Forrajeo -Foraging
El forrajeo es la búsqueda de recursos alimentarios silvestres. Afecta la aptitud de un animal porque juega un papel importante en la capacidad de un animal para sobrevivir y reproducirse. La teoría de la búsqueda de alimento es una rama de la ecología del comportamiento que estudia el comportamiento de búsqueda de alimento de los animales en respuesta al entorno donde vive el animal.
Los ecologistas del comportamiento utilizan modelos y categorías económicas para comprender la búsqueda de alimento; muchos de estos modelos son un tipo de modelo óptimo. Por lo tanto, la teoría de la búsqueda de alimento se analiza en términos de optimización de los beneficios de una decisión de búsqueda de alimento. La recompensa de muchos de estos modelos es la cantidad de energía que un animal recibe por unidad de tiempo, más específicamente, la relación más alta entre la ganancia energética y el costo mientras se alimenta. La teoría del forrajeo predice que las decisiones que maximicen la energía por unidad de tiempo y, por lo tanto, brinden la mayor recompensa serán seleccionadas y persistirán. Las palabras clave utilizadas para describir el comportamiento de búsqueda de alimento incluyen recursos , los elementos necesarios para la supervivencia y la reproducción que tienen un suministro limitado, depredador , cualquier organismo que consume a otros, presa, un organismo que es comido en parte o en su totalidad por otro, y parches , concentraciones de recursos.
Los ecologistas del comportamiento abordaron este tema por primera vez en las décadas de 1960 y 1970. Su objetivo era cuantificar y formalizar un conjunto de modelos para probar su hipótesis nula de que los animales se alimentan al azar. Se han realizado contribuciones importantes a la teoría del forrajeo por:
- Eric Charnov , quien desarrolló el teorema del valor marginal para predecir el comportamiento de los recolectores que usan parches;
- Sir John Krebs , con un trabajo sobre el modelo de dieta óptima en relación con carboneros y carboneros ;
- John Goss-Custard , quien primero probó el modelo de dieta óptima contra el comportamiento en el campo, utilizando archibebes rojos , y luego procedió a un estudio extenso de búsqueda de alimento en el ostrero de varios colores.
Factores que influyen en el comportamiento de búsqueda de alimento
Varios factores afectan la capacidad de un animal para alimentarse y adquirir recursos rentables.
Aprendizaje
El aprendizaje se define como un cambio adaptativo o modificación de un comportamiento basado en una experiencia previa. Dado que el entorno de un animal cambia constantemente, la capacidad de ajustar el comportamiento de búsqueda de alimento es esencial para maximizar la aptitud física. Los estudios en insectos sociales han demostrado que existe una correlación significativa entre el aprendizaje y el rendimiento de búsqueda de alimento.
En los primates no humanos , los individuos jóvenes aprenden el comportamiento de búsqueda de alimento de sus compañeros y mayores observando a otros miembros del grupo buscar alimento y copiando su comportamiento. Observar y aprender de otros miembros del grupo asegura que los miembros más jóvenes del grupo aprendan qué es seguro comer y se conviertan en recolectores competentes.
Una medida del aprendizaje es la 'innovación en la búsqueda de alimento': un animal que consume nuevos alimentos o utiliza una nueva técnica de búsqueda de alimento en respuesta a su entorno de vida dinámico. La innovación en la búsqueda de alimento se considera aprendizaje porque implica plasticidad conductual por parte del animal. El animal reconoce la necesidad de idear una nueva estrategia de alimentación e introducir algo que nunca antes haya usado para maximizar su estado físico (supervivencia). El tamaño del cerebro anterior se ha asociado con el comportamiento de aprendizaje. Se espera que los animales con cerebros más grandes aprendan mejor. Según Lefebvre et al., una mayor capacidad para innovar se ha relacionado con un mayor tamaño del cerebro anterior en las aves de América del Norte y las Islas Británicas. (1997). En este estudio, las órdenes de aves que contenían individuos con cerebro anterior más grande mostraron una mayor cantidad de innovación en la búsqueda de alimento. Los ejemplos de innovaciones registradas en las aves incluyen seguir tractores y comer ranas u otros insectos que matan y usar árboles que se balancean para atrapar a sus presas.
