artrópodo -Arthropod

artrópodos
Rango temporal:538,8 –0  Ma Cámbrico más antiguo ( Fortuniense )–Reciente
Artrópodos.jpg
Artrópodos extintos y modernos. Desde arriba a la izquierda: Trilobite , † Eurypterid , escorpión , cangrejo , ciempiés y mariposa
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
Clado : ParaHoxozoa
Clado : Bilatería
Clado : Nefrozoos
(sin clasificar): protostomía
Superfilo: Ecdisozoos
(sin clasificar): Panarthropoda
(sin clasificar): Tactopoda
Filo: Artrópodos
de Siebold, 1848
Subphyla, géneros no colocados y clases
Diversidad
alrededor de 1.170.000 especies .
Sinónimos

Condylipoda Latreille, 1802

Los artrópodos ( / ɑːr θ r ə p ɒ d / , del griego antiguo ἄρθρον (arthron)  'articulación', y πούς (pous)  'pie' (gen. ποδός)) son animales invertebrados que tienen un exoesqueleto , un cuerpo segmentado y apéndices articulados emparejados . Los artrópodos forman el filo Arthropoda . Se distinguen por sus extremidades articuladas y su cutícula hecha de quitina , a menudo mineralizada con carbonato de calcio . El plan corporal de los artrópodos consta de segmentos, cada uno con un par de apéndices. Los artrópodos son bilateralmente simétricos y su cuerpo posee un esqueleto externo . Para seguir creciendo, deben pasar por etapas de muda , un proceso mediante el cual se despojan de su exoesqueleto para revelar uno nuevo. Algunas especies tienen alas. Son un grupo extremadamente diverso, con hasta 10 millones de especies.

El hemocele , la cavidad interna de un artrópodo, por donde circula su hemolinfa –análogo de la sangre– , aloja sus órganos interiores ; tiene un sistema circulatorio abierto . Al igual que sus exteriores, los órganos internos de los artrópodos generalmente están formados por segmentos repetidos. Su sistema nervioso es "como una escalera", con pares de cordones nerviosos ventrales que recorren todos los segmentos y forman pares de ganglios en cada segmento. Sus cabezas están formadas por la fusión de un número variable de segmentos, y sus cerebros están formados por la fusión de los ganglios de estos segmentos y rodean el esófago . Los sistemas respiratorio y excretor de los artrópodos varían, dependiendo tanto de su entorno como del subfilo al que pertenecen.

Los artrópodos usan combinaciones de ojos compuestos y ocelos con pozo de pigmento para la visión. En la mayoría de las especies, los ocelos solo pueden detectar la dirección de la que proviene la luz, y los ojos compuestos son la principal fuente de información, pero los ojos principales de las arañas son ocelos que pueden formar imágenes y, en algunos casos, pueden girar para rastrear presas. Los artrópodos también tienen una amplia gama de sensores químicos y mecánicos, en su mayoría basados ​​en modificaciones de las muchas cerdas conocidas como setas que se proyectan a través de sus cutículas. De igual forma, su reproducción y desarrollo son variados; todas las especies terrestres usan la fertilización interna , pero esto a veces es por transferencia indirecta del esperma a través de un apéndice o el suelo, en lugar de por inyección directa. Las especies acuáticas utilizan la fertilización interna o externa . Casi todos los artrópodos ponen huevos, pero muchas especies dan a luz crías vivas después de que los huevos hayan eclosionado dentro de la madre, y unos pocos son genuinamente vivíparos , como los pulgones . Las crías de artrópodos varían desde adultos en miniatura hasta gusanos y orugas que carecen de extremidades articuladas y, finalmente, sufren una metamorfosis total para producir la forma adulta. El nivel de cuidado materno para las crías varía desde inexistente hasta el cuidado prolongado que brindan los insectos sociales .

La ascendencia evolutiva de los artrópodos se remonta al período Cámbrico . El grupo generalmente se considera monofilético , y muchos análisis respaldan la ubicación de los artrópodos con cicloneuralianos (o sus clados constituyentes) en un superphylum Ecdysozoa . En general, sin embargo, las relaciones basales de los animales aún no están bien resueltas. Asimismo, las relaciones entre varios grupos de artrópodos todavía se debaten activamente. Hoy en día, los artrópodos contribuyen al suministro de alimentos humanos tanto directamente como alimento y, lo que es más importante, indirectamente como polinizadores de cultivos. Se sabe que algunas especies propagan enfermedades graves a humanos, ganado y cultivos.

Etimología

La palabra artrópodo proviene del griego ἄρθρον árthron , " articulación ", y πούς pous ( gen. podos (ποδός) ), es decir, "pie" o " pierna ", que juntos significan "pierna articulada". La designación "Arthropoda" fue acuñada en 1848 por el fisiólogo y zoólogo alemán Karl Theodor Ernst von Siebold (1804-1885).

En el lenguaje común, los artrópodos terrestres a menudo se denominan insectos . El término también se extiende ocasionalmente a nombres coloquiales para crustáceos marinos o de agua dulce (p. ej ., chinche de Balmain, chinche de la bahía de Moreton, chinche de barro ) y lo utilizan médicos y bacteriólogos para gérmenes que causan enfermedades (p. ej ., superbacterias ), pero los entomólogos reservan este término para una categoría limitada. de " true bugs ", insectos del orden Hemiptera (que no incluye hormigas, abejas, escarabajos, mariposas o polillas).

Descripción

Los artrópodos son invertebrados con cuerpos segmentados y extremidades articuladas. El exoesqueleto o cutículas consiste en quitina , un polímero de glucosamina . La cutícula de muchos crustáceos, ácaros escarabajos y milpiés (a excepción de los milpiés erizados ) también se biomineraliza con carbonato de calcio . La calcificación de la endosternita, una estructura interna utilizada para las inserciones musculares, también ocurre en algunos opiliones .

Diversidad

Las estimaciones del número de especies de artrópodos varían entre 1.170.000 y 5 a 10 millones y representan más del 80 por ciento de todas las especies animales vivas conocidas. El número de especies sigue siendo difícil de determinar. Esto se debe a los supuestos de modelado del censo proyectados en otras regiones para escalar a partir de conteos en ubicaciones específicas aplicadas a todo el mundo. Un estudio de 1992 estimó que había 500.000 especies de animales y plantas solo en Costa Rica, de las cuales 365.000 eran artrópodos.

