formó en la tierra hace 1.200 millones de años , pero no fue hasta el período Ordovícico, hace unos 500 millones de años , que aparecieron las plantas terrestres. Estos comenzaron a diversificarse a finales del período Silúrico, hace unos 420 millones de años , y los frutos de su diversificación se muestran con notable detalle en un conjunto de fósiles del Devónico temprano conocido como el pedernal de Rhynie . Este pedernal conservó las plantas tempranas en detalle celular, petrificadas en manantiales volcánicos. A mediados del período Devónico, la mayoría de las características reconocidas en las plantas de hoy están presentes, incluidas las raíces y las hojas. A finales del Devónico, las plantas habían alcanzado un grado de sofisticación que les permitía formar bosques de árboles altos. La innovación evolutiva continuó después del período Devónico. La mayoría de los grupos de plantas quedaron relativamente ilesos por el evento de extinción Permo-Triásico , aunque las estructuras de las comunidades cambiaron. Esto puede haber preparado el escenario para la evolución de las plantas con flores en el Triásico (hace ~ 200 millones de años ), que hizo explotar el Cretácico y el Terciario. El último gran grupo de plantas en evolucionar fueron las gramíneas, que adquirieron importancia a mediados del Terciario, hace unos 40 millones de años . Las gramíneas, así como muchos otros grupos, desarrollaron nuevos mecanismos de metabolismo para sobrevivir al bajo nivel de CO
2y condiciones cálidas y secas de los trópicos durante los últimos 10 millones de años . Aunque los animales y las plantas desarrollaron su plan corporal de forma independiente, ambos expresan una restricción del desarrollo durante la mitad de la embriogénesis que limita su diversificación morfológica.
Meristemos
Las arquitecturas de los meristemas difieren entre las angiospermas , las gimnospermas y las pteridofitas . El meristemo vegetativo de la gimnosperma carece de organización en capas distintas de túnica y cuerpo. Poseen células grandes llamadas células madre centrales. En las angiospermas , la capa más externa de células se divide anticlinalmente para generar las nuevas células, mientras que en las gimnospermas, el plano de división en el meristemo difiere para diferentes células. Sin embargo, las células apicales contienen orgánulos como grandes vacuolas y granos de almidón , como las células meristemáticas de angiospermas.
Los pteridofitos , como el helecho , por otro lado, no poseen un meristemo apical multicelular. Poseen una célula apical tetraédrica , que pasa a formar el cuerpo de la planta. Cualquier mutación somática en esta célula puede conducir a la transmisión hereditaria de esa mutación . La primera organización similar a un meristemo se observa en un organismo de algas del grupo Charales que tiene una sola célula en división en la punta, muy similar a los pteridofitos, pero más simple. Se observa así un patrón claro en la evolución del tejido meristemático, desde pteridofitas a angiospermas: pteridofitas, con una sola célula meristemática; gimnospermas con un multicelular, pero menos definido organización ; y finalmente, las angiospermas , con el mayor grado de organización.
Evolución de la regulación transcripcional de las plantas.
Los factores de transcripción y las redes reguladoras de la transcripción juegan un papel clave en el desarrollo de las plantas y las respuestas al estrés, así como en su evolución. Durante el aterrizaje de las plantas, surgieron muchas familias de factores de transcripción novedosos que se conectan preferentemente a las redes de desarrollo multicelular, reproducción y desarrollo de órganos, lo que contribuye a una morfogénesis más compleja de las plantas terrestres.
Evolución de las hojas
Orígenes de la hoja
Las hojas son los órganos fotosintéticos primarios de una planta. En función de su estructura, se clasifican en dos tipos: microfilas , que carecen de patrones de venación complejos, y megafilas , que son grandes y con una venación compleja . Se ha propuesto que estas estructuras surgieron de forma independiente. Las megafilas, según la teoría del teloma , han evolucionado a partir de plantas que mostraban una arquitectura ramificada tridimensional, a través de tres transformaciones: planation , que implicaba la formación de una arquitectura plana , una red o la formación de las excrecencias entre las ramas planas y la fusión , donde estas excrecencias palmeadas se fusionaron para formar una lámina foliar adecuada . Los estudios han revelado que estos tres pasos sucedieron varias veces en la evolución de las hojas de hoy.
