Teoría del forrajeo óptimo - Optimal foraging theory
La teoría del forrajeo óptimo ( OFT ) es un modelo de ecología del comportamiento que ayuda a predecir cómo se comporta un animal cuando busca alimento. Si bien la obtención de alimento proporciona energía al animal, buscar y capturar el alimento requiere tanto tiempo como energía. Para maximizar la aptitud, un animal adopta una estrategia de alimentación que proporciona el mayor beneficio (energía) al menor costo, maximizando la energía neta ganada. OFT ayuda a predecir la mejor estrategia que puede utilizar un animal para lograr este objetivo.
OFT es una aplicación ecológica del modelo de optimalidad . Esta teoría asume que el patrón de alimentación más ventajoso económicamente se seleccionará en una especie a través de la selección natural . Cuando se usa OFT para modelar el comportamiento de búsqueda de alimento, se dice que los organismos maximizan una variable conocida como moneda , como la mayor cantidad de alimentos por unidad de tiempo. Además, las limitaciones del entorno son otras variables que deben tenerse en cuenta. Las restricciones se definen como factores que pueden limitar la capacidad del recolector para maximizar la moneda. La regla de decisión óptima , o la mejor estrategia de alimentación del organismo, se define como la decisión que maximiza la moneda bajo las limitaciones del entorno. Identificar la regla de decisión óptima es el objetivo principal de la OFT.
Construyendo un modelo de forrajeo óptimo
Un modelo de alimentación óptimo genera predicciones cuantitativas de cómo los animales maximizan su aptitud mientras se alimentan. El proceso de construcción del modelo implica identificar la moneda, las limitaciones y la regla de decisión apropiada para el recolector.
La moneda se define como la unidad optimizada por el animal. También es una hipótesis de los costos y beneficios que se le imponen a ese animal. Por ejemplo, cierto recolector obtiene energía de los alimentos, pero incurre en el costo de buscar el alimento: el tiempo y la energía gastados en la búsqueda podrían haberse utilizado en otros esfuerzos, como encontrar pareja o proteger a las crías. Sería mejor para el animal maximizar sus beneficios al menor costo. Por tanto, la moneda en esta situación podría definirse como la ganancia neta de energía por unidad de tiempo. Sin embargo, para un recolector diferente, el tiempo que lleva digerir la comida después de comer podría ser un costo más significativo que el tiempo y la energía gastados en buscar comida. En este caso, la moneda podría definirse como la ganancia neta de energía por tiempo de renovación digestiva en lugar de la ganancia neta de energía por unidad de tiempo. Además, los beneficios y costos pueden depender de la comunidad de recolectores. Por ejemplo, un recolector que vive en una colmena probablemente buscará de una manera que maximice la eficiencia para su colonia en lugar de para sí mismo. Al identificar la moneda, se puede construir una hipótesis sobre qué beneficios y costos son importantes para el recolector en cuestión.
Las restricciones son hipótesis sobre las limitaciones que se imponen a un animal. Estas limitaciones pueden deberse a características del entorno o la fisiología del animal y podrían limitar su eficiencia de alimentación. El tiempo que le toma al recolector de alimentos viajar desde el sitio de anidación hasta el sitio de búsqueda de alimento es un ejemplo de una restricción. El número máximo de alimentos que un recolector puede llevar de regreso a su sitio de anidación es otro ejemplo de una restricción. También podría haber limitaciones cognitivas en los animales, como límites al aprendizaje y la memoria. Cuantas más restricciones se puedan identificar en un sistema dado, más poder predictivo tendrá el modelo.
Dadas las hipótesis sobre la moneda y las restricciones, la regla de decisión óptima es la predicción del modelo de cuál debería ser la mejor estrategia de alimentación del animal. Posibles ejemplos de reglas de decisión óptimas podrían ser la cantidad óptima de alimentos que un animal debe llevar de regreso a su sitio de anidación o el tamaño óptimo de un alimento del que un animal debe alimentarse. La Figura 1 muestra un ejemplo de cómo se podría determinar una regla de decisión óptima a partir de un modelo gráfico. La curva representa la ganancia de energía por costo (E) para adoptar la estrategia de alimentación x. La ganancia de energía por costo es la moneda que se optimiza. Las limitaciones del sistema determinan la forma de esta curva. La regla de decisión óptima (x *) es la estrategia para la cual la moneda, la ganancia de energía por costos, es la mayor. Los modelos de alimentación óptimos pueden verse muy diferentes y volverse muy complejos, según la naturaleza de la moneda y el número de restricciones consideradas. Sin embargo, los principios generales de moneda, restricciones y regla de decisión óptima siguen siendo los mismos para todos los modelos.
