Ornithomimus -Ornithomimus
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Ornithomimus |
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| Esqueleto de O.edmontonicus montado , Museo Real de Ontario | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosaurio |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Clade : | † Ornitomimosauria |
| Familia: | † Ornithomimidae |
| Género: |
† Pantano de Ornithomimus , 1890 |
| Especie tipo | |
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† Ornithomimus velox Marsh, 1890
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| Otras especies | |
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Ornithomimus ( / ˌ ɔr n del ɪ θ ə m aɪ m ə s , - θ oʊ - / ; "pájaro imitador") es un género de ornitomímido dinosaurios procedentes del Bajo Cretáceo Período de lo que hoy es Norteamérica . Ornithomimus era un terópodo bípedo velozque la evidencia fósil indica que estaba cubierto de plumas , equipado con un pequeño pico desdentado que puede indicar unadieta omnívora . Suele clasificarse en dos especies: la especie tipo , Ornithomimus velox , y una especie referida, Ornithomimus edmontonicus . O. Velox fue nombrado en 1890 por Othniel Charles Marsh sobre la base de un pie y la mano parcial de finales del Maastrichtiano -age Formación Denver de Colorado , Estados Unidos . Desde entonces se han nombrado otras diecisiete especies, aunque la mayoría de ellas se han asignado posteriormente a nuevos géneros o se ha demostrado que no están directamente relacionadas con Ornithomimus velox . El mejor material de especies que todavía se consideran parte del género se ha encontrado en Alberta , Canadá, que representa a la especie O. edmontonicus , conocida a partir de varios esqueletos de la temprana Formación Cañón de la Herradura de Maastrichtian. Especies y especímenes adicionales de otras formaciones a veces se clasifican como Ornithomimus , como Ornithomimus samueli (clasificado alternativamente en los géneros Dromiceiomimus o Struthiomimus ) de la anterior Formación Parque de Dinosaurios de la era Campaniana de Alberta.
Historia del descubrimiento
Primera especie nombrada
La historia de la clasificación de Ornithomimus y la clasificación de los ornitomimidos en general ha sido complicada. La especie tipo , Ornithomimus velox , fue nombrada por primera vez por OC Marsh en 1890, basándose en los sintipos YPM 542 y YPM 548, una extremidad posterior y una extremidad anterior parciales encontradas el 30 de junio de 1889 por George Lyman Cannon en la Formación Denver de Colorado . El nombre genérico significa "imitador de pájaro", derivado del griego ὄρνις, ornis , "pájaro", y μῖμος, mimos , "imitador", en referencia al pie de pájaro. El nombre específico significa "rápido" en latín . Simultáneamente, Marsh nombró otras dos especies: Ornithomimus tenuis , basado en el espécimen USNM 5814, y Ornithomimus grandis . Ambos consisten en fósiles fragmentarios encontrados por John Bell Hatcher en Montana, de los que hoy se entiende que representan material tiranosáurido . Al principio, Marsh asumió que Ornithomimus era un ornitópodo, pero esto cambió cuando Hatcher encontró el espécimen USNM 4736, un esqueleto de ornitomimido parcial, en Wyoming , al que Marsh llamó Ornithomimus sedens en 1892. En esa ocasión también se creó Ornithomimus minutus basado en el espécimen YPM 1049, un metatarso , ya que se reconoce como perteneciente a los Alvarezsauridae .
Una sexta especie, Ornithomimus altus , fue nombrada en 1902 por Lawrence Lambe , basándose en el espécimen CMN 930, extremidades traseras encontradas en 1901 en Alberta , pero en 1916 se le cambió el nombre a un género separado, Struthiomimus , por Henry Fairfield Osborn . En 1920 Charles Whitney Gilmore nombró Ornithomimus affinis para Dryosaurus grandis Lull 1911, basándose en material indeterminado. En 1930, Loris Russell cambió el nombre de Struthiomimus brevetertius Parks 1926 y Struthiomimus samueli Parks 1928 a Ornithomimus brevitertius y Ornithomimus samueli . El mismo año, Oliver Perry Hay renombró Aublysodon mirandus Leidy 1868 en Ornithomimus mirandus , hoy visto como un nomen dubium . En 1933, William Arthur Parks creó un Ornithomimus elegans , que hoy se considera perteneciente a Chirostenotes o Elmisaurus . Ese mismo año, Gilmore nombró Ornithomimus asiaticus por el material encontrado en Mongolia Interior .
