Thalassocnus -Thalassocnus
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Thalassocnus |
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| Esqueleto de T.natans en su hipotética pose de natación, Muséum national d'histoire naturelle , París | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Mammalia |
| Pedido: | Pilosa |
| Familia: | † Megatheriidae |
| Subfamilia: | † Thalassocninae |
| Género: |
† Thalassocnus de Muizon y McDonald, 1995 |
| Especie tipo | |
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Thalassocnus natans de Muizon y McDonald, 1995
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| Otras especies | |
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Thalassocnus es un género extintode perezosos terrestres semiacuáticosdel Mioceno y Plioceno de la costa del Pacífico de América del Sur. Es monotípico dentro de la subfamilia Thalassocninae . Las cinco especies, T. antiquus , T. natans , T. littoralis , T. carolomartini y T. yuacensis, representan una cronoespecie , una población que se adapta gradualmente a la vida marina en un linaje directo. Son los únicos perezosos acuáticos conocidos. Se han encontrado en la Formación Pisco de Perú y las formaciones Bahía Inglesa , Coquimbo y Horcón de Chile. Thalassocninae se ha colocado en las familias Megatheriidae y Nothrotheriidae .
Thalassocnus desarrolló varias adaptaciones marinas en el transcurso de 4 millones de años, como huesos densos y pesados para contrarrestar la flotabilidad, las fosas nasales internas que migran más hacia la cabeza para ayudar con la respiración mientras están completamente sumergidas, el hocico se vuelve más ancho y alargado para consumir plantas acuáticas. mejor, y la cabeza se inclina cada vez más hacia abajo para ayudar en la alimentación del fondo . La cola larga probablemente se usó para el buceo y el equilibrio de manera similar al castor ( Castor spp.) Y al ornitorrinco ( Ornithorhynchus anatinus ) de hoy en día.
Thalassocnus probablemente caminó por el lecho marino y desenterró comida con sus garras. Probablemente no podrían nadar de alta potencia, confiando en remar si es necesario. Los primeros Thalassocnus probablemente eran herbívoros generalistas que comían algas y pastos marinos cerca de la costa, mientras que las especies posteriores se especializaron en pastos marinos más alejados de la costa. Probablemente fueron presa de tiburones y cachalotes macroraptoriales como Acrophyseter . Thalassocnus se encontró en formaciones con grandes conjuntos de mamíferos marinos y tiburones.
Taxonomía
Tipo de especímenes
Thalassocnus eran perezosos terrestres que vivieron desde el Mioceno tardío hasta el final del Plioceno - Huayquerio tardío a Uquiano temprano en la clasificación SALMA - y las cinco especies fueron descubiertas en diferentes horizontes de la Formación Pisco en Perú. T antiquus fue descubierto en el Horizonte Aguada de Lomas en estratos de 7 u 8 millones de años ; T. natans (la especie tipo ) del horizonte de Montemar vivió hace unos 6 millones de años (mya); T. littoralis del horizonte Sud-Sacaco vivió alrededor de 5 millones de años; T. carolomartini del Sacaco Horizon vivió entre 3 y 4 millones de años; y T. yaucensis del Horizonte Yuaca vivieron de 3 a 1,5 millones de años. También se encontraron ejemplares en la Formación Bahía Inglesa , la Formación Coquimbo y la Formación Horcón en Chile. Se ha identificado con certeza un total de tres especies en formaciones chilenas, T. carolomartini , T. natans , T. antiquus, mientras que la presencia de T. yaucensis se considera probable.
En 1995, el género Thalassocnus fue formalmente descrito con la especie T. natans , con un esqueleto parcial, MUSM 433, por los paleontólogos Christian de Muizon y H. Gregory McDonald. T. littoralis se describió a partir de un cráneo casi completo, MUSM SAS 1615, en 2002. T. carolomartini de un cráneo, SMNK PAL 3814, y manos, SMNK PAL 3814, también se describió en 2002, y los dos especímenes de T. carolomartini pueden representar a un individuo. T. antiquus se describió a partir de MUSM 228 en 2003 y comprende un cráneo, una mandíbula y la mayor parte del resto del cuerpo, aunque este último está muy dañado. T. yuacensis se describió en 2004 a partir de un esqueleto casi completo, MUSM 1034, y un cráneo, MUSM 37.