Otra medida de aprendizaje es el aprendizaje espacio-temporal (también llamado aprendizaje de tiempo y lugar ), que se refiere a la capacidad de un individuo para asociar el tiempo de un evento con el lugar de ese evento. Este tipo de aprendizaje se ha documentado en los comportamientos de búsqueda de alimento de individuos de la especie de abeja sin aguijón Trigona fulviventris . Los estudios demostraron que los individuos de T. fulviventris aprendieron las ubicaciones y las horas de los eventos de alimentación y llegaron a esos lugares hasta treinta minutos antes del evento de alimentación en anticipación de la recompensa de comida.
Genética
El comportamiento de búsqueda de alimento también puede verse influenciado por la genética. Los genes asociados con el comportamiento de búsqueda de alimento se han estudiado ampliamente en las abejas con referencia a lo siguiente; inicio del comportamiento de búsqueda de alimento, división de tareas entre recolectores y trabajadores, y sesgo en la búsqueda de polen o néctar. La actividad de forrajeo de las abejas melíferas ocurre tanto dentro como fuera de la colmena en busca de polen o néctar. Se observa un comportamiento similar en muchas avispas sociales, como la especie Apoica flavissima . Los estudios que utilizan el mapeo de loci de rasgos cuantitativos (QTL) han asociado los siguientes loci con las funciones coincidentes; Se demostró que Pln-1 y Pln-4 con el inicio de la edad de alimentación, Pln-1 y 2 con el tamaño de las cargas de polen recolectadas por los trabajadores, y Pln-2 y pln-3 influyen en la concentración de azúcar del néctar recolectado.
Algunos comportamientos son más dominantes que otros. En un estudio con larvas de mosca de la fruta ( Drosophila melanogaster ), hubo dos tipos de estrategias de búsqueda de alimento: vagabundos y niñeras. Los rovers utilizaron la estrategia de moverse a través de múltiples parches en busca de comida, mientras que los cuidadores permanecieron en un parche sin inclinación a buscar. Ambas estrategias son rasgos polimórficos que ocurren naturalmente dentro de las etapas larvales de las moscas de la fruta. El gen responsable de los principales efectos sobre el comportamiento de búsqueda de alimento en las larvas de Drosophila melanogaster es el gen cazador ( Csr ). Durante el estudio, se produjeron cepas homocigóticas cruzando rovers con rovers y cuidadores con cuidadores. Utilizando el método de hibridación (cruzar rovers con cuidadores), toda la descendencia mostró el comportamiento de búsqueda de alimento del rover, lo que demuestra que es un alelo de dominancia completa.
Presencia de depredadores
La presencia de depredadores mientras un animal (presa) busca alimento afecta su comportamiento. En general, los recolectores equilibran el riesgo de depredación con sus necesidades, desviándose así del comportamiento de búsqueda de alimento que se esperaría en ausencia de depredadores. Un ejemplo de este riesgo equilibrado puede observarse en el comportamiento de búsqueda de alimento de A. longimana .
Parasitismo
El parasitismo puede afectar la forma en que los animales se alimentan. Para que un organismo contrarreste la adquisición de un parásito, puede evitar ciertas áreas donde se han descubierto parásitos previamente. Este comportamiento de evitación es un mecanismo de compensación en el que la pérdida de tiempo y energía para evitar los parches de comida se intercambia con la disminución del riesgo de contraer un parásito. Las adaptaciones en la dieta también ayudan en la prevención de infecciones parasitarias. Evitando alimentos que tengan un alto potencial de contaminación parasitaria, así como incluyendo alimentos que contengan propiedades antiparasitarias en la dieta. Estas propiedades antiparasitarias pueden utilizarse de forma automedicada , ya sea de forma profiláctica o terapéutica.
Tipos de forrajeo
El forrajeo se puede clasificar en dos tipos principales. El primero es el forrajeo solitario, cuando los animales se alimentan solos. El segundo es el forrajeo grupal. El forrajeo grupal incluye cuando se puede ver a los animales alimentándose juntos cuando es beneficioso para ellos hacerlo (lo que se denomina economía de agregación) y cuando es perjudicial para ellos hacerlo (lo que se denomina economía de dispersión).
