Heterodontosauridae - Heterodontosauridae
| Heterodontosáuridos |
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| Molde de muestra SAM-PK-K1332 de Heterodontosaurus tucki , Museo de Paleontología de la Universidad de California | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosaurio |
| Pedido: | † Ornitischia |
| Familia: |
† Heterodontosauridae Romer , 1966 |
| Subgrupos | |
| Sinónimos | |
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Heterodontosauridae es una familia de dinosaurios ornitisquios tempranos que probablemente se encontraban entre los miembros más basales (primitivos) del grupo. Aunque sus fósiles son relativamente raros y su grupo es pequeño en número, se han encontrado en todos los continentes excepto Australia y la Antártida , con un rango que abarca desde el Jurásico Temprano hasta el Cretácico Temprano .
Los heterodontosáuridos eran dinosaurios del tamaño de un zorro de menos de 2 metros (6,6 pies) de largo, incluida una cola larga. Son conocidos principalmente por sus dientes característicos, que incluyen colmillos agrandados en forma de canino y dientes de las mejillas adaptados para masticar, análogos a los de los hadrosáuridos del Cretácico . Su dieta era herbívora o posiblemente omnívora .
Descripción
Entre los heterodontosáuridos, solo el propio Heterodontosaurio se conoce a partir de un esqueleto completo. Se conocen restos esqueléticos fragmentarios de Abrictosaurus , pero no se han descrito completamente, mientras que la mayoría de los demás heterodontosáuridos se conocen solo a partir de fragmentos de mandíbula y dientes. En consecuencia, la mayoría de las sinapomorfias heterodontosáuridas (características definitorias) se han descrito en los dientes y los huesos de la mandíbula. Heterodontosaurus medía poco más de 1 metro (3,3 pies) de largo, mientras que los restos fragmentarios de Lycorhinus pueden indicar un individuo más grande.
Tianyulong de China parece preservar el tegumento filamentoso que se ha interpretado como una variante de las protoplumas que se encuentran en algunos terópodos. Estos filamentos incluyen una cresta a lo largo de su cola. La presencia de este tegumento filamentoso se ha utilizado para sugerir que tanto los ornitisquios como los saurisquios eran endotérmicos .
Cráneo y dientes
Tanto Abrictosaurus como Heterodontosaurus tenían ojos muy grandes . Debajo de los ojos, el hueso yugal se proyecta hacia los lados, una característica también presente en los ceratopsianos . Como en las mandíbulas de la mayoría de los ornitisquios, el borde anterior de la premaxila (un hueso en la punta de la mandíbula superior) no tenía dientes y probablemente sostenía un pico queratinoso ( rhamphotheca ), aunque los heterodontosáuridos tenían dientes en la sección posterior de la premaxila. Un gran espacio, llamado diastema , separaba estos dientes premaxilares de los del maxilar (el hueso principal de la mandíbula superior) en muchos ornitisquios, pero este diastema era característicamente arqueado en los heterodontosáuridos. La mandíbula ( mandíbula inferior) estaba inclinada por el predentario , un hueso exclusivo de los ornitisquios. Este hueso también sostenía un pico similar al que se encuentra en la premaxila . Todos los dientes de la mandíbula inferior se encontraron en el hueso dentario .
Los heterodontosáuridos se denominan así por su dentición fuertemente heterodonta . Había tres dientes premaxilares. En el Jurásico Temprano Abrictosaurus , Heterodontosaurus y Lycorhinus , los dos primeros dientes premaxilares eran pequeños y cónicos, mientras que el tercer diente, mucho más grande, se parecía a los caninos de los mamíferos carnívoros y a menudo se le llama caniniforme o 'colmillo'. Un caniniforme inferior, más grande que el superior, tomó la primera posición en el dentario y fue acomodado por el diastema arqueado de la mandíbula superior cuando la boca estaba cerrada. Estos caniniformes fueron dentados en los bordes anterior y posterior en Heterodontosaurus y Lycorhinus , mientras que los de Abrictosaurus tenían dentados solo en el borde anterior. En el Echinodon del Cretácico Inferior , puede haber dos caniniformes superiores, que estaban en el maxilar en lugar de la premaxila, y los Fruitadens del Jurásico Superior pueden haber tenido dos caniniformes inferiores en cada dentario.