Contrariamente a la teoría del teloma, los estudios de desarrollo de las hojas compuestas han demostrado que, a diferencia de las hojas simples, las hojas compuestas se ramifican en tres dimensiones. En consecuencia, parecen parcialmente homólogos con los brotes como postula Agnes Arber en su teoría de brotes parciales de la hoja. Parecen ser parte de un continuo entre categorías morfológicas, especialmente las de hoja y brote. La genética molecular confirmó estas conclusiones (ver más abajo).
Se ha propuesto que antes de la evolución de las hojas , las plantas tenían el aparato fotosintético en los tallos. Las hojas de megafila de hoy probablemente se convirtieron en algo común alrededor de 360 millones de años , aproximadamente 40 millones después de que las plantas simples sin hojas colonizaran la tierra en el período Devónico temprano. Esta propagación se ha relacionado con la caída de las concentraciones de dióxido de carbono en la atmósfera a finales de la era Paleozoica asociada con un aumento en la densidad de los estomas en la superficie de las hojas. Esto debe haber permitido mejores tasas de transpiración e intercambio de gases. Las hojas grandes con menos estomas se habrían calentado con los rayos del sol, pero una mayor densidad estomática permitió una hoja mejor enfriada, haciendo factible su propagación.
Factores que influyen en las arquitecturas de hojas
Se cree que varias fuerzas físicas y fisiológicas como la intensidad de la luz , la humedad , la temperatura , la velocidad del viento, etc. han influido en la evolución de la forma y el tamaño de las hojas. Se observa que los árboles altos rara vez tienen hojas grandes, debido a la obstrucción que generan para los vientos. Esta obstrucción puede eventualmente provocar el desgarro de las hojas, si son grandes. De manera similar, los árboles que crecen en regiones templadas o taiga tienen hojas puntiagudas, presumiblemente para evitar la nucleación de hielo en la superficie de la hoja y reducir la pérdida de agua debido a la transpiración. La herbivoría , no solo de los grandes mamíferos, sino también de los pequeños insectos, ha sido implicada como una fuerza impulsora en la evolución de las hojas, un ejemplo son las plantas del género Aciphylla , que se encuentran comúnmente en Nueva Zelanda . Los moas (pájaros) ahora extintos se alimentaban de estas plantas, y las espinas de las hojas probablemente disuadían a los moas de alimentarse de ellas. Otros miembros de Aciphylla que no coexistieron con los moas no tenían espinas.
Evidencias genéticas de la evolución de las hojas
A nivel genético, los estudios de desarrollo han demostrado que la represión de los genes KNOX es necesaria para la iniciación del primordio de la hoja . Esto es provocado por genes ARP , que codifican factores de transcripción . Se han encontrado genes de este tipo en muchas plantas estudiadas hasta ahora, y el mecanismo, es decir, la represión de los genes KNOX en los primordios de las hojas, parece estar bastante conservado. La expresión de genes KNOX en hojas produce hojas complejas. Se especula que la función ARP surgió bastante temprano en la evolución de las plantas vasculares , porque los miembros del grupo primitivo de los lycophytes también tienen un gen funcionalmente similar. Otros jugadores que tienen un papel conservado en la definición de los primordios de las hojas son las fitohormonas auxina , giberelina y citoquinina .
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Una característica de una planta es su filotaxia . La disposición de las hojas en el cuerpo de la planta es tal que la planta puede cosechar luz al máximo bajo las restricciones dadas y, por lo tanto, uno podría esperar que el rasgo sea genéticamente robusto . Sin embargo, puede que no sea así. En el maíz , una mutación en un solo gen llamado abphyl ( filotaxia anormal ) fue suficiente para cambiar la filotaxia de las hojas. Implica que a veces, el ajuste mutacional de un solo locus en el genoma es suficiente para generar diversidad. El abphyl gen fue posteriormente muestra para codificar una citoquinina proteína regulador de la respuesta.
