Garudimimus -Garudimimus
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Garudimimus |
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| Holotipo montado en el Museo de Historia Natural de Mongolia (nótese el número incorrecto de vértebras caudales; solo se informa de cuatro en el holotipo) | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosaurio |
| Clade : | Theropoda |
| Clade : | Maniraptoriformes |
| Clade : | † Ornitomimosauria |
| Género: |
† Garudimimus Barsbold , 1981 |
| Especie tipo | |
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† Garudimimus brevipes Barsbold, 1981
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Garudimimus (que significa "imitador de Garuda ") es un género de ornitomimosaurios que vivió en Asia durante el Cretácico Superior . El género se conoce a partir de un solo espécimen encontrado en 1981 por una expedición paleontológica soviético-mongol en la Formación Bayan Shireh y descrito formalmente en el mismo año por Rinchen Barsbold ; la única especie es Garudimimus brevipes . Sehicieronvarias interpretaciones sobre los rasgos anatómicos de Garudimimus en exámenes posteriores del espécimen, pero la mayoría de ellas fueron criticadas durante su redescripción integral en 2005. Los restos extensos de ornitomimosaurios no descritos en la localidad tipo de Garudimimus pueden representar especímenes adicionales del género.
El único espécimen conocido de Garudimimus era un animal de tamaño mediano que medía casi 3,5 m (11 pies) de largo y pesaba alrededor de 98 kg (216 lb). Era un ornitomimosaurio con una mezcla de características basales y derivadas; a diferencia de los ornitomimosaurios primitivos, tanto la mandíbula superior como la inferior no tenían dientes , un rasgo que a menudo se informa en ornitomimidos más derivados . Garudimimus tenía extremidades traseras relativamente cortas y robustas, pies robustos y un hueso ilíaco reducido . El pie tenía cuatro dedos con el primero muy reducido, mientras que los ornitomimidos tenían tres dedos con el primero perdido. El cráneo desdentado tiene mandíbulas muy rectas que terminan en una punta de hocico más redondeada que la de otros géneros. Anteriormente se pensaba que este primitivo ornitomimosaurio poseía un "cuerno" lagrimal en la parte superior del cráneo, frente a la cuenca del ojo. Sin embargo, la redescripción del único espécimen ha demostrado que esta estructura era simplemente el hueso prefrontal izquierdo distorsionado . Otra interpretación temprana fue el metatarso reconstruido con una condición arctometatarsaliana .
Con la primera descripción en 1981, Garudimimus fue identificado como un ornitomimosaurio primitivo dentro de su propia familia. Sin embargo, con la descripción de nuevos ejemplares de Deinocheirus en 2014, se encontró que este último era el taxón hermano de Garudimimus , agrupando dentro de los Deinocheiridae —ornitomimosaurios no adaptados para correr o movimientos ágiles. Pero también se ha descubierto que esta ubicación es poco probable. La cintura pélvica y las extremidades traseras de Garudimimus muestran que la musculatura de las piernas no estaba tan bien desarrollada como en los ornitomimidos de carrera rápida, lo que indica una pobre capacidad cursorial . Como otros miembros de Ornithomimosauria, Garudimimus era un omnívoro / herbívoro con una fuerza de mordida reducida que fue compensada por un pico córneo.
Historia del descubrimiento
En 1981, durante una expedición paleontológica soviético-mongol al desierto de Gobi , el equipo de Bayshi Tsav descubrió un esqueleto de terópodo relativamente pequeño en la Formación Bayan Shireh del Cretácico Tardío , en el sureste de Mongolia . Los restos están catalogados como MPC-D 100/13 (Centro Paleontológico de Mongolia; originalmente GIN 100/13) y representan un esqueleto bastante completo y articulado. En el mismo año, este espécimen fue formal y brevemente descrito por el paleontólogo mongol Rinchen Barsbold como el holotipo del género y especie Garudimimus brevipes . El nombre genérico , Garudimimus , combina una referencia a Garuda, que son criaturas aladas legendarias de la mitología budista mongol y mimus latino (que significa imitar). El nombre específico se deriva del latín brevis (que significa corto) y pes (que significa pie), refiriéndose al metatarso corto . Barsbold identificó a Garudimimus como un taxón de ornitomimosaurios, pero señaló que era más primitivo que los ornitomimidos y le dio su propia familia, los Garudimimidae . Barsbold describió restos adicionales del espécimen holotipo en 1983, y más tarde en 1990 con Halszka Osmólska .