Al igual que los colmillos característicos, los dientes de las mejillas de los heterodontosáuridos derivados también eran únicos entre los primeros ornitisquios. Pequeñas crestas, o dentículos, se alineaban en los bordes de los dientes de las mejillas ornitisquias para cultivar la vegetación. Estos dentículos se extienden sólo un tercio del camino hacia abajo de la corona del diente desde la punta en todos los heterodontosáuridos; en otros ornitisquios, los dentículos se extienden más hacia la raíz. Las formas basales como Abrictosaurus tenían dientes de las mejillas tanto en el maxilar como en el dentario que eran generalmente similares a otros ornitisquios: muy espaciados, cada uno con una corona baja y una cresta fuertemente desarrollada (cíngulo) que separa la corona de la raíz. En formas más derivadas como Lycorhinus y Heterodontosaurus , los dientes tenían forma de cincel, con coronas mucho más altas y sin cíngula, por lo que no había diferencia de ancho entre las coronas y las raíces.
Estos dientes de las mejillas derivados se superponían, de modo que sus coronas formaban una superficie continua en la que se podía masticar la comida. Las hileras de dientes estaban ligeramente insertadas desde el costado de la boca, dejando un espacio fuera de los dientes que puede haber estado delimitado por una mejilla musculosa , que habría sido necesaria para masticar. Los hadrosaurios y ceratopsianos del período Cretácico, así como muchos mamíferos herbívoros, evolucionarían convergentemente baterías dentales algo análogas . A diferencia de los hadrosaurios, que tenían cientos de dientes reemplazados constantemente, el reemplazo de dientes en heterodontosáuridos ocurrió mucho más lentamente y se han encontrado varias muestras sin un solo diente de reemplazo en espera. De manera característica, los heterodontosáuridos carecían de pequeñas aberturas (orificios) en el interior de los huesos de la mandíbula que se cree que han ayudado al desarrollo de los dientes en la mayoría de los demás ornitisquios. Los heterodontosáuridos también se jactaban de una articulación esferoidal única entre los dentarios y el predentario, lo que permitía que las mandíbulas inferiores giraran hacia afuera a medida que se cerraba la boca, rechinando los dientes de las mejillas entre sí. Debido a la lenta tasa de reemplazo, este rechinamiento produjo un desgaste extremo de los dientes que comúnmente borró la mayoría de los dentículos en los dientes más viejos, aunque el aumento de la altura de las coronas le dio a cada diente una vida más larga.
Esqueleto
La anatomía poscraneal de Heterodontosaurus tucki ha sido bien descrita, aunque H. tucki generalmente se considera el más derivado de los heterodontosáuridos del Jurásico Temprano, por lo que es imposible saber cuántas de sus características se compartían con otras especies. Las extremidades anteriores eran largas para un dinosaurio, más del 70% de la longitud de las patas traseras. La cresta deltopectoral bien desarrollada (una cresta para la unión de los músculos del tórax y los hombros ) del húmero y el prominente proceso del olécranon (donde se unieron los músculos que extienden el antebrazo ) del cúbito indican que la extremidad anterior también era poderosa. Había cinco dígitos en la manus ('mano'). El primero era grande, tenía la punta de una garra muy curva y giraba hacia adentro cuando se flexionaba; Robert Bakker lo llamó el 'pulgar giratorio'. El segundo dígito fue el más largo, un poco más largo que el tercero. Ambos dígitos tenían garras, mientras que el cuarto y quinto dígitos sin garras eran muy pequeños y simples en comparación. En la extremidad trasera, la tibia era un 30% más larga que el fémur , lo que generalmente se considera una adaptación para la velocidad. La tibia y el peroné de la parte inferior de la pierna se fusionaron con el astrágalo y el calcáneo del tobillo, formando un ' tibiofibiotarsus ' que converge con las aves modernas . También de manera similar a las aves, los huesos del tarso inferior (tobillo) y los metatarsianos se fusionaron para formar un ' tarsometatarso '. Hay cuatro dígitos en el pie (retropié), y solo el segundo, el tercero y el cuarto están en contacto con el suelo. La cola, a diferencia de muchos otros ornitisquios, no tenía tendones osificados para mantener una postura rígida y probablemente era flexible. El esqueleto fragmentario conocido para Abrictosaurus nunca se ha descrito completamente, aunque la extremidad anterior y la manus eran más pequeñas que en Heterodontosaurus . Además, el cuarto y quinto dígitos de la extremidad anterior tienen cada uno un hueso de falange menos .
