Alelopatía - Allelopathy

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La hojarasca de pino australiano suprime por completo la germinación de las plantas del sotobosque , como se muestra aquí, a pesar de la relativa apertura del dosel y las abundantes precipitaciones (> 120 cm / año) en el lugar.

La alelopatía es un fenómeno biológico por el cual un organismo produce uno o más bioquímicos que influyen en la germinación, crecimiento, supervivencia y reproducción de otros organismos. Estos bioquímicos se conocen como aleloquímicos y pueden tener efectos beneficiosos (alelopatía positiva) o perjudiciales (alelopatía negativa) sobre los organismos objetivo y la comunidad. Los aleloquímicos son un subconjunto de metabolitos secundarios , que no son necesarios para el metabolismo (es decir, crecimiento, desarrollo y reproducción) del organismo alelopático. Los aleloquímicos con efectos alelopáticos negativos son una parte importante de la defensa de las plantas contra la herbivoría .

La producción de aleloquímicos se ve afectada por factores bióticos como los nutrientes disponibles y factores abióticos como la temperatura y el pH.

La alelopatía es característica de ciertas plantas , algas , bacterias , corales y hongos . Las interacciones alelopáticas son un factor importante para determinar la distribución y abundancia de especies dentro de las comunidades de plantas , y también se cree que son importantes para el éxito de muchas plantas invasoras . Para ejemplos específicos, ver nuez negra ( Juglans nigra ) , arándano negro ( Empetrum nigrum ), mala hierba manchada ( Centaurea stoebe ), mostaza de ajo ( Alliaria petiolata ), Casuarina / Allocasuarina spp. y coquillo .

El proceso por el cual una planta adquiere más recursos disponibles (como nutrientes, agua o luz) del medio ambiente sin ninguna acción química sobre las plantas circundantes se llama competencia de recursos . Este proceso no es una alelopatía negativa, aunque ambos procesos pueden actuar juntos para mejorar la tasa de supervivencia de las especies vegetales.

Historia

El término alelopatía de los griegos compuestos derivada de allelo - ( ἀλληλο -) y - patía ( παθός ) (que significa "daño mutuo" o "sufrimiento"), se utilizó por primera vez en 1937 por el profesor austriaco Hans Molisch en el libro Der Einfluss einer Pflanze auf die andere - Allelopathie (El efecto de las plantas entre sí - Alelopatía) publicado en alemán. Usó el término para describir interacciones bioquímicas por medio de las cuales una planta inhibe el crecimiento de plantas vecinas. En 1971, Whittaker y Feeny publicaron una revisión en la revista Science , que propuso una definición ampliada de interacciones aleloquímicas que incorporaría todas las interacciones químicas entre organismos. En 1984, Elroy Leon Rice, en su monografía sobre alelopatía, amplió la definición para incluir todos los efectos directos positivos o negativos de una planta sobre otra planta o sobre microorganismos por la liberación de bioquímicos en el entorno natural . Durante los siguientes diez años, el término fue utilizado por otros investigadores para describir interacciones químicas más amplias entre organismos, y en 1996 la Sociedad Internacional de Alelopatía (IAS) definió la alelopatía como "Cualquier proceso que involucre metabolitos secundarios producidos por plantas, algas, bacterias y hongos que influye en el crecimiento y desarrollo de la agricultura y los sistemas biológicos ". En tiempos más recientes, los investigadores de plantas han comenzado a volver a la definición original de sustancias que son producidas por una planta que inhiben a otra planta. Confundiendo aún más el tema, los zoólogos han tomado prestado el término para describir las interacciones químicas entre invertebrados como corales y esponjas .

Mucho antes de que se usara el término alelopatía, la gente observaba los efectos negativos que una planta podía tener sobre otra. Theophrastus , que vivió alrededor del 300 a. C., notó los efectos inhibidores del pigweed sobre la alfalfa . En China, alrededor del siglo I d.C. , el autor de Shennong Ben Cao Jing , un libro sobre agricultura y plantas medicinales, describió 267 plantas que tenían capacidades pesticidas, incluidas aquellas con efectos alelopáticos. En 1832, el botánico suizo De Candolle sugirió que los exudados de las plantas de cultivo eran responsables de un problema agrícola llamado enfermedad del suelo .

La alelopatía no es universalmente aceptada entre los ecologistas . Muchos han argumentado que sus efectos no pueden distinguirse de la competencia que se produce cuando dos (o más) organismos intentan utilizar el mismo recurso limitado, en detrimento de uno o de ambos. La alelopatía es un efecto negativo directo en un organismo resultante de la entrada de sustancias en el medio ambiente por parte de otro. En la década de 1970, algunos investigadores realizaron un gran esfuerzo para distinguir los efectos competitivos y alelopáticos, mientras que en la década de 1990 otros argumentaron que los efectos a menudo eran interdependientes y no se podían distinguir fácilmente.

Sin embargo, en 1994, DL Liu y JV Lowett del Departamento de Agronomía y Ciencias del Suelo de la Universidad de Nueva Inglaterra en Armidale, Nueva Gales del Sur , Australia, escribieron dos artículos en el Journal of Chemical Ecology que desarrollaron métodos para separar los efectos aleloquímicos de otros efectos competitivos, utilizando plantas de cebada e inventando un proceso para examinar los aleloquímicos directamente. En 1994, M.-C. Nilsson, de la Universidad Sueca de Ciencias Agrícolas en Umeå, mostró en un estudio de campo que la alelopatía ejercida por Empetrum hermaphroditum redujo el crecimiento de las plántulas de pino silvestre en c. 40%, y que la competencia de recursos subterráneos por E. hermaphroditum representó la reducción restante del crecimiento. Para este trabajo, insertó tubos de PVC en el suelo para reducir la competencia subterránea o agregó carbón a la superficie del suelo para reducir el impacto de la alelopatía, así como un tratamiento que combina los dos métodos. Sin embargo, el uso de carbón activado para hacer inferencias sobre la alelopatía ha sido criticado en sí mismo debido al potencial del carbón de afectar directamente el crecimiento de las plantas al alterar la disponibilidad de nutrientes.

