Citipati -Citipati
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Citipati |
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| Espécimen anidado de Citipati apodado "Big Mama", en el Museo Americano de Historia Natural | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosaurio |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Familia: | † Oviraptoridae |
| Subfamilia: | † Oviraptorinae |
| Género: |
† Citipati Clark y col. , 2001 |
| Especie tipo | |
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† Citipati osmolskae Clark y col. , 2001
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citipati ([ˈTʃiːt̪ɪpət̪i] ; que significa "señor de la pira funeraria") es un género de dinosaurio oviraptorid que vivió en Asia durante el período Cretácico tardío , hace unos 75 millones a 71 millones de años. Se conoce principalmente de la localidad de Ukhaa Tolgod en la Formación Djadokhta , donde se recolectaron los primeros restos durante la década de 1990. El género y la especie tipo Citipati osmolskae fueron nombrados y descritos en 2001. También puede existir una segunda especie de la localidad adyacente de Zamyn Khondt. Citipati es uno de los oviraptóridos más conocidos gracias a una serie de especímenes bien conservados, incluidos los individuos que se encuentran enposiciones de incubación sobre los nidos de huevos, aunque la mayoría de ellos inicialmente se refirieron al Oviraptor relacionado. Estos especímenes de anidación han ayudado a solidificar el vínculo entre los dinosaurios no aviares y las aves .
Citipati estaba entre los oviraptóridos más grandes; se estima que medía alrededor de 2,9 m (9,5 pies) de largo y pesaba entre 75 y 83 kg (165-183 libras). Su cráneo estaba muy neumatizado , era corto y tenía una cresta característica formada por los huesos premaxilar y nasal . Tanto la mandíbula superior como la inferior no tenían dientes y desarrollaron un pico córneo . La cola terminaba en un pigóstilo (la fusión de la última vértebra caudal), que se sabe que soporta grandes rectrices .
El taxón se clasifica como un oviraptórido, un grupo de dinosaurios emplumados muy parecidos a pájaros que tenían mandíbulas robustas parecidas a las de un loro. Es una de las especies de oviraptóridos que preservan los especímenes de anidación. Citipati puso huevos elongatoolítidos en un nido circular en forma de montículo, donde los padres incubaron los huevos sentándose en el nido con sus brazos cubriendo el perímetro del nido. Tanto los brazos como la cola estaban cubiertos de largas plumas, que probablemente protegían tanto a los juveniles como a los huevos del clima . Citipati pudo haber sido un oviraptórido omnívoro , dado que los restos de dos individuos jóvenes del troodóntido contemporáneo Byronosaurus fueron encontrados en un nido, probablemente presa y traídos por un Citipati adulto para alimentar a sus crías. También es posible que estos pequeños Byronosaurus nacieran en Citipati producto del parasitismo de nidos .
Historia del descubrimiento
En 1993, un pequeño embrión de oviraptorido fosilizado, etiquetado como espécimen IGM 100/971, fue descubierto en un nido en la localidad de Ukhaa Tolgod de la formación altamente fosilífera Djadokhta , desierto de Gobi , durante la Academia de Ciencias de Mongolia-Museo Americano de Historia Natural paleontológica. proyecto. La expedición también descubrió numerosos restos fósiles de mamíferos, lagartos, terópodos, ceratopsianos y anquilosaurios en esta localidad, con la adición de al menos cinco tipos de huevos fósiles en nidos. El embrión oviraptórido está compuesto por un esqueleto casi completo y fue encontrado en un nido semicircular muy degradado, que también incluía dos cráneos perinatos (crías o embriones cerca de la eclosión) de menos de 5 cm (50 mm) de un taxón de dromeosáuridos desconocido. Se informó que uno de estos cráneos conservaba porciones de cáscara de huevo. Tanto los cráneos embrionarios de oviraptóridos como de dromeosáuridos fueron descritos brevemente por el paleontólogo Mark A. Norell y sus colegas en 1993, quienes consideraron que este embrión de oviraptóridos estaba estrechamente relacionado con el temprano Oviraptor , y también como una evidencia que apoya que los oviraptóridos eran animales de cría. Los dos perinados se identificarían más tarde como individuos pertenecientes al troodóntido Byronosaurus .