Forrajeo solitario
El forrajeo solitario incluye la variedad de forrajeo en el que los animales encuentran, capturan y consumen a sus presas solos. Las personas pueden explotar manualmente los parches o pueden usar herramientas para explotar a sus presas. Por ejemplo, las arañas Bolas atacan a sus presas atrayéndolas con un olor idéntico al de las feromonas sexuales de la polilla hembra. Los animales pueden optar por alimentarse por su cuenta cuando los recursos son abundantes, lo que puede ocurrir cuando el hábitat es rico o cuando el número de congéneres que buscan alimento es bajo. En estos casos, puede que no haya necesidad de buscar comida en grupo. Además, la búsqueda de alimento por sí sola puede resultar en una menor interacción con otros recolectores, lo que puede disminuir la cantidad de interacciones de competencia y dominación con las que se enfrenta un animal. También asegurará que un forraje solitario sea menos visible para los depredadores. Las estrategias de búsqueda de alimento en solitario caracterizan a muchos de los fócidos (las verdaderas focas), como los elefantes y las focas de puerto. Un ejemplo de una recolectora solitaria exclusiva es la especie sudamericana de la hormiga cosechadora, Pogonomyrmex vermiculatus .
Comportamiento de búsqueda
Los animales normalmente se pueden clasificar en dos categorías por su patrón de movimiento exhibido a través de comportamientos de búsqueda de alimento. Estas categorías son buscadores de "crucero" y buscadores de "emboscada". Los buscadores de cruceros se alimentan cazando continuamente presas en los límites exteriores del área que se está buscando, mientras que los buscadores de emboscada se alimentan sentándose y esperando. Permanecen inmóviles durante largos períodos mientras esperan que pase la presa, por lo que inician el ataque del emboscador.
Uso de herramientas en forrajeo solitario
Algunos ejemplos del uso de herramientas incluyen delfines que usan esponjas para alimentarse de peces que se entierran en el sedimento, cuervos de Nueva Caledonia que usan palos para sacar larvas de los árboles y chimpancés que de manera similar usan palos para capturar y consumir termitas .
Forrajeo solitario y teoría de forrajeo óptimo
La teoría que usan los científicos para comprender la alimentación solitaria se llama teoría de alimentación óptima . La teoría del forrajeo óptimo (OFT) se propuso por primera vez en 1966, en dos artículos publicados de forma independiente, por Robert MacArthur y Eric Pianka , y por J. Merritt Emlen. Esta teoría argumenta que debido a la importancia clave de la búsqueda de alimento exitosa para la supervivencia de un individuo, debería ser posible predecir el comportamiento de búsqueda de alimento mediante el uso de la teoría de la decisión para determinar el comportamiento que exhibiría un "recolector óptimo". Tal recolector tiene un conocimiento perfecto de qué hacer para maximizar la ingesta de alimentos utilizables. Si bien el comportamiento de los animales reales se aparta inevitablemente del del forrajeador óptimo, la teoría del forrajeo óptimo ha demostrado ser muy útil para desarrollar hipótesis para describir el comportamiento real del forrajeo. Las desviaciones de lo óptimo a menudo ayudan a identificar restricciones en el repertorio conductual o cognitivo del animal , o en el entorno, que no se habían sospechado previamente. Con esas restricciones identificadas, el comportamiento de búsqueda de alimento a menudo se acerca al patrón óptimo, incluso si no es idéntico a él. En otras palabras, sabemos por la teoría de alimentación óptima que los animales no se alimentan al azar incluso si su comportamiento no coincide perfectamente con lo que predice OFT.
Versiones de OFT
Hay muchas versiones de la teoría de alimentación óptima que son relevantes para diferentes situaciones de alimentación. Estos modelos generalmente poseen los siguientes componentes según Stephens et al. 2007;
- Moneda : una función objetivo, lo que queremos maximizar, en este caso la energía en el tiempo como moneda de fitness
- Decisión : conjunto de elecciones bajo el control del organismo, o las decisiones que exhibe el organismo
- Restricciones : "las elecciones de un organismo están restringidas por la genética, la fisiología, la neurología, la morfología y las leyes de la química y la física".
Algunas de estas versiones incluyen:
El modelo de dieta óptima, que analiza el comportamiento de un forrajeador que se encuentra con diferentes tipos de presas y debe elegir a cuál atacar. Este modelo también se conoce como modelo de presa o modelo de ataque. En este modelo, el depredador se encuentra con diferentes presas y decide si pasar el tiempo manipulando o comiendo la presa. Predice que los recolectores deben ignorar los artículos de presa de baja rentabilidad cuando los artículos más rentables están presentes y son abundantes. El objetivo de este modelo es identificar la elección que maximizará la aptitud. La rentabilidad de una presa depende de variables ecológicas, como el tiempo necesario para encontrar, capturar y consumir la presa, además de la energía que proporciona. Es probable que un individuo se conforme con un compromiso entre maximizar la tasa de ingesta mientras come y minimizar el intervalo de búsqueda entre presas.