El holotipo consta del cráneo en su totalidad, 8 vértebras cervicales (incluyendo el atlas y el eje ), 9 vértebras dorsales , 6 vértebras sacras y 4 vértebras caudales , algunas costillas , tanto ilia , pubes , fémures , tibias , peroné , y una virtualmente pies izquierdos completos de un individuo subadulto.
En 1988, el autor norteamericano Gregory S. Paul ilustró Garudimimus con un cuerno nasal prominente a diferencia de cualquier otro ornitomimosaurio, considerando esta característica como realmente preservada. Otra interpretación fue hecha también en 1988 por Philip J. Currie y Dale Alan Russell, quienes refirieron el metatarso del holotipo a Oviraptor sp. y lo reconstruyó con una estructura arctometatarsiana, una afección en la que el extremo superior del tercer metatarsiano se estrecha entre los metatarsianos circundantes. En 1992, Thomas R. Holtz siguió esta interpretación y sugirió que el metatarso podría haber sido arctometatarsaliano y simplemente se desarticuló como se conserva. Apoyando una condición arctometatarsaliana, Currie y David A. Eberth en 1993 afirmaron que parte del material de Archaeornithomimus (un ornitomimosaurio de la cercana Formación Iren Dabasu ) pertenecía a Garudimimus basándose en la supuesta condición arctometatarsaliana, la presencia del dedo vestigial I y las proporciones de metatarsianos II, III y IV. Señalaron que los metatarsianos están aplastados y el metatarso III está alejado de la superficie extensora del metatarso. En 1994, Holtz sugirió algunas similitudes entre el metatarso de Garudimimus y Chirostenotes .
En 1994, Bernardino P. Pérez-Moreno con sus colegas describieron el ornitomimosaurio primitivo Pelecanimimus e identificaron la presencia de una cresta en el espécimen holotipo. Afirmaron un rasgo similar en Garudimimus que estaba representado por un cuerno nasal. En una completa redescripción en 2005 a manos de Yoshitsugu Kobayashi y Barsbold, muchas de las declaraciones anteriores fueron refutadas. El supuesto cuerno orbitario es en realidad el hueso prefrontal izquierdo desarticulado y se verificó que el metatarso no sufrió distorsión tafonómica (cambios durante la descomposición y fosilización) y no es arctometatarsaliano. Además, Kobayashi demostró anteriormente que, además de carecer realmente de una condición arctometatarsaliana, las proporciones de los metatarsianos son diferentes a las de Archaeornithomimus .
Aunque Garudimimus solo se conoce a partir de MPC-D 100/13, es posible que haya especímenes adicionales presentes entre un gran lecho óseo compuesto por al menos cinco individuos en Bayshi Tsav y varios ornitomimosaurios no descritos de otras localidades en la Formación Bayan Shireh.
Descripción
Se estima que Garudimimus (basado en el espécimen holotipo) medía alrededor de 3,5 m (11 pies) y pesaba aproximadamente 98 kg (216 lb). Varias vértebras no fusionadas indican que el holotipo probablemente era un animal subadulto en crecimiento. Algunos de los rasgos distintivos de este taxón incluyen la articulación de la mandíbula colocada más hacia atrás que la barra postorbital (hueso arqueado alrededor de la órbita , también conocido como postorbital ), depresiones en la superficie superior del supraoccipital en la parte posterior del cráneo, depresiones emparejadas en las superficies laterales de las espinas neurales de las vértebras caudales anteriores, y un surco profundo en el extremo superior de la superficie lateral de las falanges del pie III-1 y III-2 (primera y segunda falanges del tercer dedo del pie).