Clasificación
El paleontólogo sudafricano Robert Broom creó el nombre Geranosaurus en 1911 para los huesos de la mandíbula de los dinosaurios a los que les faltaban todos los dientes y algunos huesos de las extremidades asociados parciales. En 1924, Lycorhinus fue nombrado, y se clasifica como un cinodonte , por Sidney Haughton . Heterodontosaurus fue nombrado en 1962 y Lycorhinus y Geranosaurus fueron reconocidos como dinosaurios ornitisquios estrechamente relacionados. Alfred Romer nombró a Heterodontosauridae en 1966 como una familia de dinosaurios ornitisquios, incluidos Heterodontosaurus y Lycorhinus . Fue definido como un clado en 1998 por Paul Sereno y redefinido por él en 2005 como el clado madre que consiste en Heterodontosaurus tucki y todas las especies más estrechamente relacionadas con Heterodontosaurus que con Parasaurolophus walkeri , Pachycephalosaurus wyomingensis , Triceratops horridus o Ankylosaurus magniventris .
Heterodontosauridae incluye los géneros Abrictosaurus , Lycorhinus y Heterodontosaurus , todos de Sudáfrica. Si bien Richard Thulborn una vez reasignó los tres a Lycorhinus , todos los demás autores consideran que los tres géneros son distintos. Dentro de la familia, Heterodontosaurus y Lycorhinus se consideran taxones hermanos , con Abrictosaurus como miembro basal. Geranosaurus también es un heterodontosáurido, pero generalmente se considera un nomen dubium porque al espécimen tipo le faltan todos sus dientes, lo que lo hace indistinguible de cualquier otro género de la familia. Más recientemente, el género Echinodon se ha considerado un heterodontosáurido en varios estudios. Lanasaurus recibió su nombre de una mandíbula superior en 1975, pero descubrimientos más recientes han demostrado que pertenece a Lycorhinus , lo que convierte a Lanasaurus en un sinónimo menor de ese género. Dianchungosaurus alguna vez fue considerado un heterodontosáurido de Asia , pero desde entonces se ha demostrado que los restos eran una quimera de restos de prosaurópodos y mesoeucrocodilianos . José Bonaparte también clasificó al Pisanosaurus sudamericano como heterodontosáurido en algún momento, pero ahora se sabe que este animal es un ornitisquio más basal.
La membresía de Heterodontosauridae está bien establecida en comparación con su posición filogenética incierta . Varios estudios iniciales sugirieron que los heterodontosáuridos eran ornitisquios muy primitivos. Debido a las supuestas similitudes en la morfología de las extremidades anteriores, Robert Bakker propuso una relación entre los heterodontosáuridos y los primeros sauropodomorfos como Anchisaurus , uniendo los órdenes Saurischia y Ornithischia . La hipótesis dominante en las últimas décadas ha colocado a los heterodontosáuridos como ornitópodos basales. Sin embargo, otros han sugerido que los heterodontosáuridos comparten un ancestro común con Marginocefalia ( ceratopsianos y paquicefalosaurios ), una hipótesis que ha encontrado apoyo en algunos estudios de principios del siglo XXI. El clado que contiene heterodontosáuridos y marginocéfalos se ha denominado Heterodontosauriformes . Los heterodontosáuridos también se han considerado basales tanto para los ornitópodos como para los marginocéfalos. En 2007, un análisis cladístico sugirió que los heterodontosáuridos son basales para todos los ornitisquios conocidos excepto Pisanosaurus , un resultado que se hace eco de algunos de los primeros trabajos sobre la familia. Sin embargo, un estudio de Bonaparte encontró que Pisanosauridae es sinónimo de Heterodontosauridae y no una familia separada por derecho propio, por lo que incluye a Pisanosaurus como heterodontosaurio. Butler y col. (2010) encontraron que Heterodontosauridae es la radiación ornitisquiana significativa más basal conocida.