Son miembros importantes de los ecosistemas marinos, de agua dulce, terrestres y aéreos , y son uno de los dos principales grupos de animales que se han adaptado a la vida en ambientes secos; el otro son los amniotas , cuyos miembros vivos son reptiles, aves y mamíferos. Un subgrupo de artrópodos, los insectos , es el miembro más rico en especies de todos los gremios ecológicos en ambientes terrestres y de agua dulce. Los insectos más ligeros pesan menos de 25 microgramos (millonésimas de gramo), mientras que los más pesados ​​pesan más de 70 gramos ( 2+12  onzas). Algunos malacostracanos vivos son mucho más grandes; por ejemplo, las patas del cangrejo araña japonés pueden medir hasta 4 metros (13 pies), y el artrópodo vivo más pesado es la langosta americana , con un peso máximo de más de 20 kg (44 libras).

Segmentación

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Segmentos y tagmata de un artrópodo
Estructura de un apéndice birrámico .

Los embriones de todos los artrópodos están segmentados, construidos a partir de una serie de módulos repetidos. El último ancestro común de los artrópodos vivos probablemente consistía en una serie de segmentos indiferenciados, cada uno con un par de apéndices que funcionaban como extremidades. Sin embargo, todos los artrópodos vivos y fósiles conocidos tienen segmentos agrupados en tagmata en los que los segmentos y sus extremidades se especializan de varias maneras.

La apariencia de tres partes de muchos cuerpos de insectos y la apariencia de dos partes de las arañas es el resultado de esta agrupación; de hecho, no hay signos externos de segmentación en los ácaros . Los artrópodos también tienen dos elementos corporales que no forman parte de este patrón de segmentos repetidos en serie, un somita ocular en la parte delantera, donde se originaron la boca y los ojos, y un telson en la parte trasera, detrás del ano .

Originalmente, parece que cada segmento con apéndices tenía dos pares separados de apéndices: una salida superior no segmentada y un endópodo inferior segmentado. Estos luego se fusionarían en un solo par de apéndices birámicos unidos por un segmento basal (protópodo o basípodo), con la rama superior actuando como una branquia mientras que la rama inferior se usaba para la locomoción. Los apéndices de la mayoría de los crustáceos y algunos taxones extintos, como los trilobites , tienen otra rama segmentada conocida como exópodos, pero sigue siendo controvertido si estas estructuras tienen un origen único. En algunos segmentos de todos los artrópodos conocidos, los apéndices se han modificado, por ejemplo, para formar branquias, piezas bucales, antenas para recopilar información o garras para agarrar; Los artrópodos son "como navajas suizas , cada uno equipado con un conjunto único de herramientas especializadas". En muchos artrópodos, los apéndices han desaparecido de algunas regiones del cuerpo; es particularmente común que los apéndices abdominales hayan desaparecido o estén muy modificados.

Alineación de segmentos corporales anteriores y apéndices en varios taxones de artrópodos, según las observaciones hasta mediados de la década de 2010. Regiones de la cabeza en negro.

La especialización más conspicua de los segmentos está en la cabeza. Los cuatro grupos principales de artrópodos: Chelicerata ( arañas de mar , cangrejos herradura y arácnidos ), Myriapoda ( symphylan , paurópodos , milpiés y ciempiés ), Crustáceos ( oligostracans , copépodos , malacostracans , branquiópodos , hexápodos , etc.) y la extinta Trilobita  . tienen cabezas formadas por varias combinaciones de segmentos, con apéndices que faltan o se especializan de diferentes maneras. A pesar de que los miriápodos y los hexápodos tienen combinaciones de cabeza similares, los hexápodos están profundamente anidados dentro de los crustáceos mientras que los miriápodos no, por lo que se cree que estos rasgos evolucionaron por separado. Además, algunos artrópodos extintos, como Marrella , no pertenecen a ninguno de estos grupos, ya que sus cabezas están formadas por sus propias combinaciones particulares de segmentos y apéndices especializados.

Determinar las etapas evolutivas en las que pudieron aparecer todas estas combinaciones diferentes es tan difícil que se conoce desde hace mucho tiempo como "el problema de la cabeza de los artrópodos ". En 1960, RE Snodgrass incluso esperaba que no se resolviera, ya que descubrió que tratar de encontrar soluciones era divertido.

exoesqueleto

Ilustración de un exoesqueleto de artrópodo idealizado.

Los exoesqueletos de artrópodos están hechos de cutícula , un material no celular secretado por la epidermis . Sus cutículas varían en los detalles de su estructura, pero generalmente constan de tres capas principales: la epicutícula , una fina capa exterior de cera que protege a las otras capas de la humedad y les da cierta protección; la exocutícula , que consiste en quitina y proteínas endurecidas químicamente ; y la endocutícula , que consta de quitina y proteínas no endurecidas. La exocutícula y la endocutícula juntas se conocen como procutícula . Cada segmento del cuerpo y sección de las extremidades está encerrado en una cutícula endurecida. Las articulaciones entre los segmentos del cuerpo y entre las secciones de las extremidades están cubiertas por una cutícula flexible.

Los exoesqueletos de la mayoría de los crustáceos acuáticos se biomineralizan con carbonato de calcio extraído del agua. Algunos crustáceos terrestres han desarrollado medios para almacenar el mineral, ya que en tierra no pueden contar con un suministro constante de carbonato de calcio disuelto. La biomineralización generalmente afecta la exocutícula y la parte externa de la endocutícula. Dos hipótesis recientes sobre la evolución de la biomineralización en artrópodos y otros grupos de animales proponen que proporciona una armadura defensiva más resistente y que permite que los animales crezcan más grandes y fuertes al proporcionar esqueletos más rígidos; y en cualquier caso, un exoesqueleto compuesto mineral-orgánico es más barato de construir que uno completamente orgánico de fuerza comparable.

La cutícula puede tener setas (cerdas) que crecen a partir de células especiales en la epidermis. Las setas son tan variadas en forma y función como los apéndices. Por ejemplo, se suelen utilizar como sensores para detectar corrientes de aire o agua, o el contacto con objetos; los artrópodos acuáticos usan setas parecidas a plumas para aumentar el área de superficie de los apéndices nadadores y para filtrar las partículas de comida fuera del agua; los insectos acuáticos, que respiran aire, usan gruesas capas de setas parecidas a fieltro para atrapar el aire, extendiendo el tiempo que pueden pasar bajo el agua; las setas pesadas y rígidas sirven como espinas defensivas.