Basado en impresiones de plumas de varios especímenes de Ornithomimus , Garudimimus probablemente desarrolló un emplumado peludo en su mayoría similar al de las grandes aves paleognath como las ratites .
Cráneo
Garudimimus tenía un cráneo bastante pequeño en proporción al esqueleto general , y ambas mandíbulas eran desdentadas (sin dientes). El cráneo tenía unos 25 cm (250 mm) de largo con un ancho de 4,6 cm (46 mm). La cuenca del ojo era una cavidad grande con una altura de 6,1 cm (61 mm) de ancho. El radio del anillo esclerótico (placas óseas que sostienen el globo ocular ) tenía aproximadamente 2,86 cm (28,6 mm) de largo por dentro y 4,12 cm (41,2 mm) por fuera. La anchura de cada placa era de aproximadamente 0,8 cm (8,0 mm). La fenestra infratemporal (una abertura detrás de la cuenca del ojo) tenía una forma irregular, casi ovalada. Delante de la cuenca del ojo estaba la fenestra antorbitaria , una abertura grande y bastante irregular. El maxilar era un hueso alargado y tenía una superficie lateral rugosa, que era común en los ornitomimosaurios. Tanto la fenestra promaxilar como la maxilar (pequeñas aberturas en el maxilar) estaban poco desarrolladas, casi ausentes, en Garudimimus . Los bordes inferiores de la premaxila eran delgados y muy desarrollados. En los lados laterales de este hueso, se localizaron numerosos foramen (pequeños agujeros), un rasgo más característico de los ornitomimidos derivados . La condición desdentada tanto de la premaxila como del dentario con la adición de numerosos foramen en sus superficies, indica que una prominente rhamphotheca (pico córneo) estuvo presente en vida. Las fosas nasales eran moderadamente largas y estaban volteadas hacia arriba. Estaban rodeados y formados principalmente por el hueso nasal , que tenía un extremo estrecho que se extendía por encima de las cuencas de los ojos.
El hueso lagrimal tenía forma de semi-T y estaba ubicado frente al ojo. El hueso prefrontal era un hueso delgado y delicado que contribuía a la forma general de la cuenca del ojo. En una vista superior, los frontales eran triangulares y formaban los bordes superiores de la cuenca del ojo. Ambos frontales juntos formaron una única estructura en forma de cúpula. El borde posterior de la cuenca del ojo estaba formado por el postorbitario , que era un hueso muy desarrollado de grosor bien distribuido en vista lateral. El yugal tenía un cuerpo principal triangular con procesos de paredes muy delgadas (extensiones óseas); también dio forma al borde inferior de la cuenca del ojo. El cuadratoyugal era un hueso grande y de forma triangular, que contrastaba con el cuadratoyugal en forma de L de la mayoría de los ornitomimosaurios. En su superficie posterior, el cuadrado tenía una gran depresión de forma ovalada colocada en su altura media. También estaba presente un pequeño foramen (agujero) neumático en el área inferior de la depresión. El dentario fue el elemento mandibular más largo midiendo 18,3 cm (183 mm) de largo y estaba engrosado hacia el final. El frente de ambos dentarios era similar a una pala y tenía bordes cortantes bien desarrollados. Se desarrollaron numerosos agujeros en las superficies laterales de la punta dentaria. El surangular fue el segundo elemento mandibular grande y formó el borde superior de la fenestra mandibular (un orificio en la mandíbula inferior). Comparado con los dos últimos huesos, el angular era mucho más pequeño y formaba el borde inferior de esta fenestra.