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Durante el mismo año 1993, expediciones del proyecto paleontológico de la Academia de Ciencias de Mongolia-Museo Americano de Historia Natural descubrieron un gran espécimen adulto de oviraptorido también de la localidad Ukhaa Tolgod de la Formación Djadokhta, en una sublocalidad conocida como Ankylosaur Flats. Este nuevo espécimen fue etiquetado con el número de espécimen IGM 100/979 e incluye un esqueleto parcial que comprende algunas costillas y miembros parciales pero que carece de cráneo, cuello y cola. Fue encontrado en una pose de anidación, sentado encima de un nido de huevos elongatoolítidos con patas delanteras dobladas y patas traseras agachadas. Similar a la muestra embrionaria, IGM 100/979 se consideró un oviraptorid indeterminado estrechamente relacionado con Oviraptor . El espécimen pronto se hizo famoso y fue apodado como "Big Mama" por la prensa de The New York Times . Un espécimen más grande y más completo, catalogado como IGM 100/978, fue encontrado en 1994 también de la sublocalidad Ankylosaur Flats por las expediciones de campo del Museo Americano-Academia de Ciencias de Mongolia. El espécimen fue desenterrado como un solo individuo no asociado con huevos, y está representado por un esqueleto casi completo que incluye el cráneo y gran parte de los elementos poscraneales. Sin embargo, inicialmente se identificó como un espécimen de Oviraptor .
En 1995, la expedición de la Academia de Ciencias de Mongolia y el Museo Americano de Historia Natural descubrió un segundo espécimen de oviraptorido anidado de la localidad de Ukhaa Tolgod, en una región llamada Camel's Humps, en la sublocalidad Death Row. Este nuevo espécimen fue etiquetado como IGM 100/1004 y apodado "Big Auntie". La excavación duró varios días de trabajo y un equipo de filmación registró algunos de los avances de la excavación a través de videos documentales y fotografías. El equipo profesional tuvo que remover algunos de los sedimentos que rodeaban al espécimen ya que el terreno era irregular y era demasiado pesado para ser transportado de manera segura al escarpe. Como la mayoría de los fósiles de la localidad de Ukhaa Tolgod tienen una conservación y exposición relativamente buenas, la falta de nidos asociados argumenta en contra de la posibilidad de que esta sublocalidad sea un sitio de anidación de oviraptóridos. IGM 100/1004 es un poco más completo que 100/979; conserva toda la serie cervical a excepción del atlas y el axis , vértebras dorsales con costillas torácicas, miembros parciales y algunas vértebras sacras .
En 2001, los paleontólogos James M. Clark , Mark A. Norell y Rinchen Barsbold nombraron al nuevo género y especie tipo Citipati osmolskae basándose en el ahora considerado holotipo IGM 100/978, y refirieron especímenes IGM 100/971 (embrión) con 100 / 979 ("Big Mama"). El nombre genérico, Citipati , se forma a partir de las palabras sánscritas citi (que significa pira funeraria) y pati (que significa señor) en referencia al señor de los cementerios en el folclore del budismo tibetano , Citipati , que a menudo se representa como un esqueleto humanoide. El nombre específico, osmolskae , es en honor al destacado paleontólogo polaco Halszka Osmólska , cuyo trabajo se ocupó extensamente de los terópodos mongoles.
Descripciones de especímenes
Aunque el primer espécimen de Citipati (IGM 100/971) se informó y discutió brevemente, Norell y sus colegas en 2001 proporcionaron una descripción extensa de este espécimen. Como la descripción se publicó antes del nombramiento formal de Citipati , Norell y su equipo refirieron tentativamente este pequeño embrión a una "nueva especie grande de Ukhaa Tolgod", de hecho, más tarde conocida como Citipati osmolskae, basada en la morfología alta de premaxila compartida entre los especímenes. . El más famoso IGM 100/979 fue descrito extensamente por Clark y su equipo en 1999, también antes del nombramiento de Citipati . Consideraron que este espécimen era más similar y estrechamente relacionado con Oviraptor que con los otros oviraptóridos conocidos en ese momento. A pesar de ser descubierto en 1995, el espécimen IGM 100/1004 permaneció parcialmente figurado y en gran parte sin describir durante años hasta que Norell y su equipo lo remitieron formalmente al taxón Citipati osmolskae en 2018.
