Oviraptoridae - Oviraptoridae
| Oviraptóridos |
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| Esqueleto fósil de Khaan mckennai | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosaurio |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Superfamilia: | † Caenagnathoidea |
| Familia: |
† Oviraptoridae Barsbold , 1976 |
| Especie tipo | |
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† Oviraptor philoceratops
Osborn , 1924
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| Subgrupos | |
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Oviraptoridae es un grupo de dinosaurios maniraptoranos herbívoros y omnívoros, parecidos a pájaros . Los oviraptóridos se caracterizan por sus picos sin dientes, parecidos a los de un loro y, en algunos casos, por sus elaboradas crestas . Generalmente eran pequeños, midiendo entre uno y dos metros de largo en la mayoría de los casos, aunque algunos posibles oviraptóridos eran enormes. Los oviraptóridos se conocen actualmente solo del Cretácico Superior de Asia, con las especies más conocidas y los especímenes completos que se encuentran solo en el desierto de Gobi de Mongolia y el noroeste de China .
Descripción
El rasgo más característico de este grupo es la estructura del cráneo. Los oviraptóridos tenían hocicos cortos y mandíbulas muy profundas . Algunos taxones ( Oviraptor , Citipati , Rinchenia ) tenían una cresta en la línea media en la parte superior del cráneo, parecida a la de un casuario . Otras características distintivas incluyen una espiga ósea que se entromete en la fenestra mandibular , fosas nasales colocadas muy altas y muy hacia atrás en el hocico, una barra ósea extremadamente delgada debajo del ojo y huesos del cráneo altamente neumatizados . Al igual que sus parientes los caenagnátidos , las mandíbulas eran desdentadas (sin dientes), teniendo en cambio dos pequeñas proyecciones óseas en el techo de la boca.
Clasificación y especies
La clasificación de los oviraptóridos ha sido controvertida. La mayoría de los estudios dividen a los oviraptorosaurios en dos subgrupos primarios, Caenagnathidae y Oviraptoridae. Sin embargo, algunos estudios filogenéticos han sugerido que muchos miembros tradicionales de Caenagnathidae pueden estar más estrechamente relacionados con los oviraptóridos con cresta. Debido a esto, y al hecho de que al menos un estudio encontró que Caenagnathus en sí puede no haber sido parte del grupo 'caenagnathid', Tom Holtz (2010) colocó ese grupo cerca de Oviraptoridae y lo llamó Elmisauridae, aunque esta idea ha sido no obtuvo consenso entre otros investigadores.
La propia Oviraptoridae se divide tradicionalmente en dos "subfamilias": la subfamilia Heyuanniinae , pequeña, de brazos cortos y principalmente sin cresta, y la Oviraptorinae más grande, con cresta y brazos largos ( Oviraptor + Citipati ). Algunos estudios filogenéticos han demostrado que Oviraptor es el oviraptorid conocido más primitivo, por lo que Citipati es un pariente más cercano de los "ingenios" y esta división tradicional en formas sin cresta y con cresta artificial.
Otros posibles oviraptóridos incluyen Nomingia gobiensis , Gigantoraptor erlianensis , Jiangxisaurus ganzhouensis y Shixinggia oblita . Se ha sugerido que los cuatro son oviraptóridos, caenagnátidos o más primitivos que cualquier grupo. El siguiente cladograma se encontró en la descripción del género Anzu .
| Caenagnathoidea |
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En 2020, durante su descripción de Oksoko , Funston et al. recuperó un cladograma ligeramente diferente. Debido a que Oviraptor no se clasificó con Citipati y los otros "oviraptorines", llamaron al clado de este último Citipatiinae, aunque no proporcionaron una definición formal. Sin embargo, según Mickey Mortimer, el clado puede considerarse válido porque sus descriptores lo nombran explícitamente como nuevo, lo que cumple con el Artículo 16.1 de la ICZN.