Esqueleto poscraneal
Se desconoce la columna vertebral completa de Garudimimus . El intercentro y el arco neural del atlas estaban dirigidos hacia abajo. La longitud central del eje era bastante corta, midiendo aproximadamente 3 cm (30 mm) de largo y 1,8 cm (18 mm) de alto, probablemente una condición primitiva en los ornitomimosaurios. Su superficie articular posterior era cóncava y más alta que ancha. Su columna neural era alta y muy redondeada, y su arco neural tenía una fosa neumática (depresión) en la mitad de su centro (cuerpo). Las espinas neurales de la mayoría de las vértebras cervicales eran estrechas y estaban dirigidas hacia el final. Las vértebras dorsales aumentaron progresivamente de tamaño hacia el final y, junto con el tamaño, las espinas neurales se volvieron progresivamente más altas en las dorsales posteriores con longitudes casi iguales. En una vista lateral, todas las espinas estaban ligeramente inclinadas hacia el final. El centro dorsal carecía de neumatización y era más grande en las vértebras más posteriores, con facetas anficoelous (fuertemente cóncavas).
El sacro estaba compuesto por seis vértebras sacras, de las cuales la primera y la sexta tenían costillas sacras unidas a la superficie interna del ilion. La longitud total del sacro (31 cm (310 mm)) era casi igual a la del ilion. La mayoría de los centros sacros tenían aproximadamente la misma longitud, excepto el cuarto. A diferencia de otros ornitomimosaurios, las vértebras sacras carecían de neumatización (espaciadas por aire). Las espinas neurales caudales se acortaron progresivamente y tenían bordes superiores rectos y horizontales. Las vértebras caudales tenían proyecciones pareadas a cada lado de los surcos (fisuras) para la articulación de chevron . En los arcos neurales anteriores estaban presentes un gran agujero putativo y fosas profundas (depresiones), lo que puede indicar una neumática caudal en Garudimimus .
Las costillas tenían un tubérculo corto (parte superior de la cabeza) y un capítulo largo (parte inferior de la cabeza), y la gastralia (costillas del vientre) estaba segmentada en partes laterales e internas. La mayoría de las costillas sacras estaban poco desarrolladas. La cintura pélvica estaba formada por el ilion, el pubis y el isquion . Aunque este último es desconocido en Garudimimus . El ilion era un hueso grande, aunque corto en comparación con las ornitomimidas, con un extremo anterior en forma de gancho. El pubis era un elemento grande que medía 39 cm (390 mm) de longitud. Tenía un eje casi recto y una bota púbica prominente (gran proyección al final). El fémur era relativamente recto y tenía una longitud de 37,1 cm (371 mm). Tenía una cabeza femoral bien desarrollada y un eje aplanado lateralmente. Tanto la tibia como el peroné tenían casi la misma longitud que el fémur (36 cm (360 mm) y 38,8 cm (388 mm) respectivamente). La tibia estaba más aplanada que otros elementos de la extremidad y el cuerpo era muy delgado. El astrágalo y el calcáneo se unieron a los lados inferiores de la tibia.
En la fórmula de pes (pie), Garudimimus se diferenciaba mucho de la condición de ornitomimida por tener cinco metatarsianos . El primer metatarsiano era el elemento más pequeño del metatarso y tenía una forma más aplanada y pellizcada. El segundo y cuarto metatarsianos tenían una longitud igual y el tercer metatarsiano era el más largo (22,9 cm (229 mm) de largo). Este último no estaba pellizcado en su extremo superior, lo que indica una condición no arctometatarsaliana en Garudimimus . Este rasgo se comparte parcialmente con los grandes Beishanlong y Deinocheirus . El quinto metatarsiano era un elemento muy reducido y delgado que no tenía significado funcional y estaba adherido a la superficie posterior del cuarto metatarsiano. Los pies tenían cuatro dedos primitivos ( dedos ), siendo el primero el más pequeño. La mayoría de las falanges eran muy similares en forma, expandiéndose en sus extremos anterior y posterior con cóndilos laterales redondeados , y tenían superficies articulares anteriores cóncavas. Se acortan progresivamente del segundo al cuarto dígito. Los unguales del pedal ( huesos de la garra ) tenían una forma recurvada que difería de la forma recta en los ornitomimidos y tubérculos flexores prominentes ( inserciones de los tendones flexores ).