Aunque todos los artrópodos usan músculos adheridos al interior del exoesqueleto para flexionar sus extremidades, algunos todavía usan presión hidráulica para extenderlas, un sistema heredado de sus ancestros pre-artrópodos; por ejemplo, todas las arañas extienden sus patas hidráulicamente y pueden generar presiones hasta ocho veces su nivel de reposo.

muda

Cigarra saliendo de su exoesqueleto mientras está unida a un árbol

El exoesqueleto no puede estirarse y, por lo tanto, restringe el crecimiento. Los artrópodos, por lo tanto, reemplazan sus exoesqueletos al sufrir ecdisis (muda) o mudar el viejo exoesqueleto después de desarrollar uno nuevo que aún no está endurecido. Los ciclos de muda se ejecutan casi continuamente hasta que un artrópodo alcanza su tamaño completo.

Las etapas de desarrollo entre cada muda (ecdisis) hasta que se alcanza la madurez sexual se denomina estadio . Las diferencias entre estadios a menudo se pueden ver en proporciones corporales alteradas, colores, patrones, cambios en el número de segmentos del cuerpo o ancho de la cabeza. Después de mudar, es decir, despojarse de su exoesqueleto, los artrópodos juveniles continúan con su ciclo de vida hasta que pupan o mudan nuevamente.

En la fase inicial de la muda, el animal deja de alimentarse y su epidermis libera líquido de muda, una mezcla de enzimas que digiere la endocutícula y así desprende la cutícula vieja. Esta fase comienza cuando la epidermis ha segregado una nueva epicutícula para protegerla de las enzimas, y la epidermis segrega la nueva exocutícula mientras se va desprendiendo la vieja cutícula. Cuando se completa esta etapa, el animal hace que su cuerpo se hinche al tomar una gran cantidad de agua o aire, y esto hace que la vieja cutícula se rompa por debilidades predefinidas donde la vieja exocutícula era más delgada. Por lo general, el animal tarda varios minutos en salir de la vieja cutícula. En este punto, la nueva está arrugada y tan blanda que el animal no puede sostenerse y le resulta muy difícil moverse, y la nueva endocutícula aún no se ha formado. El animal sigue bombeándose para estirar al máximo la nueva cutícula, luego endurece la nueva exocutícula y elimina el exceso de aire o agua. Al final de esta fase, se ha formado la nueva endocutícula. Muchos artrópodos luego comen la cutícula descartada para recuperar sus materiales.

Debido a que los artrópodos están desprotegidos y casi inmovilizados hasta que la nueva cutícula se endurece, corren el peligro tanto de quedar atrapados en la vieja cutícula como de ser atacados por depredadores. La muda puede ser responsable del 80 al 90% de todas las muertes de artrópodos.

Órganos internos

  = corazón
  = intestino
  = cerebro / ganglios
 O = ojo
Estructura básica del cuerpo de los artrópodos.

Los cuerpos de los artrópodos también están segmentados internamente y los sistemas nervioso, muscular, circulatorio y excretor tienen componentes repetidos. Los artrópodos provienen de un linaje de animales que tienen un celoma , una cavidad revestida de membrana entre el intestino y la pared del cuerpo que alberga los órganos internos. Las extremidades fuertes y segmentadas de los artrópodos eliminan la necesidad de una de las principales funciones ancestrales del celoma, como esqueleto hidrostático , que los músculos comprimen para cambiar la forma del animal y así permitirle moverse. Por lo tanto, el celoma del artrópodo se reduce a pequeñas áreas alrededor de los sistemas reproductivo y excretor. Su lugar lo ocupa en gran medida un hemocoel , una cavidad que recorre la mayor parte del cuerpo y por la que fluye la sangre .

Respiración y circulación

Los artrópodos tienen sistemas circulatorios abiertos, aunque la mayoría tiene algunas arterias cortas y abiertas . En quelicerados y crustáceos, la sangre transporta oxígeno a los tejidos, mientras que los hexápodos utilizan un sistema separado de tráqueas . Muchos crustáceos, pero pocos quelicerados y traqueados , usan pigmentos respiratorios para ayudar en el transporte de oxígeno. El pigmento respiratorio más común en los artrópodos es la hemocianina a base de cobre ; esto es utilizado por muchos crustáceos y algunos ciempiés . Algunos crustáceos e insectos utilizan hemoglobina a base de hierro , el pigmento respiratorio utilizado por los vertebrados . Como sucede con otros invertebrados, los pigmentos respiratorios de los artrópodos que los tienen generalmente se disuelven en la sangre y rara vez se encierran en corpúsculos como ocurre en los vertebrados.

El corazón es típicamente un tubo muscular que corre justo debajo de la espalda y en la mayor parte de la longitud del hemocoel. Se contrae en ondas que van de atrás hacia adelante, empujando la sangre hacia adelante. Las secciones que no están comprimidas por el músculo cardíaco se expanden mediante ligamentos elásticos o pequeños músculos , en cualquier caso conectando el corazón a la pared del cuerpo. A lo largo del corazón corre una serie de ostia emparejados, válvulas de retención que permiten que la sangre ingrese al corazón pero evitan que salga antes de que llegue al frente.

Los artrópodos tienen una amplia variedad de sistemas respiratorios. Las especies pequeñas a menudo no tienen ninguno, ya que su alta proporción de área de superficie a volumen permite una difusión simple a través de la superficie del cuerpo para suministrar suficiente oxígeno. Los crustáceos suelen tener branquias que son apéndices modificados. Muchos arácnidos tienen pulmones de libro . Las tráqueas, sistemas de túneles ramificados que se extienden desde las aberturas en las paredes del cuerpo, entregan oxígeno directamente a las células individuales en muchos insectos, miriápodos y arácnidos .

Sistema nervioso

Los artrópodos vivos tienen pares de cordones nerviosos principales que corren a lo largo de sus cuerpos debajo del intestino, y en cada segmento los cordones forman un par de ganglios desde los cuales los nervios sensoriales y motores se extienden a otras partes del segmento. Aunque los pares de ganglios en cada segmento a menudo parecen fusionados físicamente, están conectados por comisuras (haces de nervios relativamente grandes), que dan a los sistemas nerviosos de los artrópodos una apariencia característica de "escalera". El cerebro está en la cabeza, rodeando y principalmente por encima del esófago. Consiste en los ganglios fusionados del acron y uno o dos de los segmentos principales que forman la cabeza: un total de tres pares de ganglios en la mayoría de los artrópodos, pero solo dos en los quelicerados, que no tienen antenas ni el ganglio conectado a ellos. . Los ganglios de otros segmentos de la cabeza suelen estar cerca del cerebro y funcionan como parte de él. En los insectos, estos otros ganglios de la cabeza se combinan en un par de ganglios subesofágicos , debajo y detrás del esófago. Las arañas llevan este proceso un paso más allá, ya que todos los ganglios segmentarios se incorporan a los ganglios subesofágicos, que ocupan la mayor parte del espacio en el cefalotórax ("supersegmento" frontal).