Una vez que las células primordiales de las hojas se establecen a partir de las células SAM, se definen los nuevos ejes para el crecimiento de las hojas, uno de los cuales es importante (y más estudiado): los ejes abaxial-adaxial (superficie inferior-superior). Los genes involucrados en la definición de esto y los otros ejes parecen estar más o menos conservados entre las plantas superiores. Las proteínas de la familia HD-ZIPIII se han implicado en la definición de la identidad adaxial. Estas proteínas desvían algunas células en el primordio de la hoja del estado abaxial predeterminado y las hacen adaxiales . Se cree que en las primeras plantas con hojas, las hojas solo tenían un tipo de superficie: la abaxial. Esta es la parte inferior de las hojas de hoy. La definición de la identidad adaxial se produjo unos 200 millones de años después de que se estableciera la identidad abaxial. Por lo tanto, uno puede imaginar las hojas tempranas como una etapa intermedia en la evolución de las hojas de hoy, que acaban de surgir de excrecencias espinosas en forma de tallo de sus antepasados sin hojas, cubiertas con estomas por todas partes y no optimizadas tanto para una cosecha ligera .
Cómo se genera la variedad infinita de hojas de plantas es un tema de intensa investigación. Han surgido algunos temas comunes. Uno de los más importantes es la participación de los genes KNOX en la generación de hojas compuestas , como en el tomate (ver más arriba) . Pero esto nuevamente no es universal. Por ejemplo, el guisante usa un mecanismo diferente para hacer lo mismo. Las mutaciones en los genes que afectan la curvatura de la hoja también pueden cambiar la forma de la hoja, al cambiar la hoja de plana a una forma arrugada, como la forma de las hojas de repollo . También existen diferentes gradientes de morfógenos en una hoja en desarrollo que definen el eje de la hoja. Los cambios en estos gradientes de morfógenos también pueden afectar la forma de la hoja. Otra clase muy importante de reguladores del desarrollo foliar son los microARN , cuyo papel en este proceso acaba de comenzar a documentarse. Los próximos años deberían ver un rápido desarrollo en los estudios comparativos sobre el desarrollo de las hojas, con muchas secuencias EST involucradas en el proceso que se pondrán en línea.
La genética molecular también ha arrojado luz sobre la relación entre la simetría radial (característica de los tallos) y la simetría dorsiventral (típica de las hojas). James (2009) afirmó que "ahora se acepta ampliamente que ... la radialidad [característica de la mayoría de los brotes] y la dorsiventralidad [característica de las hojas] no son más que extremos de un espectro continuo. De hecho, es simplemente la sincronización del gen KNOX ¡expresión!" De hecho, hay evidencia de este continuo ya al comienzo de la evolución de las plantas terrestres. Además, estudios en genética molecular confirmaron que las hojas compuestas son intermedias entre las hojas simples y los brotes, es decir, son parcialmente homólogas con las hojas y los brotes simples, ya que "ahora se acepta generalmente que las hojas compuestas expresan propiedades tanto de hojas como de brotes". Varios autores llegaron a esta conclusión por motivos puramente morfológicos.
Evolución de las flores
Las estructuras parecidas a flores aparecen por primera vez en los registros fósiles alrededor de 130 millones de años, en la era del Cretácico .
Se ha asumido durante mucho tiempo que las plantas con flores han evolucionado desde dentro de las gimnospermas ; según la visión morfológica tradicional, están estrechamente relacionados con los gnetales . Sin embargo, la evidencia molecular reciente está en desacuerdo con esta hipótesis, y sugiere además que las gnetales están más estrechamente relacionadas con algunos grupos de gimnospermas que las angiospermas, y que las gimnospermas forman un clado distinto a las angiospermas. El análisis del reloj molecular predice la divergencia de plantas con flores (antofitas) y gimnospermas hasta ~ 300 millones de años
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La función principal de una flor es la reproducción , que, antes de la evolución de la flor y las angiospermas , era el trabajo de las microsporofilas y megasporofilas. Una flor puede considerarse una poderosa innovación evolutiva , porque su presencia permitió al mundo vegetal acceder a nuevos medios y mecanismos de reproducción.
Orígenes de la flor
Parece que a nivel de órgano, la hoja puede ser el antepasado de la flor, o al menos algunos órganos florales. Cuando mutamos algunos genes cruciales involucrados en el desarrollo de las flores, terminamos con un grupo de estructuras similares a hojas. Por lo tanto, en algún momento de la historia, el programa de desarrollo que conduce a la formación de una hoja debe haber sido alterado para generar una flor. Probablemente también exista un marco general robusto dentro del cual se ha generado la diversidad floral. Un ejemplo de ello es un gen llamado FRONDOSO (LFY) , que está implicado en el desarrollo de flores en Arabidopsis thaliana . Los homólogos de este gen se encuentran en angiospermas tan diversas como tomate , boca de dragón , guisante , maíz e incluso gimnospermas . La expresión de Arabidopsis thaliana LFY en plantas distantes como álamos y cítricos también da como resultado la producción de flores en estas plantas. El gen LFY regula la expresión de algún gen perteneciente a la familia MADS-box . Estos genes, a su vez, actúan como controladores directos del desarrollo de las flores.