El siguiente cladograma muestra las interrelaciones dentro de Heterodontosauridae, y sigue el análisis de Sereno, 2012:
| Heterodontosauridae |
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Una reelaboración de Cerapoda de 2020 por Dieudonné et al. recuperó los animales tradicionalmente considerados 'heterodontosáuridos' como una agrupación basal dentro de la Paquicefalosáuridos, parafiléticos con respecto a los tradicionales paquicefalosaurios con cabeza de cúpula.
Distribución
Aunque originalmente solo se conocían del Jurásico Temprano del sur de África, ahora se conocen restos de heterodontosáuridos de cuatro continentes . Al principio de la historia de los heterodontosáuridos, el supercontinente Pangea todavía estaba prácticamente intacto, lo que permitió a la familia lograr una distribución casi mundial . Los restos de heterodontosáuridos más antiguos que se conocen son un fragmento de mandíbula y dientes aislados de la Formación Laguna Colorada de Argentina , que se remonta al Triásico Tardío . Estos restos tienen una morfología derivada similar a la de Heterodontosaurus , que incluye un caniniforme con estrías en los bordes anterior y posterior, así como dientes superiores de corona alta que carecen de cíngulo. Irmis y col. (2007) acordó tentativamente que este material fósil representa un heterodontosáurido, pero afirmó que se necesita material adicional para confirmar esta asignación porque el espécimen está mal conservado, mientras que Sereno (2012) solo afirmó que este material puede representar un ornitisquio o incluso específicamente un heterodontosáurido. . Olsen , Kent y Whiteside (2010) notaron que la edad de la Formación Laguna Colorada en sí está pobremente limitada y, por lo tanto, no se determinó de manera concluyente si el heterodontosáurido putativo de esta formación es de edad Triásica o Jurásica. La fauna heterodontosáurida más diversa proviene del Jurásico Temprano del sur de África, donde se encuentran fósiles de Heterodontosaurus , Abrictosaurus , Lycorhinus y el dudoso Geranosaurus .
Los heterodontosáuridos del Jurásico Temprano no descritos también se conocen en los Estados Unidos y México , respectivamente. Además, a partir de la década de 1970, se descubrió una gran cantidad de material fósil de la Formación Morrison del Jurásico Tardío cerca de Fruita , Colorado en los Estados Unidos. Este material, descrito en forma impresa en 2009, se incluyó en el género Fruitadens . También se han descrito dientes heterodontosáuridos que carecen de cíngulo en formaciones del Jurásico tardío y Cretácico temprano en España y Portugal . Los restos de Echinodon se redescribieron en 2002, lo que demuestra que puede representar un heterodontosáurido sobreviviente tardío de la etapa berriasiana del Cretácico temprano en el sur de Inglaterra. Dianchungosaurus del Jurásico Temprano de China ya no se considera un heterodontosáurido; aunque se conoce una forma asiática del Jurásico Medio-Tardío ( Tianyulong ). Los dientes de las mejillas indeterminados que posiblemente representan heterodontosáuridos también se conocen de la Formación Wessex de edad Barremiana del sur de Inglaterra, que si se confirma representaría el registro más joven del grupo.