Clasificación
En 1981, Barsbold asignó Garudimimus a un Garudimimidae separado debido a los rasgos inusuales en el taxón. Sin embargo, los identificó como claramente primitivos. Con la redescripción del holotipo en 2005, se proporcionaron más caracteres de diagnóstico para Garudimimus . Kobayashi y Barsbold notaron que este taxón compartía rasgos con los ornitomimosaurios primitivos y derivados, como los pies de cuatro dedos y las mandíbulas desdentadas. Su análisis filogenético recuperó a Ornithomimidae como el taxón hermano de Garudimimus . En 2014, Yuong-Nam Lee y sus colegas describieron especímenes nuevos y bastante completos del enigmático Deinocheirus . Los restos mostraron que Deinocheirus era de hecho un taxón de ornitomimosaurios, pero aberrantemente diferente, y también permitieron definir a los Deinocheiridae más antiguos como la familia que incluye todos los taxones que comparten un ancestro común más reciente con Deinocheirus que con Ornithomimus . Lee y su equipo realizaron un gran análisis filogenético para Deinocheiridae y los tres miembros se encontraron en este grupo: Beishanlong , Garudimimus y Deinocheirus . Sus relaciones estaban representadas principalmente por varias características anatómicas en las extremidades, pero las dos últimas estaban fuertemente relacionadas ya que ambas tienen restos de cráneo y cuerpo. El cladograma resultante sugirió que los dinosaurios ornitomimosaurios divergieron en dos linajes principales en el Cretácico temprano: Deinocheiridae y Ornithomimidae. A diferencia de las ornitomimidas de ejecución rápida, las deinoqueiridas no fueron diseñadas para correr. Los rasgos anatómicos de Deinocheirus en comparación con otros ornitomimosaurios pueden explicarse por los notables tamaños grandes logrados en este taxón.
Más recientemente, en 2019 Hartman y sus colegas describieron el nuevo Hesperornithoides paraviano realizando un análisis filogenético extenso para Coelurosauria . En el caso de los ornitomimosaurios, los Garudimimidae se recuperaron como una familia que contenía Garudimimus y parientes cercanos. Garudimimus se recuperó en una posición bastante derivada como el taxón hermano de Beishanlong . Este análisis encontró que la relación cercana entre Deinocheirus y Garudimimus era poco probable, con el primero recuperado en la base cercana de Ornithomimosauria .
Cladograma izquierdo según Lee y sus colegas en 2014, cladograma derecho según Hartman y sus colegas en 2019:
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En 2020, Serrano-Brañas y su equipo describieron y nombraron el nuevo género deinocheirid Paraxenisaurus de la Formación Cerro del Pueblo . Este es el primer miembro del grupo que se encuentra fuera de Asia y su descubrimiento podría indicar que los deinocheiridos se originaron en Laurasia ( supercontinente norte durante el Mesozoico ) o que se dispersaron por regiones polares en el hemisferio norte ; También se sabe que ocurrió un intercambio similar en otros grupos de dinosaurios con afinidades asiáticas durante las edades de Campaniano - Maastrichtiano . El equipo encontró que Harpymimus era un deinocheirid bastante primitivo, sin embargo, Beishanlong fue colocado fuera del grupo. Garudimimus y Deinocheirus se recuperaron nuevamente como taxones estrechamente relacionados con la adición de Paraxenisaurus en una politomía .
