Marchitez por Verticillium - Verticillium wilt

Marchitez por Verticillium
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Las especies incluyen:

Planta de fresa sana (izquierda) y planta de fresa infectada con marchitez por verticillium (derecha), foto de Howard F. Schwartz, Universidad Estatal de Colorado, Bugwood.org

La marchitez por Verticillium es una enfermedad de marchitez que afecta a más de 350 especies de plantas eudicot . Es causada por seis especies de hongos Verticillium : V. dahliae , V. albo-atrum , V. longisporum , V. nubilum , V. theobromae y V. tricorpus . Muchas plantas de importancia económica son susceptibles, como el algodón , los tomates , las patatas , la colza , las berenjenas , los pimientos y las plantas ornamentales, así como otras de las comunidades de vegetación natural. Muchas especies y cultivares de eudicot son resistentes a la enfermedad y todas las monocotiledóneas , gimnospermas y helechos son inmunes.

Los signos son superficialmente similares a los del marchitamiento por Fusarium . No existen fungicidas caracterizados para el control de esta enfermedad, pero se ha demostrado que la fumigación del suelo con cloropicrina tiene éxito para reducir drásticamente la marchitez por Verticillium en diversos cultivos, como hortalizas, utilizando métodos de producción de plastificantes , y en la producción de papa sin lona en América del Norte. Las estrategias adicionales para manejar la enfermedad incluyen la rotación de cultivos, el uso de variedades resistentes y el arado profundo (para acelerar la descomposición de los residuos de plantas infectadas). En los últimos años, la fumigación del suelo antes de la siembra con cloropicrina en camas elevadas sin lona ha demostrado ser económicamente viable y beneficiosa para reducir la enfermedad del marchitamiento y aumentar el rendimiento y la calidad de la papa en América del Norte. La fumigación del suelo es una práctica especializada que requiere permisos especiales, equipo y experiencia, por lo que se debe emplear personal calificado.

Huéspedes y síntomas

Girasoles infectados con Verticillium dahliae , foto de Howard F. Schwartz, Universidad Estatal de Colorado, Bugwood.org
Corona de árbol infectada con Verticillium albo-atrum , Archivo del Servicio Forestal del USDA, Servicio Forestal del USDA, Bugwood.org

Verticillium spp. atacan una gran variedad de hospedadores que incluyen más de 350 especies de hortalizas, árboles frutales, flores, cultivos de campo y árboles de sombra o forestales. La mayoría de las especies vegetales tienen cierta susceptibilidad, por lo que tiene un rango de hospedadores muy amplio. Una lista de hosts conocidos se encuentra al final de esta página.

Los signos son similares a la mayoría de los marchites con algunos detalles específicos de Verticillium . La marchitez en sí es el signo más común, y el tallo y las hojas se marchitan debido al bloqueo de los tejidos vasculares del xilema y, por lo tanto, a la reducción del flujo de agua y nutrientes. En plantas pequeñas y plántulas, Verticillium puede matar rápidamente a la planta, mientras que en plantas más grandes y desarrolladas, la gravedad puede variar. Algunas veces, solo un lado de la planta aparecerá infectado porque una vez en los tejidos vasculares, la enfermedad migra principalmente hacia arriba y no tanto radialmente en el tallo. Otros síntomas incluyen retraso del crecimiento, clorosis o coloración amarillenta de las hojas, necrosis o muerte del tejido y defoliación. La decoloración del tejido vascular interno puede ser visible cuando se corta el tallo.

En Verticillium , los signos y efectos a menudo solo estarán en las partes inferiores o externas de las plantas o se localizarán solo en unas pocas ramas de un árbol. En las plantas más viejas, la infección puede causar la muerte, pero a menudo, especialmente en los árboles, la planta podrá recuperarse o al menos continuar viviendo con la infección. La gravedad de la infección juega un papel importante en la gravedad de los signos y la rapidez con que se desarrollan.