Para probar un modelo, se puede comparar la estrategia predicha con el comportamiento real de búsqueda de alimento del animal. Si el modelo se ajusta bien a los datos observados, entonces se respaldan las hipótesis sobre la moneda y las restricciones. Si el modelo no se ajusta bien a los datos, es posible que se haya identificado incorrectamente la moneda o una restricción particular.
Diferentes sistemas de alimentación y clases de depredadores.
La teoría del forrajeo óptimo es ampliamente aplicable a los sistemas de alimentación en todo el reino animal. Según la OFT, cualquier organismo de interés puede ser visto como un depredador que busca presas. Hay diferentes clases de depredadores a los que pertenecen los organismos y cada clase tiene distintas estrategias de alimentación y depredación .
- Los verdaderos depredadores atacan a un gran número de presas a lo largo de su vida. Matan a sus presas inmediatamente o poco después del ataque. Pueden comerse toda o solo una parte de su presa. Los verdaderos depredadores incluyen tigres, leones, ballenas, tiburones , pájaros que comen semillas y hormigas .
- Los herbívoros comen solo una parte de sus presas. Dañan a la presa, pero rara vez la matan. Los herbívoros incluyen antílopes , ganado y mosquitos .
- Los parásitos , como los que pastan, comen solo una parte de su presa (anfitrión), pero rara vez todo el organismo. Pasan todo o gran parte de su ciclo de vida viviendo en / en un solo anfitrión. Esta relación íntima es típica de tenias , trematodos hepáticos y parásitos de las plantas, como el tizón de la papa .
- Los parasitoides son principalmente típicos de las avispas (orden Hymenoptera ) y algunas moscas (orden Diptera ). Los huevos se ponen dentro de las larvas de otros artrópodos que eclosionan y consumen al huésped desde el interior, matándolo. Esta inusual relación depredador-huésped es típica de aproximadamente el 10% de todos los insectos. Muchos virus que atacan a organismos unicelulares (como los bacteriófagos ) también son parasitoides; se reproducen dentro de un único anfitrión que inevitablemente es asesinado por la asociación.
La optimización de estas diferentes estrategias de alimentación y depredación puede explicarse mediante la teoría de la alimentación óptima. En cada caso, existen costos, beneficios y limitaciones que, en última instancia, determinan la regla de decisión óptima que debe seguir el depredador.
El modelo de dieta óptima
Una versión clásica de la teoría de la búsqueda de alimento óptima es el modelo de dieta óptima , que también se conoce como modelo de elección de presas o modelo de contingencia. En este modelo, el depredador encuentra diferentes presas y decide si comer lo que tiene o buscar una presa más rentable. El modelo predice que los recolectores deberían ignorar los artículos de presa de baja rentabilidad cuando los artículos más rentables están presentes y son abundantes.
La rentabilidad de una presa depende de varias variables ecológicas. E es la cantidad de energía (calorías) que una presa proporciona al depredador. El tiempo de manipulación ( h ) es la cantidad de tiempo que le toma al depredador manipular la comida, desde el momento en que el depredador encuentra la presa hasta el momento en que se come la presa. La rentabilidad de una presa se define entonces como E / h . Además, el tiempo de búsqueda ( S ) es la cantidad de tiempo que le toma al depredador encontrar una presa y depende de la abundancia de comida y la facilidad para localizarla. En este modelo, la moneda es la ingesta de energía por unidad de tiempo y las restricciones incluyen los valores reales de E , h y S , así como el hecho de que las presas se encuentran secuencialmente.