Paleobiología
La mayoría de los fósiles heterodontosáuridos se encuentran en formaciones geológicas que representan ambientes áridos a semiáridos, incluida la Formación Elliot Superior de Sudáfrica y los Lechos Purbeck del sur de Inglaterra. Se ha sugerido que se sometieron a heterodontosáuridos estacional estivación o la hibernación durante los tiempos más secos del año. Debido a la falta de dientes de reemplazo en la mayoría de los heterodontosáuridos, se propuso que se reemplazara todo el conjunto de dientes durante este período de inactividad, ya que parecía que el reemplazo continuo y esporádico de los dientes interrumpiría la función de la fila de dientes como una sola superficie masticatoria. . Sin embargo, esto se basó en un malentendido de la mecánica de la mandíbula heterodontosáurida. Se pensaba que los heterodontosáuridos en realidad reemplazaban sus dientes continuamente, aunque más lentamente que en otros reptiles , pero la tomografía computarizada de cráneos de Heterodontosaurios juveniles y maduros no muestra dientes de reemplazo. Actualmente no existe evidencia que apoye la hipótesis de estivación en heterodontosáuridos, pero no puede ser rechazada, con base en los escáneres de cráneo.
Si bien los dientes de los heterodontosáuridos están claramente adaptados para moler material vegetal duro, su dieta puede haber sido omnívora. Los dientes premaxilares puntiagudos y las garras afiladas y curvas en las extremidades anteriores sugieren cierto grado de comportamiento depredador. Se ha sugerido que las largas y poderosas extremidades anteriores de Heterodontosaurus pueden haber sido útiles para desgarrar nidos de insectos, de manera similar a los osos hormigueros modernos . Estas extremidades anteriores también pueden haber funcionado como herramientas de excavación, quizás para raíces y tubérculos .
La longitud de la extremidad anterior en comparación con la posterior sugiere que Heterodontosaurus podría haber sido parcialmente cuadrúpedo , y el prominente proceso del olécranon y los dedos hiperextensibles de la extremidad anterior se encuentran en muchos cuadrúpedos. Sin embargo, el manuscrito está claramente diseñado para agarrar, no para soportar peso. Muchas características de las patas traseras, incluida la tibia larga y el pie, así como la fusión del tibiofibiotarsus y tarsometatarsus, indican que los heterodontosáuridos se adaptaron para correr rápidamente en las patas traseras, por lo que es poco probable que Heterodontosaurus se moviera en las cuatro extremidades excepto quizás cuando alimentación.
Los colmillos cortos que se encuentran en todos los heterodontosáuridos conocidos se parecen mucho a los colmillos que se encuentran en los ciervos almizcleros , los pecaríes y los cerdos modernos . En muchos de estos animales (así como en la morsa de colmillos más largos y los elefantes asiáticos ), este es un rasgo sexualmente dimórfico , con colmillos que solo se encuentran en los machos. El espécimen tipo de Abrictosaurus carece de colmillos y originalmente fue descrito como una hembra. Si bien esto sigue siendo posible, las vértebras sacras no fusionadas y la cara corta indican que este espécimen representa un animal juvenil. Un segundo espécimen más grande propuesto originalmente para pertenecer a Abrictosaurus claramente posee colmillos, que se utilizó para respaldar la idea de que los colmillos se encuentran solo en adultos, en lugar de ser una característica sexual secundaria de los machos. Estos colmillos podrían haberse utilizado para combatir o exhibirse con miembros de la misma especie o con otras especies. La ausencia de colmillos en los juveniles de Abrictosaurus también podría ser otra característica que lo separe de otros heterodontosáuridos, ya que los colmillos se conocen en los juveniles de Heterodontosaurus . Otras funciones propuestas para los colmillos incluyen la defensa y el uso en una dieta ocasionalmente omnívora. Sin embargo, este espécimen fue reasignado alternativamente a Lycorhinus por Sereno en 2012, que ya se sabe que poseía colmillos y, por lo tanto, su ausencia en Abrictosaurus puede no haber sido el resultado de la edad.
En 2005, se descubrió en Sudáfrica un pequeño esqueleto completo de heterodontosáurido fosilizado de más de 200 millones de años . En julio de 2016 fue escaneado por un equipo de investigadores sudafricanos utilizando la Instalación de Radiación Sincrotrón Europea ; el escaneo de la dentición reveló huesos del paladar de menos de un milímetro de espesor.