Ciclo de la enfermedad

Mientras que Verticillium spp. son muy diversos, el ciclo de vida básico del patógeno es similar en todas las especies, excepto en sus estructuras de supervivencia. Las estructuras de supervivencia varían según la especie, con V. albo-atrum formando micelio, V. dahliae formando microesclerocios, V. nigrescens y V. nubilum formando clamidosporas y V. tricorpus formando las tres. Durante el reposo, muchos factores, como la química del suelo, la temperatura, la hidratación, la microfauna y los cultivos no hospedantes, influyen en la viabilidad de la estructura en reposo. Se ha observado que el micelio permanece viable durante al menos 4 años, mientras que se han observado microesclerocios en campos plantados con cultivos no hospedantes durante más de 10 años e incluso se ha informado de 15 años. La viabilidad se reduce en estos extremos, pero la larga supervivencia de estas estructuras es un aspecto importante para el control de Verticillium .

Cuando las raíces de un cultivo huésped se acercan a la estructura de reposo (aproximadamente 2 mm), el exudado de la raíz promueve la germinación y los hongos crecen fuera de la estructura y hacia la planta. Al tratarse de un marchitamiento vascular, intentará llegar al sistema vascular por el interior de la planta, y por tanto deberá entrar en la planta. Las heridas naturales de la raíz son la forma más fácil de entrar y estas heridas ocurren naturalmente, incluso en plantas sanas debido a la abrasión del suelo en las raíces. También se ha observado que Verticillium ingresa directamente a las raíces, pero estas infecciones rara vez llegan al sistema vascular, especialmente aquellas que ingresan a través de los pelos radiculares.

Una vez que el patógeno ingresa al huésped, llega al sistema vascular, y específicamente al xilema. Los hongos pueden diseminarse como hifas a través de la planta, pero también pueden diseminarse como esporas. Verticillium produce conidios en conidióforos y una vez que los conidios se liberan en el xilema, pueden colonizar rápidamente la planta. Se han observado conidios viajando a la parte superior de las plantas de algodón, 115 cm, 24 horas después de la inoculación inicial de conidios, por lo que la diseminación por toda la planta puede ocurrir muy rápidamente. A veces, el flujo de conidios se detendrá mediante secciones transversales del xilema, y ​​aquí los conidios desovarán y las hifas fúngicas pueden superar la barrera y luego producir más conidios en el otro lado.

Una planta muy infectada puede sucumbir a la enfermedad y morir. A medida que esto ocurre, el Verticillium formará sus estructuras de supervivencia y cuando la planta muere, sus estructuras de supervivencia estarán donde la planta caiga, liberando inoculados al medio ambiente. Las estructuras de supervivencia esperarán a que una planta huésped crezca cerca y comenzará el ciclo nuevamente.

Además de ser de larga duración en el suelo, Verticillium se puede propagar de muchas formas. La forma más común de esparcir distancias cortas es a través del contacto de raíz a raíz dentro del suelo. Las raíces en condiciones naturales a menudo tienen pequeños daños o aberturas que son fácilmente colonizadas por Verticillium de una raíz infectada cercana. Se han detectado conidios transmitidos por el aire y se han observado algunas colonias, pero la mayoría de los conidios tienen dificultades para desarrollarse por encima del suelo en plantas sanas. En el riego de canales abiertos, se han encontrado V. dahliae en las acequias de riego hasta a una milla del cultivo infectado.

Sin tratamientos fungicidas para semillas, las semillas infectadas se transportan fácilmente y la enfermedad se propaga, y se ha observado que Verticillium permanece viable durante al menos 13 meses en algunas semillas. La siembra de patatas de siembra infectadas también puede ser una fuente de inóculo para un nuevo campo. Finalmente, también se ha demostrado que los insectos transmiten la enfermedad. Se ha observado que muchos insectos, incluidos el saltahojas de la papa, las abejas cortadoras de hojas y los pulgones, transmiten conidios de Verticillium y, debido a que estos insectos pueden dañar la planta creando una entrada para el Verticillium , pueden ayudar a transmitir la enfermedad.

Medio ambiente

Mientras que el marchitamiento por Verticillium a menudo tiene los mismos síntomas que el marchitamiento por Fusarium, Verticillium puede sobrevivir a climas fríos e inviernos mucho mejor que Fusarium , que prefiere climas más cálidos. Las estructuras en reposo de Verticillium pueden sobrevivir a la congelación, descongelación, choque térmico, deshidratación y muchos otros factores, y son bastante robustas y difíciles de eliminar. El único factor que no toleran bien son los períodos prolongados de condiciones anaeróbicas (como durante las inundaciones).