Modelo a elegir entre presas grandes y pequeñas
Usando estas variables, el modelo de dieta óptima puede predecir cómo los depredadores eligen entre dos tipos de presas: presa grande 1 con valor energético E 1 y tiempo de manipulación h 1 , y presa pequeña 2 con valor energético E 2 y tiempo de manipulación h 2 . Para maximizar su tasa general de ganancia de energía, un depredador debe considerar la rentabilidad de los dos tipos de presas. Si se supone que la presa grande 1 es más rentable que la presa pequeña 2 , entonces E 1 / h 1 > E 2 / h 2 . Por lo tanto, si el depredador se encuentra con la presa 1 , siempre debe optar por comerla, debido a su mayor rentabilidad. Nunca debería molestarse en ir en busca de presas 2 . Sin embargo, si el animal se encuentra con la presa 2 , debe rechazarla para buscar una presa 1 más rentable , a menos que el tiempo que tomaría encontrar la presa 1 sea demasiado largo y costoso para que valga la pena. Por lo tanto, el animal debe comer la presa 2 solo si E 2 / h 2 > E 1 / (h 1 + S 1 ) , donde S 1 es el tiempo de búsqueda de la presa 1 . Dado que siempre es favorable elegir comer la presa 1 , la elección de comer la presa 1 no depende de la abundancia de la presa 2 . Pero dado que la longitud de S 1 (es decir, lo difícil que es encontrar prey1) depende lógicamente de la densidad de presas 1 , la opción de comer presas 2 es dependiente de la abundancia de presas 1 .
Dietas generalistas y especializadas
El modelo de dieta óptima también predice que diferentes tipos de animales deberían adoptar diferentes dietas en función de las variaciones en el tiempo de búsqueda. Esta idea es una extensión del modelo de elección de presas que se discutió anteriormente. La ecuación, E 2 / h 2 > E 1 / (h 1 + S 1 ) , se puede reorganizar para dar: S 1 > [(E 1 h 2 ) / E 2 ] - h 1 . Esta forma reordenada da el umbral de cuánto tiempo debe ser S 1 para que un animal elija comer tanto la presa 1 como la presa 2 . Los animales que han S 1 ' s que alcanzan el umbral se definen como generalistas . En la naturaleza, los generalistas incluyen una amplia gama de presas en su dieta. Un ejemplo de generalista es un ratón, que consume una gran variedad de semillas, granos y nueces. Por el contrario, los depredadores con relativamente corto S 1 ' s son aún mejor la elección de comer sólo presas 1 . Este tipo de animales se definen como especialistas y tienen dietas muy exclusivas en la naturaleza. Un ejemplo de especialista es el koala , que solo consume hojas de eucalipto . En general, los diferentes animales de las cuatro clases funcionales de depredadores exhiben estrategias que abarcan un continuo entre ser un generalista y un especialista. Además, dado que la elección de comer presa2 depende de la abundancia de presa1 (como se discutió anteriormente), si presa1 se vuelve tan escasa que S1 alcanza el umbral, entonces el animal debe pasar de comer exclusivamente presa1 a comer presa1 y presa2. En otras palabras, si la comida de la dieta de un especialista se vuelve muy escasa, un especialista a veces puede pasar a ser un generalista.
Curvas de respuesta funcional
Como se mencionó anteriormente, la cantidad de tiempo que lleva buscar una presa depende de la densidad de la presa. Las curvas de respuesta funcional muestran la tasa de captura de presas en función de la densidad del alimento y pueden usarse junto con la teoría de la dieta óptima para predecir el comportamiento de búsqueda de alimento de los depredadores. Hay tres tipos diferentes de curvas de respuesta funcional.
Para una curva de respuesta funcional de Tipo I , la tasa de captura de presas aumenta linealmente con la densidad del alimento. A bajas densidades de presas, el tiempo de búsqueda es largo. Dado que el depredador pasa la mayor parte de su tiempo buscando, se come cada presa que encuentra. A medida que aumenta la densidad de presas, el depredador puede capturar a la presa cada vez más rápido. En cierto punto, la tasa de captura de presas es tan alta que el depredador no tiene que comerse todas las presas que encuentra. Después de este punto, el depredador debe elegir solo las presas con la mayor E / h.