El espécimen más grande y completo de Citipati está representado por el holotipo IGM 100/978, sin embargo, fue descrito preliminarmente y figurado en 2001 durante la denominación del taxón y durante ese tiempo, el espécimen no se había preparado por completo . La anatomía del cráneo del espécimen fue descrita más tarde por Clark y sus colegas en 2002, la morfología de la furcula en 2009 por Sterling J. Nesbitt con el equipo, y las vértebras caudales por W. Scott Persons y sus colegas en 2014, quienes notaron la presencia de un pigóstilo . Norell y su equipo publicaron descripciones posteriores en 2018 que describen e ilustran algunas vértebras cervicales y procesos uncinados, y Amy M. Balanoff y sus colegas describen la anatomía del endocráneo.
Zamyn Khondt oviraptorid
El oviraptorid de Zamyn Khondt es un oviraptorid bien conocido representado por un espécimen único y bastante completo (IGM 100/42) recolectado de la localidad de Zamyn Khondt (también deletreada como Dzamin Khond) de la Formación Djadokhta . Dado que el tipo de cráneo y restos corporales de Oviraptor están aplastados y parcialmente conservados, el oviraptorid de Zamyn Khondt se había convertido en la representación por excelencia del primero, incluso apareciendo en la literatura científica con la etiqueta Oviraptor philoceratops .
Clark y su equipo han señalado que este oviraptorid de cresta alta de aspecto distintivo tiene más características del cráneo en común con Citipati que con Oviraptor . Aunque es diferente en la forma de la cresta del cráneo, el oviraptórido de Zamyn Khondt es similar a Citipati en la forma de la región narial y la morfología de la premaxila. Consideraron que este oviraptórido pertenece al género, sin embargo, no pudieron confirmar ni descartar que este espécimen representa una segunda especie de Citipati . Lü Junchang y sus colegas en 2004 encontraron que este espécimen estaba estrechamente relacionado con Oviraptor , Phil Senter con el equipo en 2007 lo colocó cerca de ninguno de los géneros, y en 2020 Gregory F. Funston y sus colegas encontraron que era el taxón hermano de Citipati .
Descripción
Citipati era un oviraptórido de gran tamaño, y los individuos más grandes eran animales del tamaño de un emú ; se ha estimado en 2,9 m (9,5 pies) de longitud con un peso entre 75-83 kg (165-183 lb), y fue uno de los oviraptorosaurios más grandes conocidos hasta la descripción de Gigantoraptor . Según sus longitudes humerales, IGM 100/1004 era aproximadamente un 11% más grande que IGM 100/979. Al igual que otros oviraptóridos, Citipati tenía un cuello inusualmente largo y una cola más corta en comparación con la mayoría de los otros terópodos. La presencia de un pigóstilo y la pose melancólica en los especímenes de Citipati indican la presencia de grandes plumas en las alas y la cola y el plumaje . También se sabe que otros oviraptóridos y oviraptorosaurios han sido emplumados.
Cráneo
Su cráneo era inusualmente corto y altamente neumatizado (plagado de aberturas espaciadas por aire), y terminaba en un pico robusto y desdentado. Quizás la característica más distintiva de Citipati fue su alta cresta, superficialmente similar a la de un casuario moderno . La cresta era relativamente baja en C. osmolskae formada por los huesos premaxilar y nasal del cráneo, con un margen frontal casi vertical que se graduó en el pico. En contraste, la cresta de IGM 100/42 era más alta con una muesca prominente en el margen frontal, creando una apariencia cuadrada.
Clasificación
Citipati a menudo se refiere a la subfamilia Oviraptorinae junto con Oviraptor . Sin embargo, en 2020, Gregory F. Funston y sus colegas encontraron que Oviraptor era más basal, por lo que nombraron una nueva subfamilia Citipatiinae . El cladograma a continuación sigue su análisis:
| Oviraptoridae |
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Paleobiología
Reproducción
El huevo portador de embriones era por lo demás idéntico a otros huevos oviraptóridos en la estructura de la cáscara y se encontró en un nido aislado, nuevamente dispuesto en un patrón circular. Se encontraron dos cráneos pertenecientes a Byronosaurus muy jóvenes o embrionarios asociados con el mismo nido que el primer embrión de Citipati . Es posible que estos pequeños troodóntidos fueran presa de Citipati para alimentar su nido. Alternativamente, Mark Norell sugirió que los troodontes juveniles estaban atacando el nido de Citipati , o incluso que un Byronosaurus adulto había puesto huevos en un nido de Citipati como un acto de parasitismo del nido .