Verticillium crecerá mejor entre 20 y 28 grados Celsius, pero la germinación y el crecimiento pueden ocurrir muy por debajo (o por encima) de esas temperaturas. El agua es necesaria para la germinación de la estructura en reposo, pero no es tan importante para la propagación del hongo como en muchos otros hongos. Si bien no es un requisito ambiental para el hongo, las plantas estresadas, a menudo provocadas por cambios ambientales, son más fáciles de atacar que las plantas sanas, por lo que cualquier condición que estresará a la planta pero no dañará directamente al Verticillium será beneficiosa para el desarrollo de la marchitez por Verticillium.

Gestión

La marchitez por Verticillium comienza como una infección local leve, que durante unos años aumentará en fuerza a medida que se desarrollen cepas más viriles del hongo. Si no se controla, la enfermedad se extenderá tanto que será necesario reemplazar el cultivo con variedades resistentes o se deberá plantar un nuevo cultivo.

El control de Verticillium se puede lograr plantando plantas libres de enfermedades en suelo no contaminado, plantando variedades resistentes y absteniéndose de plantar cultivos susceptibles en áreas que se han utilizado repetidamente para cultivos de solanáceas . También se puede utilizar la fumigación del suelo, siendo la cloropicrina particularmente eficaz para reducir la incidencia de enfermedades en campos contaminados.

En las plantas de tomate, la presencia de etileno durante las etapas iniciales de la infección inhibe el desarrollo de la enfermedad, mientras que en las etapas posteriores del desarrollo de la enfermedad, la misma hormona provocará una mayor marchitez. Hay plantas de tomate disponibles que han sido diseñadas con genes resistentes que tolerarán el hongo mientras muestran signos de marchitez significativamente más bajos.

Verticillium albo-altrum , Verticilium dahliae y V. longisporum pueden invernar como micelio melanizado o microesclerocios dentro de la vegetación viva o restos vegetales. Como resultado, puede ser importante limpiar los restos de plantas para reducir la propagación de enfermedades. Verticilium dahliae y V. longisporum pueden sobrevivir como microesclerocios en el suelo hasta por 15 años.

Importancia

El marchitamiento por Verticillium ocurre en una amplia gama de huéspedes, pero tiene efectos devastadores similares en muchas de estas plantas. En general, reduce la calidad y cantidad de un cultivo al causar decoloración en los tejidos, retraso del crecimiento y defoliación prematura y muerte. Las existencias de viveros infestados pueden estar restringidas. Una vez que una planta está infectada, no hay forma de curarla. La marchitez por Verticillium es especialmente preocupante en áreas templadas y áreas irrigadas. Verticllium spp. puede ocurrir naturalmente en suelos forestales y cuando estos suelos se cultivan, el patógeno infectará el cultivo.

El Valle de Salinas en California ha tenido problemas severos con la marchitez por Verticillium desde 1995, probablemente debido a las inundaciones en el invierno de 1995. Muchas áreas en los Valles de Salinas y Pajaro no pueden cultivar lechuga debido a los altos niveles de Verticillium dahliae en el suelo. . Las papas cultivadas en suelos infestados de Verticillium pueden tener un rendimiento reducido entre el 30 y el 50% en comparación con las papas cultivadas en suelos "limpios". La marchitez por Verticillium también ha provocado un cambio en el cultivo de menta desde el Medio Oeste a mediados y finales del siglo XIX a estados del oeste como Oregon, Washington e Idaho, a nuevas áreas no infestadas dentro de estos estados ahora.

Listas de plantas susceptibles o resistentes

No se aconseja volver a plantar especies susceptibles en el sitio de una planta extraída que haya sucumbido a V. albo-atrum o V. dahliae debido al mayor riesgo de infección. En su lugar, deben usarse variedades resistentes o inmunes. Las dos listas siguientes muestran plantas susceptibles y resistentes / inmunes por nombre latino.

(*) indica que la planta se encuentra en ambas listas porque las diferentes variedades o cultivares varían en su resistencia.
(#) indica que algunas cepas son resistentes.
(+) indica susceptibilidad a algunas cepas europeas de Verticillium albo-atrum .

Plantas susceptibles

Plantas resistentes o inmunes

Clados

Especies

Acer pseudoplatanus (sicomoro)

Referencias