Evolución de la familia MADS-box
Los miembros de la familia de factores de transcripción MADS-box juegan un papel muy importante y conservado desde el punto de vista evolutivo en el desarrollo de las flores. Según el modelo ABC de desarrollo de la flor , se generan tres zonas - A, B y C - dentro del primordio de la flor en desarrollo, por la acción de algunos factores de transcripción , que son miembros de la familia MADS-box . Entre estos, las funciones de los genes de los dominios B y C se han conservado evolutivamente más que las del gen del dominio A. Muchos de estos genes han surgido a través de duplicaciones de genes de miembros ancestrales de esta familia. Algunos de ellos muestran funciones redundantes.
La evolución de la familia MADS-box se ha estudiado ampliamente. Estos genes están presentes incluso en las pteridofitas , pero la diseminación y diversidad es muchas veces mayor en las angiospermas . Parece haber bastante patrón en cómo ha evolucionado esta familia. Considere la evolución del gen de la región C AGAMOUS (AG) . Se expresa en las flores de hoy en los estambres y el carpelo , que son órganos reproductores. Su antepasado en las gimnospermas también tiene el mismo patrón de expresión. Aquí, se expresa en los estróbilos , un órgano que produce pólenes u óvulos. De manera similar, los antepasados de los genes B (AP3 y PI) se expresan solo en los órganos masculinos de las gimnospermas . Sus descendientes en las angiospermas modernas también se expresan solo en los estambres , el órgano reproductor masculino. Por lo tanto, las plantas utilizaron los mismos componentes existentes en ese momento de una manera novedosa para generar la primera flor. Este es un patrón recurrente en la evolución .
Factores que influyen en la diversidad floral
¿Cómo se establece la enorme diversidad de formas, colores y tamaños de las flores? Existe una enorme variación en el programa de desarrollo en diferentes plantas. Por ejemplo, las monocotiledóneas poseen estructuras como lodicules y pálea , que se creía que eran análogas a los pétalos y carpelos de dicotiledóneas, respectivamente. Resulta que esto es cierto, y la variación se debe a ligeros cambios en los genes de la caja MADS y su patrón de expresión en las monocotiledóneas. Otro ejemplo es el del sapo-lino, Linaria vulgaris , que tiene dos tipos de simetrías florales: radial y bilateral . Estas simetrías se deben a cambios en el número de copias, el tiempo y la ubicación de la expresión en CYCLOIDEA, que está relacionada con TCP1 en Arabidopsis.
Arabidopsis thaliana tiene un gen llamado AGAMOUS que juega un papel importante en la definición de cuántos pétalos y sépalos y otros órganos se generan. Las mutaciones en este gen dan lugar a que el meristemo floral obtenga un destino indeterminado y muchos órganos florales continúen produciéndose. Tenemos flores como rosas , claveles y gloria de la mañana , por ejemplo, que tienen órganos florales muy densos. Estas flores han sido seleccionadas por horticultores desde hace mucho tiempo para obtener un mayor número de pétalos . Los investigadores han descubierto que la morfología de estas flores se debe a fuertes mutaciones en el homólogo AGAMOUS en estas plantas, lo que les lleva a producir una gran cantidad de pétalos y sépalos. Varios estudios sobre diversas plantas como petunia , tomate , impatiens , maíz , etc. han sugerido que la enorme diversidad de flores es el resultado de pequeños cambios en los genes que controlan su desarrollo.
Algunos de estos cambios también provocan cambios en los patrones de expresión de los genes del desarrollo, lo que da como resultado diferentes fenotipos . El Proyecto del Genoma Floral analizó los datos EST de varios tejidos de muchas plantas con flores. Los investigadores confirmaron que el modelo ABC de desarrollo de flores no se conserva en todas las angiospermas . A veces, los dominios de expresión cambian, como en el caso de muchas monocotiledóneas , y también en algunas angiospermas basales como Amborella . Diferentes modelos de desarrollo de flores como el modelo de límites que se desvanecen o el modelo de límites superpuestos que proponen dominios de expresión no rígidos, pueden explicar estas arquitecturas. Existe la posibilidad de que desde las angiospermas basales hasta las modernas, los dominios de la arquitectura floral se hayan ido fijando cada vez más a través de la evolución.