Paleobiología
Actividad diaria
Las proporciones de las extremidades, la morfología de los unguales del pedal y la extensión del ilion de Garudimimus sugieren que no estaba adaptado para la velocidad como en los ornitomimidos más cursorial , que se caracterizan por tener muslos poderosos y unguales rectos. En 2011, Lars Schmitz y Ryosuke Motani midieron las dimensiones del anillo esclerótico y la cuenca del ojo en especímenes fósiles de dinosaurios y pterosaurios, así como en algunas especies vivas. Observaron que mientras que los animales diurnos (fotópicos) tienen anillos escleróticos más pequeños, los animales nocturnos (escotópicos) tienden a tener anillos más agrandados. Los animales catémeros (mesópicos), que tienen una actividad irregular durante el día y la noche, se encuentran entre estos dos rangos. Schmitz y Motani separaron los factores ecológicos y filogenéticos y, al examinar 164 especies vivas, notaron que las medidas oculares son bastante precisas al inferir la diurna, la catemeralidad o la nocturnidad en los tetrápodos . Los resultados indicaron que Garudimimus era un herbívoro catéter y otros terópodos depredadores eran principalmente nocturnos. Se descubrió que los grandes dinosaurios herbívoros eran catemerales probablemente debido a la prolongada cantidad de tiempo durante los factores de alimentación y termorregulación . Las aves y los pterosaurios eran en su mayoría diurnos con algunas excepciones nocturnas. Concluyeron que el nicho ecológico fue uno de los principales impulsores del desarrollo de la actividad diel.
Sin embargo, este análisis fue criticado en el mismo año por Hall y sus colegas argumentando en contra de los métodos empleados por Schmitz y Motani en el sentido de que existe un grado considerable de similitudes en la anatomía escleral entre los animales diurnos, catemerales y nocturnos. Además, los tejidos blandos como la córnea son esenciales para determinar cuánta luz puede entrar en el ojo, que está claramente ausente en los especímenes fósiles. Schmitz y Motani respondieron a este comentario afirmando que su investigación y metodología categorizaron adecuadamente los comportamientos de los dinosaurios extintos en función de las especies existentes. Citaron el borde exterior del anillo escleral como una fuente confiable al reconstruir las capacidades visuales.
Sentidos
En 2019, Graham M. Hughes y John A. Finarelli analizaron la proporción de bulbo olfatorio en aves modernas y cráneos preservados de varias especies de dinosaurios extintos para predecir cuántos genes habrían estado involucrados en la fuerza olfativa de estas especies extintas. Su análisis encontró que la mayoría de los ornitomimosaurios tenían sentidos del olfato relativamente débiles; Garudimimus tenía aproximadamente 417 genes que codifican sus receptores olfativos y una proporción de bulbo olfatorio de 28,8, lo que indica un sentido del olfato poco desarrollado. Dado que estos valores eran más pronunciados en especies de dinosaurios más grandes, como los tiranosáuridos , Hughes y Finarelli señalaron que a medida que los linajes de dinosaurios se hicieron más grandes, el tamaño del bulbo olfatorio también aumentó, lo que puede sugerir que el olfato es la modalidad sensorial dominante en las especies no aviarias. dinosaurios.
Hábitos alimentarios
Kobayashi y Barsbold afirmaron en 2005 que la ausencia de dentición en la mandíbula inferior y la forma curvada de la misma indica que Garudimimus era bastante más similar a los ornitomimidos al consumir alimentos que a otros ornitomimosaurios primitivos. Al igual que los ornitomimidos, las partes anteriores de las mandíbulas superior e inferior de Garudimimus estaban cubiertas por un pico y pueden haber sido utilizadas para arrancar alimentos. Además, los bordes afilados en las porciones medias de las mandíbulas ayudaron a cortar la comida. Además, Garudimimus y sus parientes son ampliamente considerados dinosaurios herbívoros o al menos omnívoros por sus rasgos anatómicos peculiares, incluida la presencia de un pico.