Etimología
El nombre de la especie carolomartini se nombra en honor a Carlos Martín, el difunto dueño de la hacienda Sacaco y buscador de varios huesos en la Formación Pisco, incluyendo el espécimen holotipo ; y yaucensis después de la aldea Yauca que está cerca de donde se encontró la especie.
Filogenia
En 1968, el taxónomo Robert Hoffstetter colocó restos de perezosos no descritos en la familia Megatheriidae , posiblemente perteneciente a la subfamilia Planopsinae , ahora desaparecida , basándose principalmente en similitudes con el hueso del tobillo y el fémur. Tras la descripción de la especie en 1995, se trasladaron a la subfamilia Nothrotheriinae . En 2004, esto se elevó más tarde a la familia Nothrotheriidae , y los perezosos se colocaron en la nueva subfamilia Thalassocninae. En 2017, los perezosos regresaron a la familia Megatheriidae. Thalassocninae puede haber divergido de Megatheriinae durante la edad friasiana del Mioceno alrededor de los 16 millones de años. Sin embargo, un análisis de 2018 retiene Thalassocninae dentro de Nothrotheriidae. Dado que las dos familias en cuestión pueden ser hermanas , y que la posición de Thalassocninae dentro de cualquiera de ellas probablemente sea bastante básica , la ubicación familiar correcta puede ser difícil.
Las cinco especies parecen formar un linaje directo ( cronoespecies ), sin embargo, es posible que T. antiquus no sea el antepasado de T. natans .
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| Filogenia de Thalassocninae asumiendo la ubicación en la familia Megatheriidae |
Descripción
Thalassocnus es el único xenartrán acuático —un grupo que incluye perezosos , osos hormigueros y armadillos— aunque el perezoso terrestre Eionaletherium del Mioceno de Venezuela puede haberse adaptado a la vida costera . Thalassocnus , a medida que pasaba el tiempo, aumentó de tamaño. T. natans tiene el esqueleto más completo conservado y mide desde el hocico hasta la cola 2,55 metros (8,4 pies). Basado en una relación fémur-longitud corporal, el espécimen de T. littoralis — probablemente una hembra — midió 2.1 metros (6.9 pies) en vida, y el espécimen de T. yuacensis 3.3 metros (11 pies).
Los huesos gruesos y densos de las especies más jóvenes ( paquiosteosclerosis ) permitieron al animal combatir la flotabilidad y hundirse en el fondo marino , similar a los manatíes de hoy en día . T. antiquus tenía una densidad ósea comparable a la de los perezosos terrestres. En especies posteriores, el hueso se volvió tan compacto que la cavidad medular , que contiene la médula ósea , estuvo casi ausente en las extremidades. Del mismo modo, las extremidades hicieron la mayor contribución al peso esquelético general. Esta condición se ha observado en antiguas ballenas arqueocetas con extremidades reducidas. Esto se desarrolló durante un período de tiempo relativamente corto, alrededor de 4 millones de años. Los perezosos y osos hormigueros pilosan modernos ya tienen huesos más densos que la mayoría de los otros mamíferos, por lo que el perezoso puede haber tenido una predisposición a los huesos densos y haberlos desarrollado mucho más rápido ( exaptación ).
Thalassocnus puede haber exhibido dimorfismo sexual , indicado por la variación de fósiles individuales de T. littoralis y entre dos cráneos de T. carolomartini . Los cráneos muestran disparidad en el tamaño general, la delgadez de los dientes y la longitud de los premaxilares, que forman el hocico. La diferencia de tamaño en los premaxilares recuerda a los labios superiores desarrollados o probóscide en machos de mamíferos modernos como el elefante marino ( Mirounga spp.).