Tiempo de floración
Otro rasgo floral que ha sido objeto de selección natural es el tiempo de floración. Algunas plantas florecen temprano en su ciclo de vida, otras requieren un período de vernalización antes de florecer. Esta decisión se basa en factores como la temperatura , la intensidad de la luz , la presencia de polinizadores y otras señales ambientales. En Arabidopsis thaliana se sabe que genes como CONSTANS (CO) , FRIGIDA , Flowering Locus C ( FLC ) y FLOWERING LOCUS T (FT) integran las señales ambientales e inician la vía de desarrollo de la flor. La variación alélica en estos loci se ha asociado con variaciones en el tiempo de floración entre plantas. Por ejemplo, los ecotipos de Arabidopsis thaliana que crecen en las regiones templadas frías requieren una vernalización prolongada antes de florecer, mientras que las variedades tropicales y las cepas comunes de laboratorio no lo hacen. Gran parte de esta variación se debe a mutaciones en los genes FLC y FRIGIDA , lo que los hace no funcionales.
Muchos genes de la ruta del tiempo de floración se conservan en todas las plantas estudiadas hasta la fecha. Sin embargo, esto no significa que el mecanismo de acción se conserve de manera similar. Por ejemplo, el arroz monocotiledónea acelera su floración en condiciones de días cortos, mientras que Arabidopsis thaliana , una eudicot, responde a las condiciones de días largos. En ambas plantas, las proteínas CO y FT están presentes, pero en Arabidopsis thaliana CO mejora la producción de FT , mientras que en el arroz, el homólogo de CO reprime la producción de FT , lo que da como resultado efectos aguas abajo completamente opuestos.
Teorías de la evolución de las flores
Hay muchas teorías que proponen cómo evolucionaron las flores. Algunos de ellos se describen a continuación.
La teoría de las antofitas se basó en la observación de que una familia gimnospérmica Gnetaceae tiene un óvulo parecido a una flor . Tiene vasos parcialmente desarrollados como los que se encuentran en las angiospermas , y el megasporangio está cubierto por tres envolturas, como la estructura del ovario de las flores de las angiospermas. Sin embargo, muchas otras líneas de evidencia muestran que los gnetofitos no están relacionados con las angiospermas.
La teoría de la mayoría masculina tiene una base más genética. Los defensores de esta teoría señalan que las gimnospermas tienen dos copias muy similares del gen LFY, mientras que las angiospermas solo tienen una. El análisis del reloj molecular ha demostrado que el otro parálogo LFY se perdió en las angiospermas casi al mismo tiempo que los fósiles de flores se vuelven abundantes, lo que sugiere que este evento podría haber llevado a la evolución floral. Según esta teoría, la pérdida de uno de los parálogos LFY condujo a flores que eran más masculinas, y los óvulos se expresaban ectópicamente. Estos óvulos inicialmente realizaban la función de atraer a los polinizadores , pero algún tiempo después, es posible que se hayan integrado en el núcleo de la flor.
Evolución del metabolismo secundario
Los metabolitos secundarios de las plantas son compuestos de bajo peso molecular , a veces con estructuras complejas que no tienen un papel esencial en el metabolismo primario . Funcionan en procesos tales como anti-herbivoría, atracción de polinizadores , comunicación entre plantas, alelopatía , mantenimiento de asociaciones simbióticas con la flora del suelo y mejora de la tasa de fertilización . Los metabolitos secundarios tienen una gran diversidad estructural y funcional y muchos miles de enzimas pueden participar en su síntesis, codificadas hasta en un 15-25% del genoma. Muchos metabolitos secundarios de plantas, como los componentes de color y sabor del azafrán y el fármaco quimioterapéutico taxol, son de importancia culinaria y médica para los seres humanos y, por tanto, son de importancia comercial. En las plantas, parece que se han diversificado utilizando mecanismos como la duplicación de genes, la evolución de genes nuevos y el desarrollo de nuevas vías biosintéticas. Los estudios han demostrado que la diversidad en algunos de estos compuestos puede seleccionarse positivamente. Es posible que se haya propuesto que los glucósidos cianogénicos han evolucionado varias veces en diferentes linajes de plantas, y hay varios otros casos de evolución convergente . Por ejemplo, las enzimas para la síntesis de limoneno , un terpeno , son más similares entre las angiospermas y las gimnospermas que a sus propias enzimas de síntesis de terpenos. Esto sugiere una evolución independiente de la vía biosintética del limoneno en estos dos linajes.