Sistema Excretor

Hay dos tipos diferentes de sistemas excretores de artrópodos. En los artrópodos acuáticos, el producto final de las reacciones bioquímicas que metabolizan el nitrógeno es el amoníaco , que es tan tóxico que debe diluirse en agua tanto como sea posible. Luego, el amoníaco se elimina a través de cualquier membrana permeable, principalmente a través de las branquias. Todos los crustáceos utilizan este sistema, y ​​su alto consumo de agua puede ser responsable de la relativa falta de éxito de los crustáceos como animales terrestres. Varios grupos de artrópodos terrestres han desarrollado de forma independiente un sistema diferente: el producto final del metabolismo del nitrógeno es el ácido úrico , que puede excretarse como material seco; El sistema de túbulos de Malpighian filtra el ácido úrico y otros desechos nitrogenados de la sangre en el hemocoel y vierte estos materiales en el intestino posterior, desde donde se expulsan como heces . La mayoría de los artrópodos acuáticos y algunos terrestres también tienen órganos llamados nefridios ("pequeños riñones "), que extraen otros desechos para su excreción como la orina .

Sentidos

Las cutículas rígidas de los artrópodos bloquearían la información sobre el mundo exterior, excepto que son penetradas por muchos sensores o conexiones de sensores al sistema nervioso. De hecho, los artrópodos han modificado sus cutículas en elaborados conjuntos de sensores. Varios sensores táctiles, en su mayoría setas , responden a diferentes niveles de fuerza, desde un contacto fuerte hasta corrientes de aire muy débiles. Los sensores químicos proporcionan equivalentes del gusto y el olfato , a menudo por medio de setas. Los sensores de presión a menudo toman la forma de membranas que funcionan como tímpanos , pero están conectados directamente a los nervios en lugar de a los huesecillos auditivos . Las antenas de la mayoría de los hexápodos incluyen paquetes de sensores que monitorean la humedad , la humedad y la temperatura.

La mayoría de los artrópodos carecen de sensores de equilibrio y aceleración , y confían en sus ojos para saber qué camino está hacia arriba. El comportamiento de autoenderezamiento de las cucarachas se activa cuando los sensores de presión en la parte inferior de las patas no notifican presión. Sin embargo, muchos crustáceos malacostracanos tienen estatocistos , que proporcionan el mismo tipo de información que los sensores de equilibrio y movimiento del oído interno de los vertebrados .

Los propioceptores de los artrópodos, sensores que informan la fuerza ejercida por los músculos y el grado de flexión del cuerpo y las articulaciones, son bien conocidos. Sin embargo, se sabe poco sobre qué otros sensores internos pueden tener los artrópodos.

Óptico

Ojos de artrópodos
Cabeza de avispa con tres ocelos (centro) y ojos compuestos a izquierda y derecha

La mayoría de los artrópodos tienen sistemas visuales sofisticados que incluyen uno o más, por lo general , ojos compuestos y ocelos de copa de pigmento ("ojos pequeños"). En la mayoría de los casos, los ocelos solo son capaces de detectar la dirección de la que proviene la luz, utilizando la sombra proyectada por las paredes de la copa. Sin embargo, los ojos principales de las arañas son ocelos de copa de pigmento que son capaces de formar imágenes, y los de las arañas saltadoras pueden rotar para rastrear presas.

Los ojos compuestos constan de quince a varios miles de omatidios independientes , columnas que suelen tener una sección transversal hexagonal . Cada omatidio es un sensor independiente, con sus propias células sensibles a la luz y, a menudo, con su propio cristalino y córnea . Los ojos compuestos tienen un amplio campo de visión y pueden detectar movimientos rápidos y, en algunos casos, la polarización de la luz . Por otro lado, el tamaño relativamente grande de los omatidios hace que las imágenes sean bastante toscas, y los ojos compuestos son miopes más cortos que los de las aves y los mamíferos, aunque esto no es una gran desventaja, ya que los objetos y eventos dentro de los 20 cm (8 pulgadas) son los más importantes para la mayoría de los artrópodos. Varios artrópodos tienen visión del color y la de algunos insectos se ha estudiado en detalle; por ejemplo, los omatidios de las abejas contienen receptores tanto para el verde como para el ultravioleta .

olfato

Reproducción y desarrollo

Compsobuthus werneri hembra con joven (blanco)

Unos pocos artrópodos, como los percebes , son hermafroditas , es decir, cada uno puede tener los órganos de ambos sexos . Sin embargo, los individuos de la mayoría de las especies siguen siendo de un mismo sexo durante toda su vida. Algunas especies de insectos y crustáceos pueden reproducirse por partenogénesis , especialmente si las condiciones favorecen una "explosión demográfica". Sin embargo, la mayoría de los artrópodos dependen de la reproducción sexual y las especies partenogenéticas a menudo vuelven a la reproducción sexual cuando las condiciones se vuelven menos favorables. La capacidad de sufrir meiosis está muy extendida entre los artrópodos, incluidos tanto los que se reproducen sexualmente como los que se reproducen partenogenéticamente . Aunque la meiosis es una característica importante de los artrópodos, la comprensión de su beneficio adaptativo fundamental se ha considerado durante mucho tiempo como un problema sin resolver, que parece haber permanecido sin resolver.

Los artrópodos acuáticos pueden reproducirse por fertilización externa, como lo hacen, por ejemplo , las ranas , o por fertilización interna , donde los óvulos permanecen en el cuerpo de la hembra y el esperma debe insertarse de alguna manera. Todos los artrópodos terrestres conocidos utilizan la fertilización interna. Los opiliones (cosechadores), los milpiés y algunos crustáceos utilizan apéndices modificados, como gonópodos o penes , para transferir el esperma directamente a la hembra. Sin embargo, la mayoría de los artrópodos terrestres machos producen espermatóforos , paquetes impermeables de esperma , que las hembras toman en sus cuerpos. Algunas de estas especies dependen de las hembras para encontrar espermatóforos que ya han sido depositados en el suelo, pero en la mayoría de los casos, los machos solo depositan espermatóforos cuando parece probable que los rituales de cortejo complejos tengan éxito.