En 2015, Andrew R. Cuff y Emily J. Rayfield realizaron tomografías computarizadas en cráneos de especímenes de Garudimimus , Ornithomimus y Struthiomimus tafonómicamente distorsionados para ser retrodeformados, un método utilizado para producir el estado original de un objeto deformado. Las exploraciones y la relativa integridad de las muestras permitieron la reconstrucción de la musculatura aductora (inductora de movimiento) de la mandíbula inferior, que luego se trazó en los cráneos. Además, la extensión de la rhamphotheca (pico) se reconstruyó en pequeñas, basadas en una ratita , el avestruz, y grandes morfos. Entre los tres géneros estudiados, Garudimimus tuvo la fuerza de mordida más reducida, produciendo 19 N en la punta del pico y 23,9 N en la mitad de la longitud del mismo. Sin embargo, este taxón tenía la ventaja mecánica muscular y el brazo de momento más modificados , una medida de la eficacia de un músculo para contribuir a un movimiento particular en una variedad de configuraciones. Con esta consideración, la diferencia muscular más significativa entre Garudimimus y los dos ornitomimidos se encontró en que la mayoría de los músculos son mecánicamente más ventajosos en los dos últimos; esto probablemente se debe al cráneo más largo de Garudimimus . Cuff y Rayfield señalaron que la fuerza de mordida de Garudimimus puede ser limitada por tener que usar la mandíbula de Struthiomimus en las reconstrucciones o que MPC-D 100/13 es un individuo subadulto. Tentativamente, estuvieron de acuerdo en que las fuerzas de mordida relativamente bajas combinadas con una rhamphotheca podrían usarse para retener material vegetal durante la alimentación en ornitomimosaurios, todo esto mientras que la musculatura del cuello proporcionaba suficiente fuerza para arrancar la vegetación .
En 2019, David J. Button y Lindsay E. Zanno realizaron un gran análisis filogenético basado en caracteres biomecánicos del cráneo, proporcionados por 160 especies de dinosaurios mesozoicos , para analizar las múltiples emergencias de la herbivoría entre los dinosaurios no aviares. Sus resultados encontraron que los dinosaurios herbívoros seguían principalmente dos modos distintos de alimentación, ya sea procesando alimentos en el intestino, caracterizado por cráneos relativamente gráciles y bajas fuerzas de mordida, o la boca, que se caracterizaba por características asociadas con un procesamiento extenso, como altas fuerzas de mordida y musculatura robusta de la mandíbula. Se encontró que Garudimimus y Deinocheirus , junto con los dinosaurios caenagnathid , diplodocoid , ornitomimid , therizinosaurid y titanosaur , estaban en la primera categoría, lo que indica que Garudimimus tenía fuerzas de mordida bajas y dependía principalmente de su estómago para procesar los alimentos. Los grandes tamaños corporales se lograron de forma independiente en deinoqueiridos y ornitomimidos, y los tamaños más grandes ofrecen ventajas a los animales herbívoros, como una mayor resistencia al ayuno y una mayor ingestión . Por lo tanto, estos hábitos pueden indicar un estilo de vida más herbívoro en deinoqueiridos y ornitomimidos. Sin embargo, Button y Zanno señalaron que la relación entre la herbivoría y el tamaño no siempre está relacionada y no existe una tendencia lineal de aumento de masa en los ornitomimosaurios. Además, los nichos específicos fueron mal explotados para la mayoría de los dinosaurios ornitomimosaurios y solo Deinocheirus mostró una omnivoría oportunista. Button y Zanno concluyeron que las estrategias de alimentación evolucionaron de manera convergente en dinosaurios herbívoros no relacionados a lo largo del tiempo.