Aunque los huevos de dinosaurio fosilizados son raros, los huevos de Citipati y los huevos de oviraptóridos en general son relativamente bien conocidos. Junto con los dos especímenes de anidación conocidos, se han descubierto docenas de nidos de oviraptóridos aislados en el desierto de Gobi . Los huevos de Citipati son elongatoolítidos , que tienen forma de óvalos alargados y se parecen a los huevos de las ratites en textura y estructura de la cáscara. En el nido, los huevos de Citipati suelen estar dispuestos en círculos concéntricos de hasta tres capas, y una nidada completa puede haber consistido en hasta 22 huevos. Los huevos de Citipati son los huevos oviraptóridos definitivos más grandes conocidos, con 18 cm. Por el contrario, los huevos asociados con Oviraptor solo miden hasta 14 cm de largo.
Los dos ejemplares nidificantes de Citipati están situados en la parte superior de las nidadas de huevos, con sus extremidades extendidas simétricamente a cada lado del nido, las extremidades frontales cubren el perímetro del nido. Esta postura melancólica se encuentra hoy solo en las aves y apoya un vínculo de comportamiento entre las aves y los dinosaurios terópodos. La posición de anidación de Citipati también apoya la hipótesis de que él y otros oviraptóridos tenían extremidades anteriores emplumadas. Thomas P. Hopp y Mark J. Orsen en 2004 analizaron el comportamiento de crianza de especies de dinosaurios extintos y existentes, incluidos los oviraptóridos, para evaluar la razón del alargamiento y desarrollo de las plumas de las alas y la cola . Dado que IGM 100/979 se encontró en una postura muy parecida a la de un ave, con las extremidades anteriores en una postura casi doblada y la región pectoral, el vientre y los pies en contacto con los huevos, Hopp y Orsen indicaron que largas plumas pennaceas y un lo más probable es que estuvieran presentes en vida cubiertas de plumas . Las "alas" y la cola de los oviraptóridos habrían otorgado protección a los huevos y las crías contra factores climáticos como la luz del sol , el viento y las lluvias . Sin embargo, los brazos de este espécimen no estaban extremadamente doblados como en algunas aves modernas, en cambio, están más extendidos y se asemejan al estilo de las grandes aves no voladoras como el avestruz . La posición extendida del brazo también es similar al comportamiento de incubación de esta ave, que se sabe que anida en grandes nidadas como los oviraptóridos. Con base en la posición de las patas delanteras de los oviraptóridos que anidan, Hopp y Orsen propusieron la crianza como la razón ancestral detrás del alargamiento de las plumas de las alas y la cola, ya que había una mayor necesidad de brindar una protección óptima para los huevos y los juveniles.
En 2014, W. Scott Persons y sus colegas sugirieron que los oviraptorosaurios eran secundariamente no voladores y varios de los rasgos en sus colas pueden indicar una propensión a mostrar un comportamiento , como el cortejo . La cola de varios oviraptorosaurios y oviraptóridos terminaba en pigóstilos , una estructura ósea al final de la cola que, al menos en las aves modernas, se usa para sostener un abanico de plumas. Además, la cola era notablemente musculosa y tenía una flexibilidad pronunciada, lo que puede haber ayudado en los movimientos de cortejo.
Paleopatología
Clark y sus colegas en 1999 durante la descripción de "Big Mama" notaron que el cúbito derecho estaba muy roto pero sanado , dejando un callo prominente y un posible surco alargado sobre la lesión . Como el cúbito presenta signos positivos de curación, en 2019 Leas Hearn y su equipo sugirieron que este individuo logró sobrevivir a una lesión que habría interferido con la búsqueda de alimento durante varias semanas para poner e incubar su nido.
Ver también
Referencias
enlaces externos
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Medios relacionados con Citipati en Wikimedia Commons -
Datos relacionados con Citipati en Wikispecies - Tomografía computarizada interactiva del cráneo holotipo Citipati en DigiMorph