Cráneo
Las últimas especies de Thalassocnus tenían premaxilares agrandados y, por lo tanto, tenían un hocico más alargado. La mandíbula inferior se alargó progresivamente y adquirió más forma de cuchara, posiblemente imitando la función de los dientes incisivos extendidos en los rumiantes . La última especie tenía labios más fuertes, indicados por el gran tamaño del agujero infraorbitario que irriga los vasos sanguíneos y, como los herbívoros de hoy en día , probablemente tenían almohadillas córneas en los labios. Al igual que en otros herbívoros, el hocico tenía una forma cuadrada en contraposición a la forma triangular de los navegadores . Las fosas nasales se movieron desde la parte delantera del hocico hasta la parte superior del hocico, similar a las focas. En especies posteriores, para adaptarse a la alimentación bajo el agua, el paladar blando de la boca que separa la tráquea del esófago estaba más desarrollado y las fosas nasales internas entre la cavidad nasal y la garganta estaban más adentro de la cabeza. Esto también aumentó el tamaño de la boca. Sin embargo, estas adaptaciones también se desarrollaron en algunos mamíferos terrestres y, por lo tanto, podrían estar relacionadas con la eficiencia de la masticación. El músculo masetero del cráneo fue probablemente el principal músculo utilizado para morder. La última especie tuvo un mordisco más poderoso para agarrar mejor los pastos marinos . El músculo pterigoideo en especies posteriores era más grande para adaptarse a un movimiento de molienda en lugar de un movimiento de corte al masticar. Las especies más recientes, T. carolomartini y T. yaucensis, muestran alguna evidencia de tener una trompa corta similar a la de los tapires y los elefantes marinos.
Thalassocnus tenía un hipsodontos patrón de dentición con altas coronas de los dientes y el esmalte de los dientes que se extiende más allá de las encías . Thalassocnus carecía de dientes caninos y tenía cuatro molares superiores y tres inferiores a cada lado de la boca. Al igual que otros perezosos, los dientes tenían una capa externa de durodentina , una versión similar a un hueso de la dentina , y tenían una vasodentina más suave en el interior, una forma de dentina que permite el flujo sanguíneo. Los dientes tenían forma de prisma con una sección transversal circular , y los dientes se entrelazaban firmemente al masticar en las especies posteriores. En especies anteriores, el patrón de masticación afilaba sus dientes. La especie anterior tenía dientes más rectangulares que tenían una estructura similar al perezoso terrestre gigante Megatherium americanum , mientras que la especie posterior tenía dientes más cuadrados y más grandes. De especies anteriores a especies posteriores, los dientes muestran un cambio de función de cortar comida a moler comida.
Vértebras
Thalassocnus tenía 7 vértebras del cuello ; 17 vértebras torácicas , en comparación con las 18 de otros perezosos megateridos; 3 vértebras lumbares , como otros perezosos terrestres; y 24 vértebras de la cola, a diferencia de otros perezosos terrestres que tienen menos de 20. Los segmentos centrales vertebrales se acortaron progresivamente, haciendo que la columna sea más estable, probablemente una adaptación para la eficiencia de excavación.
En especies posteriores, las apófisis espinosas que sobresalen de las vértebras son marcadamente más altas en las vértebras torácicas que en las vértebras del cuello, a diferencia de otros perezosos que tienen aproximadamente la misma altura. Las pequeñas vértebras del cuello muestran que tenían músculos débiles del cuello, ya que una criatura acuática no necesita mantener la cabeza erguida, y el cuello probablemente mire hacia abajo mientras está en reposo. Sin embargo, la articulación atlantooccipital , que controla el movimiento del cuello, era más fuerte que en otros perezosos, lo que probablemente fue una adaptación de la alimentación del fondo para mantener la cabeza en una posición fija. Como en las ballenas, la cabeza podría alinearse directamente con la columna.
La apófisis espinosa de la primera vértebra torácica es casi vertical, pero, a diferencia de otros perezosos, las otras vértebras se inclinan hacia la cola; la inclinación aumenta en especies posteriores, con T. littoralis y T. carolomartini con una inclinación de 70 ° en contraposición a T. antiquus y T. natans con una inclinación de 30 °. La inclinación comienza a disminuir en la novena vértebra torácica. Esta inclinación puede haber causado músculos de la espalda menos desarrollados que habrían sido necesarios para la natación de alta potencia.
La estructura de las vértebras de la cola indica una musculatura fuerte y es similar a la del castor ( Castor spp.) Y al ornitorrinco ( Ornithorhynchus anatinus ), que usan sus colas para mantener el equilibrio y el buceo en lugar de propulsar al nadar. La longitud de la cola, proporcionalmente más larga que la de otros perezosos terrestres, fue probablemente una adaptación de buceo similar a los cormoranes de hoy en día ( Phalacrocorax spp.) Que usan sus largas colas para proporcionar elevación hacia abajo para resistir la flotabilidad.
