Dakotaraptor -Dakotaraptor
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Dakotaraptor |
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| Esqueleto reconstruido | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosaurio |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Clade : | † Deinonicosauria |
| Género: |
† Dakotaraptor DePalma et al. 2015 |
| Especie tipo | |
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† Dakotaraptor steini DePalma y col. 2015
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Dakotaraptor (que significa "ladrón de Dakota ") es un género potencialmente quimérico de dinosaurio terópodo dromeosáurido grande que vivió en América del Norte durante el período Cretácico tardío. Los restos se han encontrado en laetapa maastrichtiana de la Formación Hell Creek , que data del final de la era Mesozoica , lo que convierte al Dakotaraptor en uno de los últimos dromeosáuridos supervivientes. Los restos de D. steini fueron descubiertos en un lecho de huesos de varias especies. Mástarde se descubrió que loselementos del holotipo y los especímenes referidos pertenecían a tortugas trioníquidas , y aún no se han realizado análisis adicionales de las posibles afinidades no dromeosáuridas del holotipo y el material referido. Los análisis filogenéticos de D. steini lo ubican en una variedad de posiciones en Dromaeosauridae.
Descubrimiento y denominación
En 2005, el paleontólogo Robert DePalma en el condado de Harding , Dakota del Sur, descubrió un lecho óseo fluvial que contenía los restos de una variedad de restos de dinosaurios y no dinosaurios, lo que produjo un esqueleto parcial atribuido por DePalma a un gran dromeosáurido. Posteriormente, el mismo sitio produjo restos de dromeosáuridos adicionales. En 2015, la especie tipo Dakotaraptor steini fue nombrada y descrita por Robert A. DePalma, David A. Burnham, Larry Dean Martin , Peter Lars Larson y Robert Thomas Bakker . El nombre genérico , Dakotaraptor , combina una referencia a Dakota del Sur y la gente de Dakota con la palabra latina raptor , que significa "saqueador". El nombre específico , steini , honra al paleontólogo Walter W. Stein. Dakotaraptor fue uno de los dieciocho taxones de dinosaurios de 2015 que se describirán en revistas de acceso abierto o de lectura gratuita.
El holotipo , PBMNH.P.10.113.T , se encontró en una capa de arenisca de la formación Hell Creek superior , que data de finales del Maastrichtiano . Consiste en un esqueleto parcial, sin cráneo, de un individuo adulto. Contiene un trozo de vértebra dorsal, diez vértebras de la cola, ambos húmero , ambos cúbitos , ambos radios , el primer y segundo metacarpianos derechos , tres garras de la mano izquierda, un fémur derecho, ambas espinillas, un astrágalo izquierdo , un hueso izquierdo calcáneo, el segundo, tercer y cuarto metatarsiano izquierdo, el cuarto metatarsiano derecho y el segundo y tercer metatarso del pie derecho. Posteriormente, se excluyó del espécimen una furcula asignada . Aparte de los restos del holotipo, en el sitio se descubrieron huesos que también pertenecían al Dakotaraptor pero que representaban una morfología más grácil . Estos incluyeron los especímenes PBMNH.P.10.115.T: una tibia derecha; PBMNH.P.10.118.T: astrágalo y calcáneo izquierdos conectados; y KUVP 152429: originalmente identificado como furcula, pero ahora también excluido de los restos conocidos de Dakotaraptor . Adicionalmente se remitieron cuatro dientes aislados, especímenes PBMNH.P.10.119.T, PBMNH.P.10.121.T, PBMNH.P.10.122.T, y PBMNH.P.10.124.T. Estos fósiles son parte de la colección del Museo de Historia Natural de Palm Beach. Otros fósiles referidos son KUVP 156045, un diente aislado, y NCSM 13170, una tercera supuesta furcula identificada más tarde como no perteneciente a Dakotaraptor .
Descripción
Tamaño
Dakotaraptor es excepcionalmente grande para ser un dromeosáurido; tiene una longitud adulta estimada de 5,5 m (18 pies). En 2016, otras estimaciones sugirieron una longitud de 4,35-6 m (14,3-19,7 pies) de longitud y 220-350 kg (485-772 libras) de peso.
Esto se acerca al tamaño del dromeosáurido más grande conocido, Utahraptor . Dakotaraptor sin embargo, no tiene las proporciones y adaptaciones de Utahraptor , pero se parece más a los dromeosáuridos más pequeños como Deinonychus .