Para una curva de respuesta funcional de Tipo II , la tasa de captura de presas se acelera negativamente a medida que aumenta con la densidad del alimento. Esto se debe a que asume que el depredador está limitado por su capacidad para procesar alimentos. En otras palabras, a medida que aumenta la densidad de los alimentos, aumenta el tiempo de manipulación. Al comienzo de la curva, la tasa de captura de presas aumenta casi linealmente con la densidad de presas y casi no hay tiempo de manipulación. A medida que aumenta la densidad de presas, el depredador pasa cada vez menos tiempo buscando presas y cada vez más tiempo manipulando la presa. La tasa de captura de presas aumenta cada vez menos, hasta que finalmente se estabiliza. El alto número de presas básicamente "inunda" al depredador.
Una curva de respuesta funcional de tipo III es una curva sigmoidea . La tasa de captura de presas aumenta al principio con la densidad de presas a una tasa acelerada positivamente, pero luego a densidades altas cambia a la forma acelerada negativamente, similar a la de la curva Tipo II. A altas densidades de presas (la parte superior de la curva), cada nueva presa se captura casi de inmediato. El depredador puede ser exigente y no come todos los elementos que encuentra. Por lo tanto, asumiendo que hay dos tipos de presas con diferentes beneficios y ambas en alta abundancia, el depredador elegirá el artículo con mayor E / h . Sin embargo, a bajas densidades de presas (la parte inferior de la curva), la tasa de captura de presas aumenta más rápido que linealmente. Esto significa que a medida que el depredador se alimenta y el tipo de presa con mayor E / h se vuelve menos abundante, el depredador comenzará a cambiar su preferencia por el tipo de presa con menor E / h , porque ese tipo será relativamente más abundante. Este fenómeno se conoce como cambio de presa .
Interacción depredador-presa
La coevolución depredador-presa a menudo hace que sea desfavorable para un depredador el consumir ciertos elementos de presa, ya que muchas defensas anti-depredador aumentan el tiempo de manipulación. Los ejemplos incluyen púas de puercoespín , la palatabilidad y digestibilidad de la rana dardo venenosa , la cripsis y otros comportamientos de evitación de depredadores. Además, debido a que las toxinas pueden estar presentes en muchos tipos de presas, los depredadores incluyen mucha variabilidad en sus dietas para evitar que cualquier toxina alcance niveles peligrosos. Por lo tanto, es posible que un enfoque que se enfoque solo en la ingesta de energía no explique completamente el comportamiento de búsqueda de alimento de un animal en estas situaciones.
El teorema del valor marginal y el forrajeo óptimo
El teorema del valor marginal es un tipo de modelo de optimalidad que a menudo se aplica al forrajeo óptimo. Este teorema se utiliza para describir una situación en la que un organismo que busca alimento en un parche debe decidir cuándo es económicamente favorable marcharse. Mientras el animal está dentro de un parche, experimenta la ley de rendimientos decrecientes , donde se vuelve cada vez más difícil encontrar presas a medida que pasa el tiempo. Esto puede deberse a que la presa se está agotando, la presa comienza a tomar una acción evasiva y se vuelve más difícil de atrapar, o el depredador comienza a cruzar más su propio camino mientras busca. Esta ley de rendimientos decrecientes se puede mostrar como una curva de ganancia de energía por tiempo pasado en un parche (Figura 3). La curva comienza con una pendiente pronunciada y se nivela gradualmente a medida que la presa se vuelve más difícil de encontrar. Otro costo importante a considerar es el tiempo de viaje entre los diferentes parches y el sitio de anidación. Un animal pierde tiempo de búsqueda de alimento mientras viaja y gasta energía a través de su locomoción.
En este modelo, la moneda que se optimiza suele ser la ganancia neta de energía por unidad de tiempo. Las limitaciones son el tiempo de viaje y la forma de la curva de rendimientos decrecientes. Gráficamente, la moneda (ganancia neta de energía por unidad de tiempo) viene dada por la pendiente de una línea diagonal que comienza al comienzo del tiempo de viaje y se cruza con la curva de rendimientos decrecientes (Figura 3). Para maximizar la moneda, uno quiere la línea con la mayor pendiente que aún toca la curva (la línea tangente). El lugar en el que esta línea toca la curva proporciona la regla de decisión óptima de la cantidad de tiempo que el animal debe pasar en un parche antes de irse.