Extremidades
Indicado por las grandes fosas , o depresiones, en los omóplatos , el codo y la muñeca, las últimas especies de Thalassocnus tenían fuertes músculos del brazo. Estos, y los brazos relativamente más cortos, probablemente fueron adaptaciones para excavar. Thalassocnus tenía cinco garras.
La disminución del ancho de las patas en especies posteriores y la reducción de las crestas ilíacas de la pelvis indican una menor dependencia de ellas para el apoyo —dependen más de la flotabilidad— y el animal probablemente prefirió sentarse semisumergido en el agua mientras descansaba. Las piernas también se volvieron más flexibles, con especies posteriores capaces de, en máxima extensión, hacer que los fémures alcancen una posición horizontal paralela al torso. El fémur y la rótula son más pequeños en T. yuacensis que en T. natans . A diferencia de otros perezosos terrestres que ejercen mucha presión sobre sus extremidades traseras para la locomoción, específicamente al pararse sobre dos patas ( bipedalismo ), los huesos de las patas de Thalassocnus son delgados. El bipedalismo también condujo a tibias más cortas en los perezosos terrestres; lo contrario se ve en Thalassocnus, donde las tibias y los fémures tienen aproximadamente la misma longitud.
Las especies anteriores, al igual que otros perezosos, soportaban su peso en los lados de sus pies (pedolateral), mientras que las especies posteriores plantaban sus pies planos ( plantígrados ) para remar y caminar mejor por el lecho marino. Los dígitos disminuyeron de tamaño en especies posteriores. El tercer dedo se flexionaba constantemente, tal vez actuando como un crampón para anclarse al fondo marino mientras excavaba. Al igual que otros perezosos terrestres, el quinto dígito era vestigial y no funcionaba.
Paleobiología
Thalassocnus eran herbívoros cercanos a la costa que probablemente se volvieron acuáticos debido a la desertificación de la tierra y la falta de alimentos terrestres. Las especies anteriores probablemente eran herbívoros en general que buscaban pastos marinos y algas marinas a lo largo de la costa arenosa, indicados por marcas de arañazos en los dientes causadas por masticar arena, probablemente buscando alimento en áreas con una profundidad de menos de 1 metro (3,3 pies). T. antiquus probablemente no entró al agua para alimentarse, sino que comió plantas que llegaron a la orilla. Por el contrario, las especies posteriores, T. carolomartini y T. yaucensis , que carecen de estas marcas, probablemente se alimentaron en aguas más profundas de una manera similar a los manatíes. Las primeras especies masticaban con las mandíbulas subiendo y bajando para triturar la comida, mientras que las especies posteriores masticaban con las mandíbulas de adelante hacia atrás para molerla.
Las últimas especies se alimentaron enteramente del lecho marino, similares a los sirenios (manatíes y dugongos ) y los extintos desmostilianos , convirtiéndose en los alimentadores de fondo especializados de los pastos marinos. Probablemente se alimentaron de pastos marinos Zosteraceae , que se conocen de la Formación Pisco, específicamente el zostero marino Zostera tasmanica , que ahora solo se conoce en Australia. Más tarde, Thalassocnus probablemente caminó principalmente por el lecho marino en lugar de nadar por el agua. No poseían adaptaciones para la natación de alta potencia, probablemente remando como los mamíferos terrestres. Las especies posteriores probablemente desenterraron pastos marinos hasta las raíces con sus garras como el castor y el ornitorrinco, aunque, como los sirenios, también usaron labios fuertes para arrancar pastos. Su dieta también puede haber incluido comida enterrada.
Thalassocnus puede haber usado sus garras para aflojar la tierra, cortar la vegetación, agarrar comida o anclarse al lecho marino. También pueden haber usado las garras para agarrarse a las rocas durante las olas fuertes, y hay restos de tibias y peroné que se han roto y curado, lo que indica que el individuo puede haber sido arrojado contra las rocas de la orilla durante una tormenta. Este individuo pudo haber usado sus garras para arrastrarse a la orilla.