Teoría de selección de parches , que describe el comportamiento de un forrajeador cuya presa se concentra en pequeñas áreas conocidas como parches con un tiempo de viaje significativo entre ellos. El modelo busca averiguar cuánto tiempo pasará un individuo en un parche antes de decidir pasar al siguiente parche. Para comprender si un animal debe quedarse en un parche o mudarse a uno nuevo, piense en un oso en un parche de arbustos de bayas. Cuanto más tiempo permanezca un oso en el parche de arbustos de bayas, menos bayas habrá para que ese oso coma. El oso debe decidir cuánto tiempo quedarse y, por lo tanto, cuándo abandonar ese parche y mudarse a un nuevo parche. El movimiento depende del tiempo de viaje entre los parches y la energía obtenida de un parche frente a otro. Esto se basa en el teorema del valor marginal .
La teoría de forrajeo en el lugar central es una versión del modelo de parche. Este modelo describe el comportamiento de un forrajeador que debe regresar a un lugar en particular para consumir alimentos, o tal vez para acumular alimentos o dárselos a una pareja o descendencia . Las ardillas listadas son un buen ejemplo de este modelo. A medida que aumentaba el tiempo de viaje entre el parche y su escondite, las ardillas listadas permanecían más tiempo en el parche.
En las últimas décadas, la teoría del forrajeo óptimo a menudo se ha aplicado al comportamiento de forrajeo de los cazadores-recolectores humanos . Aunque esto es controvertido, ya que recibe algunos de los mismos tipos de ataques que la aplicación de la teoría sociobiológica al comportamiento humano, representa una convergencia de ideas de la ecología humana y la antropología económica que ha resultado fructífera e interesante.
Forrajeo en grupo
El forrajeo grupal es cuando los animales encuentran, capturan y consumen presas en presencia de otros individuos. En otras palabras, es búsqueda de alimento cuando el éxito depende no solo de sus propios comportamientos de búsqueda de alimento, sino también de los comportamientos de los demás. Una nota importante aquí es que la búsqueda de alimento en grupo puede surgir en dos tipos de situaciones. La primera situación se piensa con frecuencia y ocurre cuando la búsqueda de alimento en grupo es beneficiosa y brinda mayores recompensas, lo que se conoce como economía de agregación. La segunda situación ocurre cuando un grupo de animales se alimentan juntos, pero puede no ser lo mejor para el animal hacerlo, lo que se conoce como economía de dispersión. Piense en un cardenal en un comedero para pájaros para la economía de dispersión. Es posible que veamos un grupo de pájaros alimentándose en ese comedero para pájaros, pero al cardenal no le conviene que ninguna de las otras aves esté allí también. La cantidad de comida que el cardenal puede obtener de ese comedero para pájaros depende de cuánto puede tomar del comedero para pájaros, pero también depende de cuánto toman las otras aves.
En las hormigas cosechadoras rojas , el proceso de búsqueda de alimento se divide entre tres tipos diferentes de trabajadores: patrulleros de nidos, patrulleros de senderos y recolectores. Estos trabajadores pueden utilizar muchos métodos diferentes de comunicación mientras se alimentan en grupo, como vuelos guiados, caminos de olor y "carreras de empujones", como se ve en la abeja eusocial Melipona scutellaris .
Los chimpancés en el Bosque Taï en Côte d'Ivoire también se dedican a buscar carne cuando pueden, lo que se logra a través de la búsqueda de alimento en grupo. Se ha observado una correlación positiva entre el éxito de la caza y el tamaño del grupo de forrajeo. También se ha observado que los chimpancés implican reglas con su alimentación, donde hay un beneficio de involucrarse al permitir que los cazadores exitosos tengan acceso primero a sus presas.
Costo y beneficios del forrajeo grupal
Como ya se mencionó, la búsqueda de alimento en grupo trae costos y beneficios a los miembros de ese grupo. Algunos de los beneficios de la búsqueda de alimento en grupo incluyen la capacidad de capturar presas más grandes, la capacidad de crear agregaciones de presas, la capacidad de capturar presas que son difíciles o peligrosas y, lo que es más importante, la reducción de la amenaza de depredación. Sin embargo, con respecto a los costos, la búsqueda de alimento en grupo genera una competencia por los recursos disponibles por parte de otros miembros del grupo. La competencia por los recursos se puede caracterizar por una competencia revuelta en la que cada individuo se esfuerza por obtener una parte del recurso compartido, o por una competencia de interferencia en la que la presencia de competidores impide el acceso de un recolector a los recursos. La búsqueda de alimento en grupo puede, por lo tanto, reducir la recompensa de la búsqueda de alimento de un animal.