Rasgos distintivos
Aparte del gran tamaño, la descripción de 2015 indicó algunos rasgos distintivos adicionales. En la garra del cuarto pie, la protuberancia que sirve como accesorio para el tendón del músculo flexor se reduce de tamaño. El "surco de sangre" en el lado exterior de la cuarta garra del pie, hacia la punta, está completamente encerrado en la mitad de su longitud, formando una estructura tubular ósea. La segunda y tercera garras del pie tienen quillas afiladas en la parte inferior. La segunda garra del pie, la "garra en hoz", equivale al 29% de la longitud del fémur. En la tibia, la cresta fibularis , la cresta que contacta con la pantorrilla, es larga y de estructura ligera con una altura que no excede el 9% de la longitud de la cresta. El borde superior de esta cresta termina en un gancho. En el segundo metacarpiano, de los dos cóndilos que entran en contacto con el dedo, el interior es casi tan grande como el exterior. El lado externo del segundo metacarpiano tiene un surco poco profundo para el ligamento que lo conecta con el tercer metacarpiano. Cuando el brazo se ve en una posición plana, del segundo metacarpiano, el borde entre la articulación de la muñeca y el eje superior es recto en la vista superior. Los dientes tienen de quince a veinte dentículos por cada 5 milímetros (0,20 pulgadas) en los bordes posteriores y de veinte a veintisiete dentículos en los bordes frontales.
Esqueleto
La columna vertebral
Las vértebras de la espalda están altamente neumatizadas, llenas de hueso trabecular que muestra muchos espacios de aire. En las vértebras de la cola media, las apófisis articulares frontales, las prezigapófisis , son extremadamente alargadas con una longitud intacta estimada de 70 centímetros (28 pulgadas), que abarcan unas diez vértebras. Esto endurece la cola.
Extremidad anterior
Como prácticamente todos los demás terópodos, Dakotaraptor probablemente poseía una furcula , o "hueso de la horquilla", como parte de la cintura escapular . Las horquillas de terópodo son bastante variadas y, a menudo, diferentes de las furculadas en forma de U que poseen la mayoría de las aves modernas; los elementos identificados originalmente como la furcula de Dakotaraptor tenían forma de U a V, similar a muchos otros dromeosáuridos como Velociraptor , e incluso al gran terópodo espinosáurido Suchomimus . En 2015, un estudio de Victoria Megan Arbor et al. propuso que el presunto Dakotaraptor furculae de hecho representaba una parte de la armadura de una tortuga, el entoplastron de Axestemys splendida , un miembro de Trionychidae . En 2016, DePalma et al. reconoció que ninguna de las referidas furculae pertenecía realmente a Dakotaraptor , y las excluyó de su hipodigma.
El ala del Dakotaraptor recibió mucha atención en el artículo descriptivo. Aquí, "ala" se utiliza como un término descriptivo anatómico no relacionado con su funcionalidad, ya que Dakotaraptor no volaba. Esto es similar al término "ala" para los mismos apéndices en avestruces, emús y otras aves no voladoras. Tiene la intención de expresar que el brazo está equipado con largas plumas. Se descubrieron muchos de los huesos del ala (húmero, radio, cúbito, dos de los tres huesos metacarpianos de la muñeca y partes de los dedos de los dedos), por lo que el ala es muy completa. El húmero , el hueso de la parte superior del brazo, es relativamente largo y delgado. Está algo doblado hacia adentro. La característica anatómica más notable es la fila de protuberancias muy prominentes a lo largo de una cresta en el borde inferior del cúbito , uno de los huesos del antebrazo. Se denominan papilas cubitales o protuberancias en forma de canilla. En las aves y algunos otros dinosaurios terópodos, estos bultos eran puntos para reforzar la unión de las remiges o plumas de las alas. Cuando están presentes las perillas de las plumas, esto se considera una fuerte indicación de que el animal tenía largas remiges en las alas. Dado que las protuberancias de las plumas son raras en el registro fósil, los paleontólogos se basaron principalmente en el corchete filogenético para determinar si era probable que una especie tuviera plumas en las alas, si un pariente en una rama "más alta" del árbol evolutivo tenía las plumas, y uno en una La rama "inferior" hacia abajo también los tenía, luego una especie en la posición media probablemente también los tenía. Las protuberancias de las plumas del Dakotaraptor muestran que el animal tenía inequívocamente las plumas de las alas prominentes, lo que lo convierte en el dromeosáurido más grande con un plumaje confirmado de ese tipo. Las protuberancias de las plumas de Dakotaraptor tienen un diámetro de aproximadamente 8 a 10 milímetros (0,31 a 0,39 pulgadas), lo que muestra que estas plumas eran bastante grandes. Se estimó que una serie completa podría incluir quince de estos cúbitos de papilas . El cúbito mide 36 centímetros (14 pulgadas) de largo y el otro hueso del antebrazo, el radio, mide 32 centímetros (13 pulgadas). Los huesos de la mano muestran que sus articulaciones permitían poca movilidad. La envergadura de Dakotaraptor se estimó en 120 centímetros (47 pulgadas), sin tener en cuenta posibles remiges primarios más largos que la mano.