La larva nauplius de un camarón peneido

La mayoría de los artrópodos ponen huevos, pero los escorpiones son ovovíparos : producen crías vivas después de que los huevos hayan eclosionado dentro de la madre, y se caracterizan por un cuidado materno prolongado. Los artrópodos recién nacidos tienen diversas formas y los insectos por sí solos cubren la gama de extremos. Algunos eclosionan como adultos aparentemente en miniatura (desarrollo directo), y en algunos casos, como el pececillo de plata , las crías no se alimentan y pueden estar indefensas hasta después de su primera muda. Muchos insectos nacen como larvas u orugas , que no tienen extremidades segmentadas ni cutículas endurecidas, y se metamorfosean en formas adultas al entrar en una fase inactiva en la que los tejidos de las larvas se descomponen y se reutilizan para construir el cuerpo adulto. Las larvas de libélula tienen las cutículas típicas y las extremidades articuladas de los artrópodos, pero no pueden volar y tienen mandíbulas extensibles para respirar agua. Los crustáceos suelen eclosionar como diminutas larvas de nauplius que tienen solo tres segmentos y pares de apéndices.

historia evolutiva

Último ancestro común

Con base en la distribución de características plesiomórficas compartidas en taxones existentes y fósiles, se infiere que el último ancestro común de todos los artrópodos fue un organismo modular con cada módulo cubierto por su propio esclerito (placa de armadura) y con un par de extremidades birrámicas . Sin embargo, si el miembro ancestral era uniramo o biramo está lejos de ser un debate resuelto. Este Ur-artrópodo tenía boca ventral , antenas preorales y ojos dorsales en la parte frontal del cuerpo. Se suponía que era un alimentador de sedimentos no discriminatorio, que procesaba cualquier sedimento que llegaba a su camino para obtener alimento, pero los hallazgos fósiles sugieren que el último ancestro común de los artrópodos y los priapulidos compartía el mismo aparato bucal especializado; una boca circular con anillos de dientes utilizados para capturar presas animales.

Registro fósil

Marrella , uno de los artrópodos desconcertantes de Burgess Shale

Se ha propuesto que los animales ediacáricos Parvancorina y Spriggina , de hace unos 555  millones de años , eran artrópodos, pero estudios posteriores muestran que sus afinidades de origen artrópodo no son fiables. Se han encontrado pequeños artrópodos con caparazones bivalvos en lechos de fósiles del Cámbrico Temprano que datan de hace 541 a 539 millones de años en China y Australia. Los primeros fósiles de trilobites del Cámbrico tienen unos 530 millones de años, pero la clase ya era bastante diversa y se encontraba en todo el mundo, lo que sugiere que habían existido durante bastante tiempo. En las lutitas de Maotianshan , que datan de hace entre 530 y 520 millones de años, se han encontrado fósiles de artrópodos como Kylinxia y Erratus que parecen mostrar una división de transición entre lobopodia y otros artrópodos de tallo más primitivos. Un nuevo examen en la década de 1970 de los fósiles de Burgess Shale de hace unos 505  millones de años identificó muchos artrópodos, algunos de los cuales no podían asignarse a ninguno de los grupos conocidos, y así intensificó el debate sobre la explosión del Cámbrico . Un fósil de Marrella de Burgess Shale ha proporcionado la evidencia clara más antigua de muda .

Los crustáceos fósiles más antiguos datan de hace unos 511  millones de años en el Cámbrico , y los camarones fósiles de hace unos 500  millones de años aparentemente formaron una procesión muy unida a través del lecho marino. Los fósiles de crustáceos son comunes desde el período Ordovícico en adelante. Se han mantenido casi en su totalidad acuáticos, posiblemente porque nunca desarrollaron sistemas excretores que conserven el agua. En 2020, los científicos anunciaron el descubrimiento de Kylinxia , ​​un animal parecido a un camarón de cinco ojos y ~5 cm de largo que vivió hace 518 millones de años y que, con múltiples características distintivas, parece ser un " eslabón perdido " clave de la evolución de Anomalocaris a verdaderos artrópodos y podría estar en la raíz evolutiva de los verdaderos artrópodos.

Los artrópodos proporcionan los primeros fósiles identificables de animales terrestres, de hace unos 419  millones de años en el Silúrico tardío , y las huellas terrestres de hace unos 450  millones de años parecen haber sido hechas por artrópodos. Los artrópodos poseían atributos que eran fáciles de adquirir para vivir en la tierra; sus exoesqueletos articulados existentes brindaban protección contra la desecación, soporte contra la gravedad y un medio de locomoción que no dependía del agua. Casi al mismo tiempo, los euriptéridos acuáticos, parecidos a escorpiones, se convirtieron en los artrópodos más grandes de la historia, algunos de hasta 2,5 m (8 pies 2 pulgadas).

El arácnido más antiguo conocido es el trigonotárbido Palaeotarbus jerami , de hace unos 420  millones de años en el período Silúrico . Attercopus fimbriunguis , de hace 386  millones de años en el período Devónico , tiene las espitas productoras de seda más antiguas conocidas, pero su falta de hileras significa que no era una de las verdaderas arañas , que aparecieron por primera vez en el Carbonífero tardío hace más de 299  millones de años . Los períodos Jurásico y Cretácico proporcionan una gran cantidad de arañas fósiles, incluidos representantes de muchas familias modernas. Los fósiles de escorpiones acuáticos con branquias aparecen en los períodos Silúrico y Devónico , y el fósil más antiguo de un escorpión que respira aire con pulmones en libro data del período Carbonífero Inferior.

El fósil de insecto más antiguo posible es el Rhyniognatha hirsti del Devónico , que data de hace 396 a 407 millones de años , pero sus mandíbulas son de un tipo que se encuentra solo en insectos alados, lo que sugiere que los primeros insectos aparecieron en el período Silúrico, aunque un estudio posterior muestra la posibilidad. que Rhyniognatha puede ser miriápodo, no un insecto. Los lagerstätten de Mazon Creek del Carbonífero tardío, hace unos 300  millones de años , incluyen unas 200 especies, algunas gigantescas para los estándares modernos, e indican que los insectos habían ocupado sus principales nichos ecológicos modernos como herbívoros , detritívoros e insectívoros . Las termitas sociales y las hormigas aparecen por primera vez en el Cretácico Inferior , y se han encontrado abejas sociales avanzadas en rocas del Cretácico Superior, pero no se volvieron abundantes hasta el Cenozoico Medio .