La búsqueda de alimento en grupo puede estar influenciada por el tamaño de un grupo. En algunas especies, como los leones y los perros salvajes , el éxito de búsqueda de alimento aumenta con el aumento del tamaño del grupo y luego disminuye una vez que se supera el tamaño óptimo. Una gran cantidad de factores afectan el tamaño de los grupos en diferentes especies. Por ejemplo, las leonas (leones hembras) no toman decisiones sobre la búsqueda de alimento en el vacío. Toman decisiones que reflejan un equilibrio entre obtener alimento, defender su territorio y proteger a sus crías. De hecho, vemos que el comportamiento de búsqueda de alimento de los leones no maximiza su ganancia de energía. No se están comportando de manera óptima con respecto al forrajeo porque tienen que defender su territorio y proteger a las crías por lo que cazan en pequeños grupos para reducir el riesgo de ser atrapados solos. Otro factor que puede influir en el tamaño del grupo es el costo de la caza. Para comprender el comportamiento de los perros salvajes y el tamaño promedio del grupo, debemos incorporar la distancia que corren los perros.
La teoría sobre la búsqueda de alimento de los homínidos durante el Auriñaciense Blades et al (2001) definió al recolector realizando la actividad con la eficiencia óptima cuando el individuo ha considerado el equilibrio de costos para la búsqueda y persecución de presas en consideraciones de selección de presas. Además, al seleccionar un área para trabajar dentro de la persona, habría tenido que decidir el momento correcto para trasladarse a otra ubicación correspondiente a la percepción del rendimiento restante y los rendimientos potenciales de cualquier área disponible.
Teoría de la arena de forrajeo
Un modelo cuantitativo que permite evaluar las decisiones de compensación que ocurren en los ecosistemas acuáticos. Las 'arenas de forrajeo' son las áreas en las que un pez juvenil puede buscar alimento más cerca de su hogar y, al mismo tiempo, proporcionar un escape más fácil de los depredadores potenciales. Esta teoría predice que la actividad de alimentación debería depender de la densidad de peces juveniles y del riesgo de depredación dentro del área. Un equilibrio entre el crecimiento y la mortalidad de estos peces juveniles depende de la duración de la búsqueda de alimento realizada por dichos peces juveniles. Estos componentes varían con respecto al hábitat.
El forrajeo en grupo y la distribución libre ideal
La teoría que usan los científicos para comprender la búsqueda de alimento en grupo se llama distribución libre ideal . Este es el modelo nulo para pensar en qué atraería a los animales a grupos para buscar alimento y cómo se comportarían en el proceso. Este modelo predice que los animales tomarán una decisión instantánea sobre dónde buscar alimento en función de la calidad (disponibilidad de presas) de los parches disponibles en ese momento y elegirán el parche más rentable, el que maximice su consumo de energía. Esta calidad depende de la calidad inicial del parche y la cantidad de depredadores que ya están consumiendo la presa.
Ver también
- Lista de plantas forrajeras (comestibles por humanos)
- índice de Chesson
- Forraje
- Forrajeo aviar
- Peces forrajeros
- Hipótesis de forrajeo en vuelo de Lévy
- Barrido
Referencias
enlaces externos
- The Association of Foragers: una asociación internacional para profesores de técnicas de alimentación.
- Forager's Buddy GPS Forrajeo
- Viajeros al aire libre del suroeste: comestibles salvajes, medicinas, forrajeo, habilidades primitivas y más
- Instituto para el Estudio de Plantas Silvestres Comestibles y Otros Forrajes
- Hoja informativa sobre la búsqueda de alimento salvaje de The Big Green Idea Archivado el 25 de febrero de 2009 en Wayback Machine.
- Caricia, Badiday. (2000), El surgimiento y la estabilidad de la pesca cooperativa en el atolón de Ifaluk, para el comportamiento humano y la adaptación: una perspectiva antropológica Archivado el 31 de mayo de 2013 en Wayback Machine , editado por L. Cronk, N. Chagnon y B. Irons , págs. 437–472.