Durante el mismo año, Ali Nabavizadeh estudió la musculatura de la mandíbula en dinosaurios herbívoros y llegó a la conclusión de que algunos eran principalmente alimentadores orales, moviendo sus mandíbulas hacia arriba y hacia abajo, incluidos terópodos , sauropodomorfos , ornitisquios primitivos y algunos estegosaurios . Nabavizadeh notó que los ornitomimosaurios se alimentaban orales y levantaban sus mandíbulas de manera isognata, por lo que los dientes superiores e inferiores de cada lado se ocluían (contactaban entre sí) a la vez. Deinocheirus y Garudimimus tienen sitios de unión únicos para los músculos que abren y cierran las mandíbulas, que están compuestos por un complejo de musculatura aductora triangular expandido hacia abajo que se adhiere a un hueso surangular que se expande hacia adelante . Esto, junto con un reborde yugal ensanchado, permite más cavidad para el músculo aductor. Con un hocico tan alargado, las fuerzas de mordida de ambos deinoqueiridos eran bajas con una ventaja mecánica reducida; sin embargo, si este músculo se extendiera más hacia adelante, esto habría agregado fuerza al músculo temporal .
Paleoambiente
Los restos conocidos de Garudimimus fueron desenterrados de la Formación Bayan Shireh del Cretácico Superior en la localidad de Bayshi Tsav. Esta formación está compuesta principalmente por arcillas y areniscas con concreciones y se caracteriza por lutitas y areniscas de grano medio de color marrón amarillento. La presencia de sedimentación caliche, fluvial y lacustre en diversas localidades indica que esta formación fue depositada por ríos serpenteantes y otros grandes cuerpos de agua en una llanura aluvial (terreno llano formado por sedimentos depositados por ríos de la sierra) bajo un clima semiárido . Se interpreta que el propio Bayshi Tsav ha sido depositado bajo ambientes fluviales . Usando medidas de calcita U – Pb , la edad de la Formación Bayan Shireh se ha datado desde hace aproximadamente 95,9 ± 6,0 millones a 89,6 ± 4,0 millones de años durante las etapas Cenomaniano - Santoniano .
Numerosas estratificaciones cruzadas en forma de escamas en la localidad de Baynshire son indicadores de grandes meandros, y la gran mayoría de estos cuerpos de agua pueden haber drenado la parte oriental del desierto de Gobi . Estos ambientes húmedos están soportados adicionalmente por el descubrimiento de reptiles acuáticos como tortugas y cocodrilomorfos , y ostrácodos . Basándose en conjuntos fósiles similares, numerosos autores han propuesto una correlación entre las formaciones Bayan Shireh e Iren Dabasu . Además, la Formación Iren Dabasu data de hace unos 95,8 ± 6,2 millones de años.
Garudimimus compartió su hábitat con múltiples fauna de dinosaurios , como los ornitisquios herbívoros Gobihadros , Graciliceratops y Talarurus . Otros terópodos están representados por el depredador de la presa de tamaño mediano Achillobator , y los terizinosaurios Erlikosaurus y Segnosaurus . Erketu pudo haber sido el herbívoro más alto de la fauna. Varias especies fueron separadas por diferenciación de nicho , como Erlikosaurus y el gran Segnosaurus , o el herbívoro Talarurus y el navegador Tsagantegia , otro anquilosaurio de la formación. En términos de biodiversidad , los terizinosaurios fueron algunos de los terópodos más abundantes con múltiples especímenes descritos y no descritos en toda la formación. Sin embargo, los restos de hadrosauroides, particularmente en Baynshire, también son abundantes y están bien informados. Aunque Garudimimus es actualmente el único taxón de ornitomimosaurios nombrado, la Formación Bayan Shireh ha producido ornitomimosaurios localmente abundantes en Bayshi Tsav.
Ver también
Referencias
enlaces externos
-
Medios relacionados con Garudimimus en Wikimedia Commons -
Datos relacionados con Garudimimus en Wikispecies - Cráneo holotipo 3D en Phenome10k
- Cráneo holotipo reconstruido en 3D en Phenome10k
- Molde de holotipo montado en YouTube