árbol genealógico evolutivo

El gusano de terciopelo (Onychophora) está estrechamente relacionado con los artrópodos

De 1952 a 1977, la zoóloga Sidnie Manton y otros argumentaron que los artrópodos son polifiléticos , en otras palabras, que no comparten un ancestro común que fuera en sí mismo un artrópodo. En cambio, propusieron que tres grupos separados de "artrópodos" evolucionaron por separado de ancestros similares a gusanos comunes: los quelicerados , incluidas las arañas y los escorpiones ; los crustáceos; y la uniramia , formada por onicóforos , miriápodos y hexápodos . Estos argumentos generalmente pasaron por alto a los trilobites , ya que las relaciones evolutivas de esta clase no estaban claras. Los defensores de la polifilia argumentaron lo siguiente: que las similitudes entre estos grupos son el resultado de una evolución convergente , como consecuencia natural de tener exoesqueletos rígidos y segmentados ; que los tres grupos utilizan diferentes medios químicos para endurecer la cutícula; que había diferencias significativas en la construcción de sus ojos compuestos; que es difícil ver cómo configuraciones tan diferentes de segmentos y apéndices en la cabeza podrían haber evolucionado a partir del mismo ancestro; y que los crustáceos tienen extremidades birrámicas con branquias y ramas de las patas separadas, mientras que los otros dos grupos tienen extremidades uníramas en las que la única rama sirve como pata.

onicóforos ,
incluidos Aysheaia y Peripatus

lobopodos blindados ,
incluidos Hallucigenia y Microdictyon

taxones anomalocáridos , incluidos los tardígrados
modernos y animales extintos como Kerygmachela y Opabinia

Anomalocaris

artrópodos,
incluidos grupos vivos y
formas extintas como los trilobites

Resumen simplificado del cladograma "a gran escala" de Budd (1996)

Análisis y descubrimientos posteriores en la década de 1990 revirtieron este punto de vista y llevaron a la aceptación de que los artrópodos son monofiléticos , en otras palabras, se infiere que comparten un ancestro común que era un artrópodo. Por ejemplo, los análisis de Graham Budd de Kerygmachela en 1993 y de Opabinia en 1996 lo convencieron de que estos animales eran similares a los onicóforos y a varios " lobopodos " del Cámbrico Temprano , y presentó un "árbol genealógico evolutivo" que los mostraba como "tías y "primos" de todos los artrópodos. Estos cambios hicieron que el alcance del término "artrópodo" no quedara claro, y Claus Nielsen propuso que el grupo más amplio debería llamarse " Panarthropoda " ("todos los artrópodos"), mientras que los animales con extremidades articuladas y cutículas endurecidas deberían llamarse "Euarthropoda" ( "verdaderos artrópodos").

Se presentó una opinión contraria en 2003, cuando Jan Bergström y Xian-Guang Hou argumentaron que, si los artrópodos fueran un "grupo hermano" de cualquiera de los anomalocáridos, deben haber perdido y luego vuelto a desarrollar características que estaban bien desarrolladas en los anomalocáridos. Los primeros artrópodos conocidos comían barro para extraer partículas de alimento de él y poseían un número variable de segmentos con apéndices no especializados que funcionaban como branquias y patas. Los anomalocáridos eran, según los estándares de la época, depredadores enormes y sofisticados con bocas especializadas y apéndices de agarre, números fijos de segmentos, algunos de los cuales estaban especializados, aletas caudales y branquias muy diferentes a las de los artrópodos. En 2006, sugirieron que los artrópodos estaban más estrechamente relacionados con los lobopodos y los tardígrados que con los anomalocáridos. En 2014, la investigación indicó que los tardígrados estaban más estrechamente relacionados con los artrópodos que con los gusanos de terciopelo.

protostomas

Quetognata

Spiralia ( anélidos , moluscos , braquiópodos , etc.)

Ecdisozoos

Nematoida ( nematodos y parientes cercanos)

Scalidophora ( priapulids y Kinorhyncha , y Loricifera )

Panarthropoda

onicóforos

Tactopoda

tardígrados

Euarthropoda

quelicerados

Mandibulata

euticarcinoides

miriápodos

Pancrustáceo

Crustáceos

hexápodos

Relaciones de Ecdysozoa entre sí y con anélidos, etc., incluidos los euthycarcinoides

Más arriba en el "árbol genealógico", los Annelida se han considerado tradicionalmente los parientes más cercanos de los Panarthropoda, ya que ambos grupos tienen cuerpos segmentados, y la combinación de estos grupos se denominó Articulata . Hubo propuestas contrapuestas de que los artrópodos estaban estrechamente relacionados con otros grupos, como los nematodos , los priapulidos y los tardígrados , pero estos siguieron siendo puntos de vista minoritarios porque era difícil especificar en detalle las relaciones entre estos grupos.

En la década de 1990, los análisis filogenéticos moleculares de las secuencias de ADN produjeron un esquema coherente que mostraba a los artrópodos como miembros de un superphylum etiquetado como Ecdysozoa ("animales que mudan"), que contenía nematodos, priapúlidos y tardígrados pero excluía a los anélidos. Esto fue respaldado por estudios de la anatomía y el desarrollo de estos animales, que mostraron que muchas de las características que respaldaban la hipótesis de Articulata mostraban diferencias significativas entre los anélidos y los primeros panartrópodos en sus detalles, y algunas apenas estaban presentes en los artrópodos. Esta hipótesis agrupa a los anélidos con moluscos y braquiópodos en otro superfilo, Lophotrochozoa .

Si la hipótesis de Ecdysozoa es correcta, entonces la segmentación de artrópodos y anélidos ha evolucionado de manera convergente o se ha heredado de un ancestro mucho más antiguo y posteriormente se ha perdido en varios otros linajes, como los miembros no artrópodos de Ecdysozoa.

Filogenia de los artrópodos del grupo troncal

Las interpretaciones modernas del grupo troncal basal y extinto de Arthropoda reconocieron los siguientes grupos, desde el más basal hasta el más coronario:

El Deuteropoda es un clado recientemente establecido que une los artrópodos del grupo de la corona (vivientes) con estos posibles taxones fósiles del "grupo del tallo superior". El clado se define por cambios importantes en la estructura de la región de la cabeza, como la aparición de un par de apéndices deutocerebrales diferenciados.

Sin embargo, análisis recientes desde finales de la década de 2010 también muestran que estos "grupos de tallo superiores" podrían estar dentro del grupo de la corona: los isoxidos podrían anidar con el grupo de la corona en sí, Megacheira se ha recuperado como más estrechamente relacionado con Chelicerates , algunas formas bivalvas como como Hymenocarina se muestra consistentemente que son mandibulados , y de manera similar Fuxianhuiida también podría ser mandibulado.