Ejemplos de modelos óptimos de alimentación en animales
Forrajeo óptimo de los ostreros
La alimentación con mejillones ostreros proporciona un ejemplo de cómo se puede utilizar el modelo de dieta óptima. Los ostreros se alimentan de mejillones y los abren con sus picos. Las limitaciones de estas aves son las características de los diferentes tamaños de mejillón. Mientras que los mejillones grandes proporcionan más energía que los mejillones pequeños, los mejillones grandes son más difíciles de abrir debido a sus caparazones más gruesos. Esto significa que, si bien los mejillones grandes tienen un mayor contenido energético ( E ), también tienen un tiempo de manipulación más prolongado ( h ). La rentabilidad de cualquier mejillón se calcula como E / h . Los ostreros deben decidir qué tamaño de mejillón proporcionará suficiente nutrición para compensar el costo y la energía necesarios para abrirlo. En su estudio, Meire y Ervynck intentaron modelar esta decisión graficando las ganancias relativas de mejillones de diferentes tamaños. Llegaron con una curva en forma de campana, lo que indica que los mejillones de tamaño moderado eran los más rentables. Sin embargo, observaron que si un ostrero rechazaba demasiados mejillones pequeños, el tiempo necesario para buscar el siguiente mejillón adecuado aumentaba considerablemente. Esta observación desplazó su curva de campana hacia la derecha (Figura 4). Sin embargo, aunque este modelo predijo que los ostreros deberían preferir los mejillones de 50 a 55 mm, los datos observados mostraron que los ostreros en realidad prefieren los mejillones de 30 a 45 mm. Meire y Ervynk se dieron cuenta entonces de que la preferencia por el tamaño del mejillón no dependía solo de la rentabilidad de la presa, sino también de la densidad de la presa. Después de tener esto en cuenta, encontraron una buena concordancia entre la predicción del modelo y los datos observados.
Forrajeo óptimo en estorninos
El comportamiento de búsqueda de alimento del estornino europeo , Sturnus vulgaris , proporciona un ejemplo de cómo se utiliza el teorema del valor marginal para modelar la búsqueda de alimento óptima. Los estorninos abandonan sus nidos y viajan a parcelas de comida en busca de larvas de chaqueta de cuero para traer de regreso a sus crías. Los estorninos deben determinar el número óptimo de presas para llevar de regreso en un viaje (es decir, el tamaño de carga óptimo). Mientras que los estorninos se alimentan dentro de un parche, experimentan rendimientos decrecientes: el estornino es capaz de contener solo un número determinado de chaquetas de cuero en su pico, por lo que la velocidad con la que el padre recoge las larvas disminuye con la cantidad de larvas que ya tiene en su pico. . Por lo tanto, las limitaciones son la forma de la curva de rendimientos decrecientes y el tiempo de viaje (el tiempo que se tarda en hacer un viaje de ida y vuelta desde el nido a un parche y viceversa). Además, se plantea la hipótesis de que la moneda es la ganancia neta de energía por unidad de tiempo. Usando esta moneda y las restricciones, la carga óptima se puede predecir trazando una línea tangente a la curva de rendimientos decrecientes, como se discutió anteriormente (Figura 3).
Kacelnik y col. Quería determinar si esta especie realmente optimiza la ganancia neta de energía por unidad de tiempo como se hipotetizó. Diseñaron un experimento en el que se entrenó a los estorninos para recolectar gusanos de la harina de un comedero artificial a diferentes distancias del nido. Los investigadores generaron artificialmente una curva fija de rendimientos decrecientes para las aves al dejar caer gusanos de la harina a intervalos cada vez más largos. Las aves continuaron recolectando gusanos de la harina a medida que se presentaban, hasta que alcanzaron una carga "óptima" y volaron a casa. Como muestra la Figura 5, si los estorninos maximizaran la ganancia neta de energía por unidad de tiempo, un tiempo de viaje corto predeciría una carga óptima pequeña y un tiempo de viaje largo predeciría una carga óptima más grande. De acuerdo con estas predicciones, Kacelnik descubrió que cuanto mayor es la distancia entre el nido y el comedero artificial, mayor es el tamaño de la carga. Además, los tamaños de carga observados se correspondían cuantitativamente muy de cerca con las predicciones del modelo. Otros modelos basados en diferentes monedas, como la energía ganada por energía gastada (es decir, la eficiencia energética), no pudieron predecir los tamaños de carga observados con tanta precisión. Por lo tanto, Kacelnik concluyó que los estorninos maximizan la ganancia neta de energía por unidad de tiempo. Esta conclusión no fue refutada en experimentos posteriores.