También en 1933, Charles Mortram Sternberg nombró a la especie Ornithomimus edmontonicus por un esqueleto casi completo de la Formación Horseshoe Canyon de Alberta , espécimen CMN 8632.
Reclasificación de Dale Russell
Al principio, era común nombrar a cada ornitomimido recién descubierto como una especie de Ornithomimus . En los años sesenta, esta tendencia todavía era fuerte, como lo demuestra el hecho de que Oskar Kuhn renombró Megalosaurus lonzeensis Dollo 1903 de Bélgica a Ornithomimus lonzeensis (hoy entendido como una garra abelisauroide ), y Dale Russell en 1967 renombró Struthiomimus currellii Parks 1933 y Struthiomimus ingens Parks 1933 en Ornithomimus currellii y Ornithomimus ingens . Al mismo tiempo, era habitual que los trabajadores se refirieran a todo el material de ornitomimidos simplemente como "Struthiomimus". Para resolver esta confusión probando científicamente la separación entre Ornithomimus y Struthiomimus , en 1972 Dale Russell publicó un estudio morfométrico que mostraba que las diferencias estadísticas en algunas proporciones podrían usarse para distinguir los dos. Concluyó que Struthiomimus y Ornithomimus eran géneros válidos. En la última, Russell reconoció dos especies: la especie tipo Ornithomimus velox y Ornithomimus edmontonicus , aunque tuvo problemas para distinguirla de forma fiable de O. velox . Struthiomimus currellii lo consideraba un sinónimo más joven de Ornithomimus edmontonicus . Sin embargo, Russell también interpretó que los datos indicaban que muchos especímenes no podían referirse ni a Ornithomimus ni a Struthiomimus . Por lo tanto, creó dos nuevos géneros. El primero fue Archaeornithomimus al que se asignaron Ornithomimus asiaticus y Ornithomimus affinis , convirtiéndose en Archaeornithomimus asiaticus y Archaeornithomimus affinis . El segundo género fue Dromiceiomimus , que significa " imitación de Emu " del antiguo nombre genérico del emu, Dromiceius . Russell asignó varias especies anteriores de Ornithomimus nombradas durante el siglo XX, incluidas O. brevitertius y O. ingens , al nuevo género como Dromiceiomimus brevitertius . Renombró Ornithomimus Samueli en un segundo Dromiceiomimus especies: Dromiceiomimus Samueli .
Asignado incorrectamente a Ornithomimus
Dos tibias de la Formación Navesink de Nueva Jersey fueron nombradas Coelosaurus antiquus ("lagarto hueco antiguo") por Joseph Leidy en 1865. Las tibias fueron atribuidas por primera vez a Ornithomimus en 1979 por Donald Baird y John R. Horner como Ornithomimus antiquus . Normalmente, esto habría convertido a Ornithomimus en un sinónimo menor de Coelosaurus , pero Baird y Horner descubrieron que el nombre "Coelosaurus" estaba preocupado por un dudoso taxón basado en una sola vértebra, llamado Coelosaurus por un autor anónimo ahora conocido como Richard Owen en 1854. Baird refirió varios otros especímenes de Nueva Jersey y Maryland a O. antiquus . A partir de 1997, Robert M. Sullivan consideró a O. velox y O. edmontonicus como sinónimos menores de O. antiquus . Al igual que Russell, consideró que las dos primeras especies no se podían distinguir entre sí y señaló que ambas compartían características distintivas con O. antiquus . Sin embargo, David Weishampel (2004) consideró "C." antiquus para ser indeterminado entre los ornitomimosaurios y, por lo tanto, un nomen dubium . Un resumen de SVP 2012 estuvo de acuerdo con Weishampel al señalar que Coelosaurus se diferencia de Gallimimus y Ornithomimus en las características de las tibias.
En 1988 Gregory S. Paul clasificó la especie en los géneros Archaeornithomimus , Struthiomimus , Dromiceiomimus y Gallimimus en el género Ornithomimus . Esto no ha encontrado aceptación entre otros trabajadores y actualmente el mismo Paul no usa el nombre.