| Oviraptoridae |
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Paleobiología
Habitat
Casi todos los oviraptóridos provienen de depósitos desérticos del desierto de Gobi . Incluso en el período Cretácico tardío, gran parte de esta área era un hábitat desértico, o al menos muy seco. En muchas de las localidades donde se encuentran, los oviraptóridos se encuentran entre los dinosaurios más abundantes presentes, solo superados por los anquilosaurios y protoceratopsidos . Esto es consistente con la idea de que eran principalmente herbívoros, que tienden a superar en número a los carnívoros en un entorno determinado. Los oviraptóridos parecen haber sido mucho más abundantes en hábitats áridos dominados principalmente por pequeños dinosaurios (como los conservados en las formaciones Barun Goyot y Djadochta ) que en ecosistemas más húmedos donde los grandes dinosaurios son comunes (como la formación Nemegt ). El mismo patrón se aplica a los protoceratópsidos, lo que indica que ambos grupos prefirieron un hábitat seco, similar al desierto, y se alimentaron principalmente de los tipos de plantas resistentes y de bajo crecimiento que crecen en climas áridos.
Dieta
La dieta de los oviraptóridos no se comprende completamente. Aunque algunos parecen haber sido al menos parcialmente carnívoros, probablemente eran principalmente herbívoros.
Originalmente, se pensaba que los oviraptóridos eran asaltantes de huevos especializados, según un hallazgo de Mongolia que mostraba a Oviraptor encima de un nido atribuido erróneamente al dinosaurio ceratopsiano Protoceratops . Sin embargo, los descubrimientos en la década de 1990, incluidos especímenes de Citipati que claramente incubaban (en lugar de depredarse) los mismos tipos de nidos, y un embrión de Citipati dentro del mismo tipo de huevo conservado en estos nidos, mostraron que la idea del "ladrón de huevos especializado" era incorrecta. . Aún así, algunos científicos han sugerido que los oviraptóridos pueden haberse alimentado de alimentos sin cáscara como huevos o mariscos. Sin embargo, los animales especializados en comer alimentos sin cáscara suelen tener picos o dientes anchos y aplastantes. Por el contrario, las mandíbulas de los oviraptóridos tenían bordes delgados y afilados que probablemente sostenían picos cortantes, poco adecuados para romper conchas. Entre otros animales conocidos, los picos de los oviraptóridos se parecen más a los de los sinápsidos dicinodontes herbívoros , que generalmente se consideran herbívoros. Sus picos también comparten similitudes con los picos de loros y tortugas herbívoros .
La evidencia de carnivoría parcial entre algunos oviraptorines proviene de un esqueleto de lagarto conservado en la cavidad corporal del espécimen tipo de Oviraptor y dos cráneos de crías de Byronosaurus encontrados en un nido de Citipati . Algunos científicos también han sugerido que algunos oviraptóridos (especialmente los "ingenios" de manos pequeñas y garras débiles) se alimentan principalmente de material vegetal.
Reproducción
Aunque los huevos de dinosaurio fosilizados son generalmente raros, los huevos de oviraptoridos son relativamente bien conocidos. Se conocen varios nidos, huevos y embriones de oviraptóridos, la mayoría descubiertos en el desierto de Gobi . Algunos especímenes de Oviraptor philoceratops , Citipati osmolskae , Nemegtomaia y cf. Machairasaurus se han encontrado en empollamiento posiciones en asociación con nidos. Todos los especímenes de anidación están situados en la parte superior de las nidadas de huevos, con sus extremidades extendidas simétricamente a cada lado del nido, las extremidades frontales cubren el perímetro del nido. Esta postura melancólica se encuentra hoy solo en las aves y apoya un vínculo de comportamiento entre las aves y los dinosaurios terópodos.
Los huevos de oviraptorid tienen forma de óvalos alargados ( elongatoolithid ) y se asemejan a los huevos de aves ratite (como avestruces ) en textura y estructura de la cáscara. En el nido, los huevos se encuentran típicamente en pares y se disponen en círculos concéntricos de hasta tres capas, con nidadas completas que constan de hasta 22 huevos en algunas especies. Los huevos de Citipati son los huevos oviraptóridos definitivos más grandes conocidos, con 18 cm. Por el contrario, los huevos asociados con Oviraptor solo miden hasta 14 cm de largo.