Thalassocnus pudo haber competido con los sirenios dugonginos por los pastos marinos, aunque estos últimos aparentemente eran raros en el área. Ellos, junto con los otros mamíferos marinos de la Formación Bahía Inglesa, podrían haber sido asesinados por floraciones de algas nocivas . Es posible que hayan sido atacados por el cachalote macroraptorial Acrophyseter e individuos heridos vulnerables a los ataques de tiburones.
Paleoecología
Se han encontrado fósiles de Thalassocnus en Perú y Chile, un área que ha sido un desierto desde el Mioceno Medio .
La Formación Pisco de Perú es conocida por su amplio conjunto de vertebrados marinos. Se conocen varias ballenas, más comúnmente las ballenas cetoteridas barbadas de tamaño mediano ; otras ballenas encontrados son la rorqual barbas ballena Balaenoptera siberi , la Zifio Messapicetus gregarius , la pontoporiid delfín Brachydelphis mazeasi , algunos delfines oceánicos , los tusked delfines odobenocetops , y el esperma macroraptorial ballenas acrophyseter y Livyatan . Otros vertebrados incluyen las focas Acrophoca y Hadrokirus , tortugas marinas como Pacifichelys urbinai , el cocodrilo Piscogavialis , cormoranes, petreles y piqueros ( Sula spp.). La formación tiene un gran conjunto de peces cartilaginosos, que pertenecen principalmente a los tiburones terrestres , como los tiburones réquiem y los tiburones martillo ; y, en menor medida, tiburones caballa , como tiburones blancos , tiburones arena y Otodontidae . Muchos dientes de tiburón se asociaron con el extinto marrajo de dientes anchos ( Cosmopolitodus hastalis ) y megalodon ( Carcharocles megalodon ). Otros peces cartilaginosos incluyen rayas águila , pez sierra y tiburón ángel . La mayoría de los hallazgos de peces óseos representan atunes y corvinas . Livyatan y megalodon fueron probablemente los depredadores ápice .
En Chile, la Formación Bahía Inglesa en la Cuenca Caldera es conocida por una gran población de tiburones, especialmente el marrajo de dientes anchos y el gran tiburón blanco ( Carcharodon carcharias ). Otros incluyen el tiburón azul ( Prionace glauca ), el tigre arena smalltooth ( Odontaspis ferox ), pristiophorus tiburones sierra , Squatina angelotes, tiburones siluro ( Heterodontus spp.), Myliobatis rayas águila, y elephantfish ( Callorhinchus spp.). Aquí se encontraron aves marinas priones de Pachyptila . También produjo varios mamíferos marinos: un rorcual, Acrophoca , el cachalote Scaldicetus y Odobenocetops .
La Formación Coquimbo en la Bahía Tongoy y la Formación Horcón de la Cuenca de Valparaíso también exhiben diversos conjuntos de tiburones, entre ellos el megalodon, el gran tiburón blanco, Carcharodon plicatilis , el marrajo dientuso ( Isurus oxyrinchus ), los tiburones sierra Pristiophorus , el tigre de arena de diente pequeño, los tiburones Carcharhinus , el tiburón escuela ( Galeorhinus galeus ), el tiburón cobrizo ( Carcharhinus brachyurus ) y el tiburón nariz roma de seis branquias ( Hexanchus griseus ).
Se conocen varias especies de pingüinos de estas tres formaciones, como los pingüinos de bandas antiguas ( Spheniscus spp.).
Extinción
Thalassocnus se extinguió al final del Plioceno debido a una tendencia de enfriamiento que siguió al cierre de la vía marítima de América Central, que acabó con gran parte de las hierbas marinas de la costa del Pacífico de América del Sur. Como especialistas en pastos marinos, las últimas especies de Thalassocnus habían desarrollado una flotabilidad negativa para permitirles alimentarse en el fondo del mar, de forma similar a los dugongos modernos . Este estilo de alimentación probablemente implicó caminar sobre el fondo, como los hipopótamos y los desmostilianos extintos , y excavar. La flotabilidad negativa requiere huesos densos y una capa limitada de grasa , lo que dificultaría la termorregulación en las temperaturas del agua más frías, particularmente en vista de la baja tasa metabólica de los xenartros. Por lo tanto, Thalassocnus se habría adaptado mal a las condiciones cambiantes incluso si hubiera quedado suficiente pasto marino para subsistir.