Mecanismos y actores en evolución
Si bien los factores ambientales son significativamente responsables del cambio evolutivo, actúan simplemente como agentes de la selección natural . Algunos de los cambios se desarrollan a través de interacciones con patógenos . El cambio se produce de forma inherente a través de fenómenos a nivel genético: mutaciones , reordenamientos cromosómicos y cambios epigenéticos . Si bien los tipos generales de mutaciones son válidas en todo el mundo de los seres vivos, en las plantas se han implicado algunos otros mecanismos como muy importantes.
La poliploidía es una característica muy común en las plantas. Se cree que al menos la mitad de las plantas son o han sido poliploides. La poliploidía conduce a la duplicación del genoma , lo que genera redundancia funcional en la mayoría de los genes. Los genes duplicados pueden alcanzar una nueva función, ya sea por cambios en el patrón de expresión o cambios en la actividad. Se cree que la poliploidía y la duplicación de genes se encuentran entre las fuerzas más poderosas en la evolución de la forma vegetal. Sin embargo, no se sabe por qué la duplicación del genoma es un proceso tan frecuente en las plantas. Una posible razón es la producción de grandes cantidades de metabolitos secundarios en las células vegetales. Algunos de ellos pueden interferir en el proceso normal de segregación cromosómica , dando lugar a polipoidía .
En tiempos recientes, se ha demostrado que las plantas poseen importantes familias de microARN , que se conservan en muchos linajes de plantas. En comparación con los animales , mientras que el número de familias de miARN de plantas es menor, el tamaño de cada familia es mucho mayor. Los genes de miARN también están mucho más diseminados en el genoma que los de los animales, donde se encuentran agrupados. Se ha propuesto que estas familias de miARN se han expandido por duplicaciones de regiones cromosómicas. Se ha descubierto que muchos genes de miARN implicados en la regulación del desarrollo de las plantas están bastante conservados entre las plantas estudiadas.
La domesticación de plantas como maíz , arroz , cebada , trigo , etc. también ha sido una fuerza impulsora significativa en su evolución. Algunos estudios han analizado los orígenes de la planta de maíz y han encontrado que el maíz es un derivado domesticado de una planta silvestre de México llamada teosinte . El teocintle pertenece al género Zea , al igual que el maíz, pero tiene una inflorescencia muy pequeña , de 5 a 10 mazorcas duras y un tallo muy ramificado y extendido.
Los cruces entre una variedad particular de teocintle y el maíz producen descendencia fértil que tiene un fenotipo intermedio entre el maíz y el teocintle. El análisis de QTL también ha revelado algunos loci que, cuando se mutan en el maíz, producen un tallo similar al teosinte o mazorcas similares al teocintle. El análisis del reloj molecular de estos genes estima su origen en unos 9000 años, muy de acuerdo con otros registros de domesticación del maíz. Se cree que un pequeño grupo de agricultores debe haber seleccionado algún mutante natural del teosinte similar al maíz hace unos 9000 años en México y haberlo sometido a una selección continua para producir la planta de maíz como se conoce hoy en día.
Otro caso es el de la coliflor . La coliflor comestible es una versión domesticada de la planta silvestre Brassica oleracea , que no posee la inflorescencia densa e indiferenciada, llamada cuajada, que posee la coliflor.
La coliflor posee una sola mutación en un gen llamado CAL , que controla la diferenciación del meristemo en inflorescencia. Esto hace que las células del meristemo floral adquieran una identidad indiferenciada y, en lugar de convertirse en una flor , se conviertan en un bulto de células indiferenciadas. Esta mutación se ha seleccionado mediante la domesticación al menos desde el imperio griego .
Ver también
- Biología evolutiva del desarrollo
- Morfología vegetal
- Filogenética comparada
- Evolución de la planta
- Historia evolutiva de las plantas