Los primeros huevos oviraptóridos (del género Oviraptor , que significa "ladrón de huevos") se encontraron muy cerca de los restos del dinosaurio ceratopsiano Protoceratops y se asumió que los oviraptóridos se alimentaban de los huevos de los ceratopsianos. No fue hasta 1993, cuando se descubrió un embrión de Citipati dentro de un huevo del tipo asignado a Protoceratops , que se corrigió el error. Norell y col. , quien reconoció al embrión como oviraptorid, lo asignó al género Citipati . El huevo que contenía el embrión era más pequeño que la mayoría de los huevos de Citipati conocidos con solo 12 cm, aunque estaba parcialmente erosionado y roto en tres pedazos, lo que dificultaba una estimación precisa de su tamaño original. Por lo demás, el huevo portador de embriones era idéntico a otros huevos oviraptóridos en la estructura de la cáscara y se encontró en un nido aislado, nuevamente dispuesto en un patrón circular.
Se encontró que un espécimen de oviraptorosaurio de China descrito en 2005 tenía dos huevos sin poner dentro del canal pélvico. Esto sugiere que, a diferencia de los cocodrilos modernos , los oviraptorosaurios no produjeron y pusieron muchos huevos al mismo tiempo. Más bien, los huevos se produjeron dentro de los órganos reproductores en parejas y se pusieron de dos en dos, con la madre colocada en el centro del nido y girando en un círculo a medida que se ponía cada pareja. Este comportamiento está respaldado por el hecho de que los huevos tienen forma ovalada, con el extremo más estrecho apuntando hacia atrás desde el canal de parto, coincidiendo con su orientación hacia el centro del nido después de la puesta.
La presencia de dos huevos con cáscara dentro del canal de parto muestra que los oviraptorosaurios eran intermedios entre la biología reproductiva de los cocodrilos y las aves modernas. Como los cocodrilos, tenían dos oviductos . Sin embargo, los cocodrilos producen múltiples huevos con cáscara por oviducto a la vez, mientras que los oviraptorosaurios, como las aves, producen solo un huevo por oviducto a la vez.
En 2017, los paleontólogos descubrieron pigmentos de colores en algunos embriones oviraptóridos fosilizados del género de cáscara de huevo Macroolithus (que puede representar huevos de Heyuannia ). Los exámenes de huevos atribuidos a Heyuannia por Jasmina Wiemann y Tzu-Ruei Yang et al revelaron que los huevos conservaban el pigmento azul verdoso biliverdina y el pigmento protoporfirina marrón rojizo , los mismos pigmentos que se encuentran en las cáscaras de huevos de muchas aves modernas. Se cree que los huevos eran de color azul verdoso, porque la biliverdina se conserva en mucha mayor abundancia que la fotoporfirina. En los huevos de aves modernos, la coloración puede camuflar los huevos o ayudar a los padres a identificarlos, y se correlaciona con un cuidado parental más intensivo.
Metabolismo
Un estudio de Robert Eagle et al. de la Universidad de California-Los Ángeles indica que a partir de especímenes de huevos encontrados en Mongolia y el examen de los isótopos de carbono-13 y oxígeno 18 que se encuentran en su interior, los oviraptóridos tenían temperaturas corporales que podrían elevarse más altas que las del medio ambiente circundante pero más bajas que eso. De pájaros. Esto es muy diferente de las proporciones de isótopos de los dinosaurios saurópodos como Brachiosaurus , que tenían temperaturas corporales de hasta 100 ° F (38 ° C) y eran completamente endotérmicos.
Plumas
Los oviraptóridos probablemente tenían plumas , ya que se encontraron algunos parientes cercanos con plumas conservadas (incluidas especies de Caudipteryx , Protarchaeopteryx y Similicaudipteryx ). Otro hallazgo que apunta a esto es el descubrimiento en Nomingia de un pigóstilo , un hueso que resulta de la fusión de las últimas vértebras de la cola y que es responsable en las aves de sostener un abanico de plumas en la cola. Finalmente, la posición del brazo del Citipati empollador habría sido mucho más eficaz si hubiera plumas para cubrir los huevos.
Patología
El espécimen de oviraptóridos en incubación IGM 100/979 mostró un callo y un posible surco longitudinal que quedaba de una fractura curada del cúbito derecho . Otros oviraptóridos han tenido características patológicas reportadas en sus falanges pero estas no han sido descritas en detalle en la literatura científica.