Algunos trabajos de alto perfil sobre la alelopatía se han visto envueltos en controversias. Por ejemplo, el descubrimiento de que la (-) - catequina era supuestamente responsable de los efectos alelopáticos de la hierba invasora Centaurea stoebe fue recibido con mucha fanfarria después de ser publicado en Science en 2003. Un científico, el Dr. Alastair Fitter , fue citado diciendo que este estudio fue "tan convincente que 'ahora volverá a colocar la alelopatía firmemente en el centro del escenario'". Sin embargo, muchos de los artículos clave asociados con estos hallazgos fueron posteriormente retractados o corregidos en gran medida, después de que se descubrió que contenían datos fabricados que mostraban de manera antinatural altos niveles de catequina en suelos que rodean C. maculosa . Los estudios posteriores del laboratorio original no han podido replicar los resultados de estos estudios retractados, ni la mayoría de los estudios independientes se han realizado en otros laboratorios. Por lo tanto, es dudoso que los niveles de (-) - catequina que se encuentran en los suelos sean lo suficientemente altos como para afectar la competencia con las plantas vecinas. El mecanismo de acción propuesto (acidificación del citoplasma por daño oxidativo) también ha sido criticado, sobre la base de que la (-) - catequina es en realidad un antioxidante.

Ejemplos de

Mostaza de ajo

Muchas especies de plantas invasoras interfieren con las plantas nativas a través de la alelopatía. Un caso famoso de supuesta alelopatía es el de los arbustos del desierto . Uno de los primeros ejemplos más conocidos fue Salvia leucophylla , porque apareció en la portada de la revista Science en 1964. Se planteó la hipótesis de que las zonas desnudas alrededor de los arbustos eran causadas por terpenos volátiles emitidos por los arbustos. Sin embargo, como muchos estudios de alelopatía, se basó en experimentos de laboratorio artificiales y extrapolaciones injustificadas a ecosistemas naturales. En 1970, Science publicó un estudio en el que enjaular los arbustos para excluir a los roedores y las aves permitía que la hierba creciera en las zonas desnudas. Se puede encontrar una historia detallada de esta historia en Halsey 2004.

La mostaza de ajo es otra especie de planta invasora que puede deber su éxito en parte a la alelopatía. Su éxito en los bosques templados de América del Norte puede deberse en parte a la excreción de glucosinolatos como la sinigrina que pueden interferir con los mutualismos entre las raíces de los árboles nativos y sus hongos micorrízicos .

Se ha demostrado que la alelopatía juega un papel crucial en los bosques, influye en la composición del crecimiento de la vegetación y también proporciona una explicación de los patrones de regeneración forestal. La nuez negra (Juglans nigra) produce la juglona aleloquímica , que afecta mucho a algunas especies mientras que a otras no. La concentración de juglone por la que produce la nuez negra no parece tener efecto en otras plantas. La hojarasca y los exudados de las raíces de algunas especies de Eucalyptus son alelopáticos para ciertos microbios del suelo y especies de plantas. El árbol del cielo , Ailanthus altissima , produce aleloquímicos en sus raíces que inhiben el crecimiento de muchas plantas. El ritmo de evaluación de los aleloquímicos liberados por plantas superiores en la naturaleza se ha acelerado enormemente, con resultados prometedores en la selección de campo.

Aplicaciones

La posible aplicación de la alelopatía en la agricultura es objeto de muchas investigaciones. La investigación actual se centra en los efectos de las malas hierbas en los cultivos, los cultivos en las malas hierbas y los cultivos en los cultivos. Esta investigación promueve la posibilidad de utilizar aleloquímicos como reguladores del crecimiento y herbicidas naturales , para promover la agricultura sostenible. Varios de tales aleloquímicos están disponibles comercialmente o en el proceso de fabricación a gran escala. Por ejemplo, la leptospermona es un aleloquímico en el cepillo de botella de limón ( Callistemon citrinus ). Aunque se descubrió que era demasiado débil como herbicida comercial, se encontró que un análogo químico de él, la mesotriona (nombre comercial Callisto), era eficaz. Se vende para controlar las malezas de hoja ancha en el maíz, pero también parece ser un control eficaz de la hierba de cangrejo en el césped . Sheeja (1993) informó la interacción alelopática de las malezas Chromolaena odorata ( Eupatorium odoratum ) y Lantana camara en cultivos principales seleccionados.

Muchos cultivares muestran fuertes propiedades alelopáticas, de las cuales el arroz ( Oryza sativa ) ha sido el más estudiado. La alelopatía del arroz depende de la variedad y el origen: el arroz japónica es más alelopático que el híbrido índica y japónica-índica. Más recientemente, una revisión crítica sobre la alelopatía del arroz y la posibilidad de manejo de malezas informó que las características alelopáticas del arroz se heredan cuantitativamente y se han identificado varios rasgos relacionados con la alelopatía.

Ver también

Referencias

Otras lecturas

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  • Blum U, Shafer SR, Lehman ME (1999), "Evidencia de interacciones alelopáticas inhibitorias que involucran ácidos fenólicos en suelos de campo: conceptos frente a un modelo experimental", Critical Reviews in Plant Sciences , 18 (5): 673-693, doi : 10.1016 / S0735-2689 (99) 00396-2 .
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enlaces externos