Forrajeo óptimo en abejas
Las abejas obreras proporcionan otro ejemplo del uso del teorema del valor marginal para modelar el comportamiento óptimo de búsqueda de alimento. Las abejas se alimentan de flor en flor recolectando néctar para llevarlo de regreso a la colmena. Si bien esta situación es similar a la de los estorninos, tanto las restricciones como la moneda son en realidad diferentes para las abejas.
Una abeja no experimenta rendimientos decrecientes debido al agotamiento del néctar o cualquier otra característica de las flores mismas. La cantidad total de néctar forrajeado aumenta linealmente con el tiempo que se pasa en un parche. Sin embargo, el peso del néctar agrega un costo significativo al vuelo de la abeja entre flores y su viaje de regreso a la colmena. Wolf y Schmid-Hempel demostraron, colocando experimentalmente diferentes pesos en el lomo de las abejas, que el costo del néctar pesado es tan alto que acorta la vida útil de las abejas. Cuanto más corta es la vida útil de una abeja obrera, menos tiempo total tiene para contribuir a su colonia. Por lo tanto, existe una curva de rendimientos decrecientes para el rendimiento neto de energía que recibe la colmena a medida que la abeja recolecta más néctar durante un viaje.
El costo del néctar pesado también afecta la moneda utilizada por las abejas. A diferencia de los estorninos en el ejemplo anterior, las abejas maximizan la eficiencia energética (energía ganada por energía gastada) en lugar de la tasa neta de ganancia de energía (energía neta ganada por tiempo). Esto se debe a que la carga óptima predicha al maximizar la tasa neta de ganancia de energía es demasiado pesada para las abejas y acorta su vida útil, disminuyendo su productividad general para la colmena, como se explicó anteriormente. Al maximizar la eficiencia energética, las abejas pueden evitar gastar demasiada energía por viaje y pueden vivir lo suficiente para maximizar la productividad de su vida útil para su colmena. En un artículo diferente, Schmid-Hempel mostró que la relación observada entre el tamaño de la carga y el tiempo de vuelo está bien correlacionada con las predicciones basadas en maximizar la eficiencia energética, pero muy mal correlacionadas con las predicciones basadas en maximizar la tasa neta de ganancia de energía.
Forrajeo óptimo en peces centrarquidianos
La naturaleza de la selección de presas por dos centrarquidios (tipo de pez blanco y agallas azules) ha sido presentada como un modelo que incorpora estrategias óptimas de búsqueda de alimento por Manatunge & Asaeda. El campo visual de los peces en busca de alimento, representado por la distancia reactiva, se analizó en detalle para estimar el número de encuentros con presas por búsqueda. Las distancias reactivas predichas se compararon con datos experimentales. El costo energético asociado con el comportamiento de búsqueda de alimento de los peces se calculó en base a la secuencia de eventos que tiene lugar para cada presa consumida. Las comparaciones de la abundancia relativa de especies de presas y categorías de tamaño en el estómago con el entorno del lago indicaron que tanto el tipo de pez blanco como el agalla azul (longitud <100 mm) seleccionan fuertemente a las presas utilizando una estrategia de optimización energética. En la mayoría de los casos, los peces seleccionaron exclusivamente Daphnia grandes ignorando los tipos de presas evasivas (Cyclops, Diaptomids) y cladóceras pequeñas. Esta selectividad es el resultado de que los peces evitan activamente a las presas con altas capacidades de evasión a pesar de que parecen tener un alto contenido energético y se han traducido en una selectividad óptima a través de tasas de éxito de captura. La consideración de la energía y el sistema visual, además de la capacidad del recolector para capturar presas, son los principales determinantes de la selectividad de la presa para el pez agallas azules y el tipo de pez blanco de gran tamaño que aún se encuentran en etapas planctívoras.