El segundo metacarpiano del metacarpo de la mano, el hueso al que se adhieren los remiges primarios, también tenía una plataforma ósea plana como superficie dorsal. El estante era un lugar perfecto para que las plumas primarias se extendieran en su apego de vida.
Miembro trasero
En general, la extremidad trasera está construida de forma ligera y con elementos largos, al contrario de las robustas y rechonchas extremidades traseras de Utahraptor . Dakotaraptor se parece más a los dromeosáuridos más pequeños, ágiles y elásticos, y habría sido muy adecuado para correr y perseguir la depredación . La longitud del fémur es de 558 milímetros (22,0 pulgadas). Es relativamente más corto y más ligero que el de Utahraptor . Por el contrario, la tibia es bastante alargada. La tibia holotipo es, con una longitud de 678 milímetros (26,7 pulgadas), la tibia dromeosáurida más larga conocida. Es un 22% más largo que el fémur, lo que indica una buena capacidad para correr. La cresta cnemial de la tibia tiene una esquina afilada que apunta hacia el frente. Su cresta fibular termina en un proceso en forma de gancho que apunta hacia arriba, una condición que es única en todo el Theropoda . El astrágalo y el calcáneo, los huesos superiores del tobillo, están fusionados como en Bambiraptor . La parte superior del calcáneo tiene una pequeña faceta de contacto para el hueso de la pantorrilla, lo que indica que este peroné debe haber tenido un extremo inferior muy estrecho. El metatarso tiene una longitud estimada de 32 centímetros (13 pulgadas), lo que lo hace bastante largo en relación con el resto de la extremidad trasera.
Las garras de las patas del Dakotaraptor incluyen una típica segunda garra raptorial de dromeosáurido, o "garra en hoz", que se usaba para matar o sujetar presas. Es grande y robusto con un diámetro de 16 centímetros (6,3 pulgadas) y una longitud de 24 centímetros (9,4 pulgadas) medidos a lo largo de la curva exterior. Esto equivale al 29% de la longitud del fémur, en comparación con el 23% en Deinonychus . La garra está aplanada transversalmente y tiene una sección transversal en forma de gota. El tubérculo flexor, una gran protuberancia cerca de la base, servía como sitio de unión para los músculos flexores: cuanto más grande era, mayor era la fuerza de corte. El dakotaraptor tiene un tubérculo flexor que es más grande en relación con el tamaño total de la garra que en otros dromeosáuridos descubiertos, lo que potencialmente le da la fuerza de corte más fuerte de cualquier miembro conocido de este grupo. El tubérculo flexor de la tercera garra del pie es casi inexistente, de tamaño muy reducido en comparación con otros dromeosáuridos, lo que sugiere un uso más minimizado de esa garra. Como estos son los núcleos óseos de las garras, habrían estado cubiertos por una vaina queratinosa que extendía la "uña" y terminaba en una punta afilada. La tercera garra también tiene quilla, pero es mucho más pequeña con una longitud de la punta a la articulación de 7 centímetros (2,8 pulgadas) y una longitud de la curva de 9 centímetros (3,5 pulgadas). El surco en su lado exterior hacia la punta termina en un túnel óseo, una condición poco común.