Interpretaciones actuales
Incluso después del estudio de Russell, varios investigadores han encontrado razones para agrupar algunas o todas estas especies en Ornithomimus en varias combinaciones. En 2004, Peter Makovicky , Yoshitsugu Kobayashi y Phil Currie estudiaron las estadísticas proporcionales de Russell de 1972 para volver a analizar las relaciones de los ornitomimidos a la luz de nuevos especímenes. Concluyeron que no había justificación para separar Dromiceiomimus de Ornithomimus , hundiendo Dromiceiomimus como sinónimo de O. edmontonicus . Sin embargo, no incluyeron la especie tipo de Ornithomimus , O. velox , en este análisis. El mismo equipo apoyó además la sinonimia entre Dromiceiomimus y O. edmontonicus en una conferencia de 2006 en la reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados , y su opinión ha sido seguida por la mayoría de los autores posteriores. El equipo de Makovicky también consideró a Dromiceiomimus samueli como un sinónimo menor de O. edmontonicus , aunque Longrich sugirió más tarde que podría pertenecer a una especie distinta y sin nombre de la Formación Dinosaur Park que aún no se ha descrito. Longrich llamó a la especie Ornithomimus samueli en una lista de fauna para la Formación Dinosaur Park.
Aparte de O. edmontonicus que data del Maastrichtiano temprano , en la actualidad se considera que otras dos especies son posiblemente válidas, ambas del Maastrichtiano tardío. O. sedens fue nombrado por Marsh en 1892 a partir de restos parciales encontrados en la Formación Lance de Wyoming , solo un año después de la descripción de O. velox . Dale Russell, en su revisión de 1972 de los ornitomimidos, no pudo determinar a qué género pertenecía realmente, aunque especuló que podría ser intermedio entre Struthiomimus y Dromiceiomimus . En 1985 lo consideró una especie de Ornithomimus . Aunque desde entonces se lo ha denominado principalmente Struthiomimus sedens , basado en especímenes completos de Montana (así como algunos fragmentos de Alberta y Saskatchewan ), estos aún deben describirse y compararse con el holotipo de O. sedens .
La otra es la especie tipo original: O. velox , conocida en un principio a partir de restos muy limitados. Se han descrito especímenes adicionales referidos a O. velox de la Formación Denver y de la Formación Ferris de Wyoming . Un espécimen atribuido a O. velox (MNA P1 1762A) de la Formación Kaiparowits de Utah , fue descrito en 1985. Sin embargo, la reevaluación de este espécimen por Lindsay Zanno y sus colegas en 2010 arrojó dudas sobre su asignación a O. velox , y posiblemente incluso a Ornithomimus . Esta conclusión fue apoyada por una nueva descripción de 2015 de O. velox , que encontró que solo el espécimen de holotipo era confiablemente referible a esa especie. Los autores de este estudio se refirieron tentativamente al espécimen de Kaiparowits como Ornithomimus sp. , junto con todos los especímenes de la Formación Dinosaur Park.
Descripción
Al igual que otros ornitomimidos , las especies de Ornithomimus se caracterizan por pies con tres dedos que soportan peso, brazos largos y delgados y cuellos largos con cráneos con pico, alargados, desdentados y con forma de pájaro. Eran bípedos y superficialmente se parecían a un avestruz . Habrían sido corredores rápidos. Tenían extremidades muy largas, huesos huecos y cerebro y ojos grandes. Los cerebros de los ornitomimidos en general eran grandes para los dinosaurios no aviarios, pero esto puede no ser necesariamente un signo de mayor inteligencia; algunos paleontólogos piensan que las porciones agrandadas del cerebro estaban dedicadas a la coordinación cinestésica . Los huesos de las manos tienen un aspecto notablemente perezoso, lo que llevó a Henry Fairfield Osborn a sugerir que se usaban para enganchar ramas durante la alimentación.
Ornithomimus se diferencia de otros ornitomimidos, como Struthiomimus , en tener torsos más cortos, antebrazos largos y delgados, garras de pies y manos muy delgadas y rectas y en tener huesos de las manos (metacarpianos) y dedos de longitud similar.
Las dos especies de Ornithomimus que hoy se consideran posiblemente válidas difieren en tamaño. En 2010, Gregory S. Paul estimó la longitud de O. edmontonicus en 3,8 m (12 pies) y su peso en 170 kilogramos (370 libras). Uno de sus ejemplares, CMN 12228, conserva un fémur (hueso del muslo) de 46,8 centímetros (18,4 pulgadas ) de largo. O. velox , la especie tipo de Ornithomimus , se basa en material de un animal más pequeño. Mientras que el holotipo de O. edmontonicus , CMN 8632, conserva un segundo metacarpiano de ochenta y cuatro milímetros de largo, el mismo elemento con O. velox mide sólo cincuenta y tres milímetros.