El siguiente cladograma muestra las relaciones probables entre los artrópodos del grupo de la corona y los artrópodos del grupo del tallo según O'Flynn et al. 2022, incluidos dos nuevos fósiles que se encontraron como las ramas más tempranas de Deuteropoda (los "grupos de tallo superiores" en estudios anteriores están marcados con asterisco, los grupos vivos están marcados en negrita):

Panarthropoda

onicofora

tardígrada

" Lobopodios "

artrópodos

Siberian

Megadicción

Jianshanopodia

Kerigmachela

Pambdelurión

Opabinia

Radiodoncia

Deuterópodos

Kylinxia

Feng Zhengia

Chelicerata

Megacheira *

formas bivalvas de 'gran apéndice' *

Isoxida *

Artiópodos

Mandibulata

Euthycarcinoidea

Fuxianhuiida *

miriápodos

Himenocarina *

Pancrustáceo

grupo total

Tenga en cuenta que el subfilo Artiopoda , que contiene los trilobites , está más cerca de los mandibulados que de los quelicerados en el cladograma anterior, pero los análisis más antiguos los ubican como el grupo hermano de quelicerados unidos bajo el clado Arachnomorpha .

Filogenia de los artrópodos vivos.

El siguiente cladograma muestra las relaciones internas entre todas las clases vivas de artrópodos a fines de la década de 2010, así como el tiempo estimado para algunos de los clados:

artrópodos
Chelicerata

Pycnogonida

Euchelicerata

Xifosura

Arácnido

Mandibulata
miriápodos

Chilopoda

Progoneata
Edafopoda

sínfila

pauropoda

Diplopoda

Pancrustáceo
Oligostraca

Ostrácoda

mystacocarida

ictiostraca

Branquiura

pentastomida

Altocrustáceos
multicrustáceos
Hexanauplia

Copépoda

Tantulocárida

Lacostraca

Malacostraca

Alotriocarida

Cefalocárida

Athalassocarida

branquiópodos

Labiocarida

Remipedia

hexápodo
Elliplura

Colémbolo

Protura

Cercófora

Diplura

insectos

440 millones de años
470 millones de años
493 millones de años

Clasificación

El phylum Arthropoda se subdivide típicamente en cuatro subphyla , de los cuales uno está extinto :

  1. Los artiópodos son un grupo extinto de numerosos animales marinos que desaparecieron en el evento de extinción del Pérmico-Triásico , aunque estaban en declive antes de este golpe mortal, habiendo sido reducidos a un orden en la extinción del Devónico tardío . Contienen grupos como los trilobites .
  2. Los quelicerados comprenden las arañas marinas y los cangrejos herradura , junto con los arácnidos terrestres como los ácaros , los recolectores , las arañas , los escorpiones y organismos relacionados que se caracterizan por la presencia de quelíceros , apéndices justo encima o delante de las piezas bucales . Los quelíceros aparecen en escorpiones y cangrejos herradura como diminutas garras que utilizan para alimentarse, pero las de las arañas se han desarrollado como colmillos que inyectan veneno.
  3. Los miriápodos comprenden milpiés , ciempiés , paurópodos y sínfilos , que se caracterizan por tener numerosos segmentos corporales, cada uno de los cuales tiene uno o dos pares de patas (o, en algunos casos, carece de patas). Todos los miembros son exclusivamente terrestres.
  4. Los pancrustáceos comprenden ostrácodos , percebes , copépodos , malacostracanos , cefalocáridanos , branquiópodos , remípedos y hexápodos . La mayoría de los grupos son principalmente acuáticos (dos excepciones notables son las cochinillas y los hexápodos, que son puramente terrestres ) y se caracterizan por tener apéndices birrámeos . El grupo más abundante de pancrustáceos son los hexápodos terrestres, que comprenden insectos , dipluranos , colémbolos y proturanos , con seispatas torácicas .

Aparte de estos grupos principales, una serie de formas fósiles, en su mayoría del período Cámbrico temprano, son difíciles de ubicar taxonómicamente, ya sea por falta de afinidad obvia con cualquiera de los grupos principales o por una afinidad clara con varios de ellos. Marrella fue el primero en ser reconocido como significativamente diferente de los grupos conocidos.

La filogenia de los principales grupos de artrópodos existentes ha sido un área de considerable interés y controversia. Estudios recientes sugieren fuertemente que Crustacea, como se define tradicionalmente, es parafilético , con Hexapoda que evolucionó desde su interior, de modo que Crustacea y Hexapoda forman un clado, Pancrustacea . La posición de Myriapoda , Chelicerata y Pancrustacea sigue sin estar clara en abril de 2012. En algunos estudios, Myriapoda se agrupa con Chelicerata (formando Myriochelata ); en otros estudios, Myriapoda se agrupa con Pancrustacea (formando Mandibulata ), o Myriapoda puede ser hermana de Chelicerata más Pancrustacea.

Panarthropoda

onicofora

Tactopoda

tardígrada

Euarthropoda

Chelicerata

Mandibulata

miriápodos

Pancrustáceo

Ostracoda , Branchiura , Pentastomida , Mystacocarida

Copépoda , Malacostraca , Tecostraca

Branquiópodos , Cefalocáridos

Hexápoda , Remipedia

crustáceo tradicional
Relaciones filogenéticas de los principales grupos de artrópodos existentes según Regier et al. (2010); subphyla tradicional en negrita

La ubicación de los trilobites extintos también es un tema frecuente de disputa. Una de las hipótesis más recientes es que los quelíceros se originaron a partir del mismo par de apéndices que se convirtieron en antenas en los ancestros de Mandibulata , lo que colocaría a los trilobites, que tenían antenas, más cerca de Mandibulata que de Chelicerata.

Dado que el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica no reconoce ninguna prioridad por encima del rango de familia, se puede hacer referencia a muchos de los grupos de nivel superior con una variedad de nombres diferentes.

subfilos Clases Miembros Ejemplo 1
Chelicerata Pycnogonida
Xiphosura
Arachnida
Arañas marinas
Cangrejos de herradura
Segadores , solífugos , ácaros , escorpiones , arañas , garrapatas , etc.

Platycryptus undatus
( Arachnida , Araneae )
miriápodos Symphyla
Pauropoda
Diplopoda
Chilopoda
Pseudociempiés
Hexameroceratans , Tetrameroceratans Milpiés de
cerdas , Milpiés de píldora , Milpiés de lomo plano , etc.
Scutigeromorphs , Lithobiomorphs , Scolopendromorphs , etc.