Clasificación
Dakotaraptor se colocó en Dromaeosauridae . Un análisis cladístico mostró que era la especie hermana de Dromaeosaurus . De nuevo formaron un clado con Utahraptor , del cual el clado Achillobator era la rama lateral directa. A pesar de estar relacionado con otros dromeosáuridos gigantes, se sugirió que Dakotaraptor representaba una cuarta instancia separada de aumento de tamaño de dromeosáuridos, además de Deinonychus , Unenlagia y el clado Achillobator más Utahraptor .
| Eudromaeosauria |
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Un estudio reciente realizado por Hartman et al. 2019, recuperó una ubicación de Dakotaraptor en Unenlagiidae . Si este estudio resulta correcto, entonces Dakotaraptor habría sido uno de los géneros más septentrionales de Unenlagiine conocidos.
| Unenlagiidae |
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En la filogenética realizada recientemente por Currie y Evans en 2019 , Dakotaraptor se recuperó nuevamente como un eudromaeosaurio, aunque los autores notaron que el holotipo puede no representar a un individuo.
| Eudromaeosauria |
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En su descripción de Dineobellator , Jasinski et al. (2020) nuevamente recuperaron esta posición para Dakotaraptor , pero también señalaron el estado probable de Dakotaraptor como quimera, lo que arroja dudas sobre esta ubicación como demasiado basal debido a la naturaleza compuesta potencial del taxón.
Posible sinonimia con Acheroraptor
Acheroraptor temertyorum es otro terópodo de la Formación Hell Creek, llamado en 2013 por una mandíbula inferior, un maxilar y algunos dientes. Acheroraptor fue diagnosticado por múltiples características, incluida la posesión de crestas en los dientes. Los dientes son las únicas características superpuestas entre Acheroraptor y Dakotaraptor . Sin embargo, Acheroraptor es significativamente más pequeño y se diferencia de Dakotaraptor solo en que posee crestas verticales en las coronas de los dientes. Andrea Cau señaló que aunque el Dakotaraptor se conoce de individuos de diferentes tamaños, algunos de los especímenes más pequeños también están completamente maduros, y es posible que la diferencia de tamaño signifique que Dakotaraptor es simplemente una especie o morfo de tamaño diferente de Acheroraptor . Un análisis filogenético presentado por Cau, aunque se basó en muestras fragmentarias, no dio como resultado una relación estrecha entre los dos.
Paleobiología
La garra con quilla del segundo dedo, la "garra en hoz", se usaba para derribar presas y tenía un tubérculo flexor más robusto que el de Utahraptor . Por el contrario, la garra del tercer pie era relativamente más pequeña en tamaño que con otros dromeosáuridos y parece no haber tenido una función importante en el ataque de animales de presa.
Dos morfos, uno robusto y uno grácil, estaban presentes en el material fósil. Un estudio de la histología ósea mostró que ambos morfos eran adultos, por lo que la estructura más ligera de algunos huesos no fue causada por una edad temprana. La variedad o patologías individuales pueden explicar la diferencia, pero la explicación más simple es el dimorfismo sexual . Todavía no se puede deducir qué morfo era masculino y qué femenino.
En el cúbito de la parte inferior del brazo, hay papilas anchas cúbitos o protuberancias en forma de canilla, puntos de unión para grandes plumas penáceas. Los individuos adultos de Dakotaraptor eran demasiado pesados para volar. A pesar de esta condición no voladora, las plumas no se redujeron. Hay una variedad de posibles funciones alternativas para sus alas, que incluyen proteger los huevos, mostrar, intimidar y mantener el equilibrio mientras inmovilizan a la presa con la garra de la hoz. Sin embargo, estas funciones no necesitan perillas de pluma y los autores que las describieron consideraron probable que el Dakotaraptor descendiera de un antepasado volador más pequeño que las tenía.
Paleoecología
Dakotaraptor es el primer depredador de tamaño mediano descubierto en la Formación Hell Creek (aparte del dudoso Nanotyrannus ), de longitud intermedia entre tiranosáuridos gigantes como Tyrannosaurus y Deinonychosaurians más pequeños como Acheroraptor . Como su tibia era más larga que su fémur, Dakotaraptor habría tenido una buena capacidad de carrera, llenando el nicho de depredador de persecución . Especialmente si era un cazador en manada, cooperando en grupos, podría haber cazado a herbívoros más grandes, posiblemente compitiendo con tiranosáuridos subadultos en el rango de longitud de 6 a 9 metros (20 a 30 pies). Vivió junto a otros dinosaurios famosos, como: Tyrannosaurus , Triceratops , Pachycephalosaurus , Ornithomimus y Edmontosaurus .