Plumas y piel
Durante mucho tiempo se pensó que Ornithomimus , como muchos dinosaurios, tenía escamas. Sin embargo, a partir de 1995, se han encontrado varios especímenes de Ornithomimus que conservan evidencia de plumas . En 1995, 2008 y 2009, se encontraron tres especímenes de Ornithomimus edmontonicus con evidencia de plumas; dos adultos con trazos carbonizados en el antebrazo, indicando la presencia anterior de ejes de plumas pennáceas , y un juvenil con huellas de plumas, de las cuales medían hasta cinco centímetros de largo, en forma de filamentos pilosos que recubren la rabadilla, patas y también se descubrió el cuello. El hecho de que las huellas de plumas se encontraran en piedra arenisca , que antes se pensaba que no podían soportar tales impresiones, planteó la posibilidad de encontrar estructuras similares con una preparación más cuidadosa de futuros especímenes. Un estudio que describe los fósiles en 2012 concluyó que O. edmontonicus estaba cubierto de plumas plumáceas en todas las etapas de crecimiento, y que solo los adultos tenían estructuras en forma de alas pennáceas, lo que sugiere que las alas pueden haber evolucionado para exhibiciones de apareamiento. En 2014, Christian Foth y otros argumentaron que la evidencia era insuficiente para concluir que las plumas de las extremidades anteriores de Ornithomimus eran necesariamente pennaceas, citando el hecho de que las plumas de las alas monofilamentosas en los casuarios probablemente dejarían rastros similares.
Un cuarto espécimen emplumado de Ornithomimus , esta vez de la parte inferior de la Formación Dinosaur Park , fue descrito en octubre de 2015 por Aaron van der Reest, Alex Wolfe y Phil Currie. Fue el primer espécimen de Ornithomimus en preservar las plumas a lo largo de la cola. Las plumas, aunque aplastadas y distorsionadas, tenían numerosas similitudes con las del avestruz moderno , tanto en su estructura como en su distribución en el cuerpo. Las impresiones de la piel también se conservaron en la muestra de 2015, que indicó que desde la mitad del muslo hasta los pies, había piel desnuda sin escamas, y que un colgajo de piel conecta la parte superior del muslo con el torso. Esta última estructura es similar a la que se encuentra en las aves modernas, incluidos los avestruces, pero se colocó más arriba de la rodilla en Ornithomimus que en las aves.
Clasificación
En 1890, Marsh asignó a Ornithomimus al Ornithomimosauria , una clasificación que todavía es común. Los estudios cladísticos modernos indican una posición derivada en los ornitomimidos; sin embargo, éstos solo han incluido O. edmontonicus en sus análisis. Las relaciones entre O. edmontonicus , O. velox y O. sedens no se han publicado.
El siguiente cladograma se basa en Xu et al. , 2011:
| Ornithomimidae |
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Paleobiología
La dieta de Ornithomimus todavía se debate. Como terópodos, los ornitomimidos podrían haber sido carnívoros, pero la forma de su cuerpo también habría sido adecuada para un estilo de vida en parte o en gran parte herbívoro. Los alimentos sugeridos incluyen insectos, crustáceos, frutas, hojas, ramas, huevos y carne de lagartos y pequeños mamíferos.
Ornithomimus tenía piernas que parecen claramente adecuadas para una locomoción rápida, con la tibia aproximadamente un 20% más larga que el fémur . Las grandes cuencas de los ojos sugieren un agudo sentido visual y también sugieren la posibilidad de que fueran nocturnas .
En un estudio de 2001 realizado por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron 178 huesos del pie referidos a Ornithomimus en busca de signos de fractura por estrés , pero no se encontró ninguno.
Ver también
Referencias
Otras lecturas
- Claessens, L., Loewen, M. y Lavender, Z. 2011. Una reevaluación del género Ornithomimus basada en una nueva preparación del holotipo de O. velox y nuevos descubrimientos fósiles. Revista de Paleontología de Vertebrados, Programa SVP y Libro de Resúmenes, 2011, págs.90.
- Reisdorf, AG y Wuttke, M. 2012. Reevaluación de la hipótesis de la postura opistotónica de Moodie en vertebrados fósiles. Parte I: Reptiles - La tafonomía de los dinosaurios bípedos Compsognathus longipes y Juravenator starki del archipiélago de Solnhofen (Jurásico, Alemania). Paleobiodiversidad y Paleoambientes, doi : 10.1007 / s12549-011-0068-y