Críticas y limitaciones de la teoría del forrajeo óptimo
Aunque muchos estudios, como los citados en los ejemplos anteriores, brindan apoyo cuantitativo para la teoría de la búsqueda de alimento óptima y demuestran su utilidad, el modelo ha recibido críticas con respecto a su validez y limitaciones.
Primero, la teoría del forrajeo óptimo se basa en el supuesto de que la selección natural optimizará las estrategias de forrajeo de los organismos. Sin embargo, la selección natural no es una fuerza todopoderosa que produce diseños perfectos, sino más bien un proceso pasivo de selección de rasgos de base genética que aumentan el éxito reproductivo de los organismos . Dado que la genética implica interacciones entre loci , recombinación y otras complejidades, no hay garantía de que la selección natural pueda optimizar un parámetro de comportamiento específico.
Además, OFT también asume que los comportamientos de búsqueda de alimento pueden ser moldeados libremente por selección natural, porque estos comportamientos son independientes de otras actividades del organismo. Sin embargo, dado que los organismos son sistemas integrados, en lugar de agregados mecánicos de partes, este no es siempre el caso. Por ejemplo, la necesidad de evitar a los depredadores puede obligar a los recolectores a alimentarse a una tasa inferior a la óptima. Por lo tanto, los comportamientos de búsqueda de alimento de un organismo pueden no estar optimizados como lo predeciría OFT, porque no son independientes de otros comportamientos.
Otra limitación de OFT es que carece de precisión en la práctica. En teoría, un modelo de búsqueda de alimento óptimo brinda a los investigadores predicciones cuantitativas específicas sobre la regla de decisión óptima de un depredador basadas en las hipótesis sobre la moneda y las limitaciones del sistema. Sin embargo, en realidad, es difícil definir conceptos básicos como el tipo de presa, las tasas de encuentro o incluso un parche tal como los percibe el recolector. Por lo tanto, si bien las variables de OFT pueden parecer consistentes en teoría, en la práctica pueden ser arbitrarias y difíciles de medir.
Además, aunque la premisa de OFT es maximizar la aptitud de un organismo, muchos estudios muestran solo correlaciones entre el comportamiento de forrajeo observado y predicho y no llegan a probar si el comportamiento del animal realmente aumenta su aptitud reproductiva. Es posible que, en ciertos casos, no exista ninguna correlación entre el rendimiento de la búsqueda de alimento y el éxito reproductivo. Sin tener en cuenta esta posibilidad, muchos estudios que utilizan la OFT quedan incompletos y no abordan ni prueban el punto principal de la teoría.
Una de las críticas más imperativas de OFT es que puede no ser realmente comprobable. Este problema surge siempre que existe una discrepancia entre las predicciones del modelo y las observaciones reales. Es difícil saber si el modelo es fundamentalmente incorrecto o si una variable específica se ha identificado incorrectamente o se ha omitido. Debido a que es posible agregar infinitas modificaciones plausibles al modelo, el modelo de optimalidad nunca puede ser rechazado. Esto crea el problema de que los investigadores dan forma a su modelo para que se ajuste a sus observaciones, en lugar de probar rigurosamente sus hipótesis sobre el comportamiento de búsqueda de alimento del animal.
Referencias
Otras lecturas
- Teoría de forrajeo óptimo por Barry Sinervo (1997), Curso: "Ecología del comportamiento 2013", Departamento de Ecología y Biología Evolutiva, UCSC - Esta sección, de ese Curso en UCSC, considera OFT y 'Hipótesis adaptativas' ('ensayo y error guiados, instinto'). junto con temas adicionales como "Tamaño de la presa", "Tiempo de residencia del parche", "Calidad del parche y competidores", "Estrategias de búsqueda", "Comportamiento aversivo al riesgo" y prácticas de alimentación sujetas a "Limitación de alimentos". Ver también: subir un nivel para la sección principal del curso, donde los archivos PDF descargables están disponibles (ya que las imágenes de esa página parecen estar rotas actualmente). El PDF del enlace anterior tiene 26 páginas (con imágenes).