Archispirostreptus gigas
( Diplopoda , Spirostreptida )
Crustáceos Ostracoda
Mystacocarida
Pentastomida
Branchiura
Thecostraca
Copepoda
Malacostraca
Cephalocarida
Branchiopoda
Remipedia
Camarón semilla
Mystacocaridans
Lengua Gusanos
Pescado Piojos Percebes , etc.
Calanoideos ,
Ciclopoideos , Misofrioideos , Sifonostomatoideos , etc. Camarón mantis , Camarón esqueleto , Cochinilla , Camarón , Cangrejo , Krill , etc. Camarón herradura Camarón hada , Camarón renacuajo , Pulgas de agua , Camarón almeja Remipedes







Ocypode ceratophthalma
( Malacostraca , Decapoda )
hexápodo Insecta
Entognatha
Insectos
Colémbolos , etc.

Saturnia pavonia
( Insectos , Lepidópteros )

Interacción con humanos

Insectos y escorpiones a la venta en un puesto de comida en Bangkok , Tailandia

Los crustáceos como los cangrejos , las langostas , los cangrejos de río , los camarones y las gambas han sido durante mucho tiempo parte de la cocina humana y ahora se crían comercialmente. Los insectos y sus larvas son al menos tan nutritivos como la carne, y se comen tanto crudos como cocidos en muchas culturas, aunque no en la mayoría de las culturas europea, hindú e islámica. Las tarántulas cocidas son consideradas un manjar en Camboya , y por los indios Piaroa del sur de Venezuela , después de que se eliminan los pelos altamente irritantes, el principal sistema de defensa de la araña. Los seres humanos también comen artrópodos sin querer en otros alimentos, y las normas de seguridad alimentaria establecen niveles de contaminación aceptables para diferentes tipos de material alimentario. El cultivo intencional de artrópodos y otros animales pequeños para la alimentación humana, denominado miniganado , está emergiendo ahora en la cría de animales como un concepto ecológicamente sólido. La cría comercial de mariposas proporciona lepidópteros a los conservatorios de mariposas , exhibiciones educativas, escuelas, centros de investigación y eventos culturales.

Sin embargo, la mayor contribución de los artrópodos al suministro de alimentos para los seres humanos es la polinización : un estudio de 2008 examinó los 100 cultivos que la FAO enumera como alimentos y estimó el valor económico de la polinización en 153 000 millones de euros, o el 9,5 % del valor de la producción agrícola mundial. producción utilizada para la alimentación humana en 2005. Además de polinizar, las abejas producen miel , que es la base de una industria y un comercio internacional en rápido crecimiento.

La cochinilla de tinte rojo , producida a partir de una especie de insecto centroamericana, era económicamente importante para los aztecas y mayas . Mientras la región estuvo bajo control español , se convirtió en la segunda exportación más lucrativa de México y ahora está recuperando parte del terreno que perdió frente a los competidores sintéticos. La goma laca , una resina secretada por una especie de insecto nativa del sur de Asia, históricamente se usó en grandes cantidades para muchas aplicaciones en las que en su mayoría ha sido reemplazada por resinas sintéticas, pero todavía se usa en la carpintería y como aditivo alimentario. La sangre de los cangrejos herradura contiene un agente coagulante, Limulus Amebocyte Lysate , que ahora se usa para probar que los antibióticos y las máquinas renales están libres de bacterias peligrosas , y para detectar meningitis espinal y algunos tipos de cáncer . La entomología forense utiliza la evidencia proporcionada por los artrópodos para establecer el momento y, a veces, el lugar de la muerte de un ser humano y, en algunos casos, la causa. Recientemente, los insectos también han llamado la atención como fuentes potenciales de drogas y otras sustancias medicinales.

La relativa simplicidad del plan corporal de los artrópodos, que les permite moverse en una variedad de superficies tanto en tierra como en el agua, los ha hecho útiles como modelos para la robótica . La redundancia proporcionada por los segmentos permite que los artrópodos y los robots biomiméticos se muevan normalmente incluso con apéndices dañados o perdidos.

Enfermedades transmitidas por insectos
Enfermedad Insecto Casos por año Muertes por año
Malaria mosquito anofeles 267 millones 1 a 2 M
Dengue mosquito Aedes ? ?
Fiebre amarilla mosquito Aedes 4,432 1,177
filariasis mosquito culex 250M desconocido

Aunque los artrópodos son el filo más numeroso en la Tierra, y miles de especies de artrópodos son venenosas, infligen relativamente pocas mordeduras y picaduras graves a los humanos. Mucho más graves son los efectos sobre los seres humanos de enfermedades como la malaria transmitida por insectos chupadores de sangre. Otros insectos chupadores de sangre infectan al ganado con enfermedades que matan a muchos animales y reducen en gran medida la utilidad de otros. Las garrapatas pueden causar parálisis por garrapatas y varias enfermedades transmitidas por parásitos en humanos. Algunos de los ácaros estrechamente relacionados también infestan a los humanos y causan picazón intensa, y otros causan enfermedades alérgicas , como la fiebre del heno , el asma y el eccema .

Muchas especies de artrópodos, principalmente insectos pero también ácaros, son plagas agrícolas y forestales. El ácaro Varroa destructor se ha convertido en el mayor problema que enfrentan los apicultores en todo el mundo. Los esfuerzos para controlar las plagas de artrópodos mediante el uso a gran escala de pesticidas han causado efectos a largo plazo en la salud humana y en la biodiversidad . El aumento de la resistencia de los artrópodos a los pesticidas ha llevado al desarrollo del manejo integrado de plagas utilizando una amplia gama de medidas, incluido el control biológico . Los ácaros depredadores pueden ser útiles para controlar algunas plagas de ácaros.

como depredadores

Incluso entre los artrópodos que generalmente se consideran depredadores obligados , las fuentes de alimento floral ( néctar y, en menor grado, polen ) suelen ser fuentes complementarias útiles. En un estudio se notó que la Adalia bipunctata adulta (depredadora y biocontroladora común de Ephestia kuehniella ) podía sobrevivir en las flores pero nunca completaba el ciclo de vida , por lo que se realizó un metanálisis para encontrar esa tendencia general en los datos publicados anteriormente, si existió. En algunos casos, los recursos florales son absolutamente necesarios. En general, los recursos florales (y una imitación, es decir, el agua azucarada) aumentan la longevidad y la fecundidad , lo que significa que incluso el número de poblaciones depredadoras puede depender de la abundancia de alimentos que no son presas. Por lo tanto, sorprendentemente, el éxito del control biológico puede depender de las flores cercanas.

Ver también

notas

Referencias

Bibliografía

enlaces externos