Respuesta funcional - Functional response
Una respuesta funcional en ecología es la tasa de ingesta de un consumidor en función de la densidad del alimento (la cantidad de alimento disponible en un ecotopo dado ). Está asociado con la respuesta numérica , que es la tasa de reproducción de un consumidor en función de la densidad de los alimentos. Siguiendo a CS Holling , las respuestas funcionales generalmente se clasifican en tres tipos, que se denominan tipo I, II y III de Holling.
Tipo i
La respuesta funcional de tipo I asume un aumento lineal en la tasa de ingesta con la densidad de los alimentos, ya sea para todas las densidades de alimentos o solo para las densidades de alimentos hasta un máximo, más allá del cual la tasa de ingesta es constante. El aumento lineal supone que el tiempo que necesita el consumidor para procesar un alimento es insignificante, o que el consumo de alimentos no interfiere con la búsqueda de alimentos. En el modelo depredador-presa de Lotka-Volterra se utiliza una respuesta funcional de tipo I. Fue el primer tipo de respuesta funcional descrita y también es la más simple de las tres respuestas funcionales que se detallan actualmente.
Tipo II
La respuesta funcional de tipo II se caracteriza por una tasa de ingesta desacelerada, que se deriva de la suposición de que el consumidor está limitado por su capacidad para procesar alimentos. La respuesta funcional de tipo II a menudo se modela mediante una hipérbola rectangular , por ejemplo, mediante la ecuación del disco de Holling, que asume que el procesamiento de alimentos y la búsqueda de alimentos son comportamientos mutuamente excluyentes. La ecuación es
donde f denota la tasa de ingesta y R denota la densidad de alimentos (o recursos). La velocidad a la que el consumidor encuentra alimentos por unidad de densidad alimentaria se denomina velocidad de ataque, a . El tiempo medio empleado en procesar un alimento se denomina tiempo de manipulación, h . Ecuaciones similares son la ecuación de Monod para el crecimiento de microorganismos y la ecuación de Michaelis-Menten para la velocidad de reacciones enzimáticas.
En un ejemplo con lobos y caribúes , a medida que aumenta el número de caribúes mientras se mantiene constante el número de lobos, el número de caribú que mata aumenta y luego se estabiliza. Esto se debe a que la proporción de caribúes muertos por lobo disminuye a medida que aumenta la densidad de caribúes. Cuanto mayor sea la densidad de caribúes, menor será la proporción de caribúes muertos por lobo. Explicado de manera ligeramente diferente, en densidades de caribú muy altas, los lobos necesitan muy poco tiempo para encontrar presas y pasan casi todo el tiempo manipulando presas y muy poco tiempo buscando. Luego, los lobos se sacian y el número total de caribúes muertos alcanza una meseta.
Tipo III
La respuesta funcional del tipo III es similar a la del tipo II en que a altos niveles de densidad de presas, se produce la saturación. Pero ahora, a niveles bajos de densidad de presas, la relación gráfica del número de presas consumidas y la densidad de la población de presas es una función superlinealmente creciente de las presas consumidas por los depredadores. Esta función de aceleración es en gran medida descriptiva y, a menudo, se justifica por el tiempo de aprendizaje, el cambio de presa o una combinación de ambos fenómenos, pero la respuesta funcional de tipo III carece del fundamento teórico riguroso de la respuesta funcional de tipo II.
El tiempo de aprendizaje se define como la mejora natural de la eficiencia de búsqueda y ataque de un depredador o la mejora natural en su eficiencia de manejo a medida que aumenta la densidad de presas. Imagine una densidad de presas tan pequeña que la posibilidad de que un depredador se encuentre con esa presa es extremadamente baja. Debido a que el depredador encuentra presas con poca frecuencia, no ha tenido suficiente experiencia para desarrollar las mejores formas de capturar y someter a esa especie de presa. Holling identificó este mecanismo en musarañas y ratones ciervo que se alimentan de moscas sierra . Con un número bajo de capullos de mosca de sierra por acre, los ratones ciervo experimentaron especialmente un crecimiento exponencial en términos del número de capullos consumidos por individuo a medida que aumentaba la densidad de los capullos. El punto de saturación característico de la respuesta funcional de tipo III también se observó en los ratones ciervo. A una cierta densidad de capullos por acre, la tasa de consumo de los ratones ciervo alcanzó una cantidad de saturación a medida que la densidad del capullo continuaba aumentando.
El cambio de presa involucra dos o más especies de presas y una especie de depredador. Cuando todas las especies de presas tienen la misma densidad de presas, el depredador seleccionará indiscriminadamente entre especies de presas. Sin embargo, si la densidad de una de las especies de presa disminuye, el depredador comenzará a seleccionar la otra especie de presa más común con una frecuencia más alta. Murdoch demostró este efecto con guppy que se alimentan de tubíficidos y moscas de la fruta . A medida que disminuyó el número de moscas de la fruta, los guppies pasaron de alimentarse de las moscas de la fruta en la superficie del agua a alimentarse de los tubícidos más abundantes a lo largo del lecho.