Quelicerata -Chelicerata
| Chelicerata Rango temporal:Posible registro de Fortunian
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| Una colección de quelicerados modernos y extintos. En el sentido de las agujas del reloj desde arriba a la izquierda: una araña de mar , Pentecopterus (un euriptérido extinto ), un tejedor de orbes espinosos y un cangrejo herradura del Atlántico . | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | artrópodos |
| Clado : | Aracnomorfa |
| Subfilo: |
Chelicerata Heymons , 1901 |
| Grupos | |
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| Sinónimos | |
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El subfilo Chelicerata (del nuevo latín , del francés chélicère , del griego antiguo χηλή ( khēlḗ ) 'garra, chela ' y κέρας ( kéras ) 'cuerno') constituye una de las principales subdivisiones del filo Arthropoda . Contiene arañas marinas , cangrejos herradura y arácnidos (incluidos recolectores , escorpiones , arañas , solífugos , garrapatas y ácaros , entre muchos otros), así como una serie de linajes extintos, como los euriptéridos (escorpiones marinos) y chasmataspidids .
Los Chelicerata se originaron como animales marinos en el período Cámbrico Medio ; los primeros fósiles de quelicerados confirmados , pertenecientes a Sanctacaris , datan de hace 508 millones de años . Las especies marinas supervivientes incluyen las cuatro especies de xifosuranos (cangrejos herradura) y posiblemente las 1.300 especies de picnogónidos (arañas marinas), si es que estas últimas son quelicerados. Por otro lado, hay más de 77 000 especies bien identificadas de quelicerados que respiran aire y puede haber alrededor de 500 000 especies no identificadas.
Como todos los artrópodos , los quelicerados tienen cuerpos segmentados con extremidades articuladas, todo cubierto por una cutícula hecha de quitina y proteínas . El plano corporal de los quelicerados consiste en dos tagmata , el prosoma y el opistosoma , excepto que los ácaros han perdido una división visible entre estas secciones. Los quelíceros , que dan nombre al grupo, son los únicos apéndices que aparecen delante de la boca. En la mayoría de los subgrupos, son pinzas modestas que se usan para alimentarse. Sin embargo, los quelíceros de las arañas forman colmillos que la mayoría de las especies utilizan para inyectar veneno en sus presas. El grupo tiene el sistema circulatorio abierto típico de los artrópodos, en el que un corazón en forma de tubo bombea sangre a través del hemocele , que es la principal cavidad del cuerpo. Los quelicerados marinos tienen branquias, mientras que las formas que respiran aire generalmente tienen pulmones en libro y tráqueas . En general, los ganglios del sistema nervioso central de los quelicerados vivos se fusionan en grandes masas en el cefalotórax, pero existen amplias variaciones y esta fusión es muy limitada en las mesotelas , que se consideran el grupo de arañas más antiguo y basal. La mayoría de los quelicerados se basan en cerdas modificadas para el tacto y para obtener información sobre vibraciones, corrientes de aire y cambios químicos en su entorno. Las arañas cazadoras más activas también tienen una vista muy aguda.
Los quelicerados eran originalmente depredadores, pero el grupo se ha diversificado para utilizar todas las principales estrategias de alimentación: depredación, parasitismo , herbivoría , carroñero y consumo de materia orgánica en descomposición . Aunque los recolectores pueden digerir alimentos sólidos, las entrañas de la mayoría de los quelicerados modernos son demasiado estrechas para esto, y generalmente licuan su comida moliéndola con sus quelíceros y pedipalpos e inundándola con enzimas digestivas . Para conservar agua, los quelicerados que respiran aire excretan desechos como sólidos que son eliminados de su sangre por los túbulos de Malpighian , estructuras que también evolucionaron de forma independiente en los insectos .
Mientras que los cangrejos de herradura marinos dependen de la fertilización externa , los quelicerados que respiran aire usan la fertilización interna pero generalmente indirecta. Muchas especies utilizan elaborados rituales de cortejo para atraer parejas. La mayoría pone huevos que eclosionan como adultos en miniatura, pero todos los escorpiones y algunas especies de ácaros mantienen los huevos dentro de sus cuerpos hasta que emergen las crías. En la mayoría de las especies de quelicerados, las crías tienen que valerse por sí mismas, pero en los escorpiones y algunas especies de arañas, las hembras protegen y alimentan a sus crías.
Los orígenes evolutivos de los quelicerados de los primeros artrópodos se han debatido durante décadas. Aunque existe un acuerdo considerable sobre las relaciones entre la mayoría de los subgrupos de quelicerados, la inclusión de Pycnogonida en este taxón ha sido cuestionada recientemente (ver más abajo), y la posición exacta de los escorpiones sigue siendo controvertida, aunque durante mucho tiempo se los consideró los más basales. de los arácnidos.
El veneno ha evolucionado tres veces en los quelicerados; arañas, escorpiones y pseudoescorpiones, o cuatro veces si se incluyen las secreciones hematófagas producidas por garrapatas. Además, ha habido descripciones no documentadas de glándulas venenosas en Solifugae. Se han encontrado defensas químicas en escorpiones látigo , escorpiones látigo de cola corta , segadores , ácaros escarabajos y arañas marinas .
Aunque el veneno de algunas especies de arañas y escorpiones puede ser muy peligroso para los humanos, los investigadores médicos están investigando el uso de estos venenos para el tratamiento de trastornos que van desde el cáncer hasta la disfunción eréctil . La industria médica también utiliza la sangre de los cangrejos herradura como prueba para detectar la presencia de bacterias contaminantes . Los ácaros pueden causar alergias en los humanos, transmitir varias enfermedades a los humanos y al ganado , y son plagas agrícolas graves .
Descripción
Segmentación y cutícula
Los Chelicerata son artrópodos ya que tienen: cuerpos segmentados con extremidades articuladas, todo cubierto por una cutícula hecha de quitina y proteínas ; cabezas que se componen de varios segmentos que se fusionan durante el desarrollo del embrión ; un celoma muy reducido ; un hemocoel a través del cual circula la sangre , impulsada por un corazón en forma de tubo. Los cuerpos de los quelicerados constan de dos tagmata , conjuntos de segmentos que cumplen funciones similares: el principal, llamado prosoma o cefalotórax , y el tagma posterior se llama opistosoma o abdomen . Sin embargo, en los Acari (ácaros y garrapatas) no existe una división visible entre estas secciones.
El prosoma se forma en el embrión por fusión del somita ocular (denominado "acron" en la literatura anterior), que lleva los ojos y el labrum , con seis segmentos postoculares (somita 1 a 6), todos los cuales tienen apéndices pares. Anteriormente se pensaba que los quelicerados habían perdido el somita 1 portador de antenas, pero investigaciones posteriores revelan que se conserva y corresponde a un par de quelicerae o chelifores, pequeños apéndices que a menudo forman pinzas . el somita 2 tiene un par de pedipalpos que en la mayoría de los subgrupos realizan funciones sensoriales, mientras que los cuatro segmentos de cefalotórax restantes (somitas 4 a 6) tienen pares de patas. En las formas basales, el somita ocular tiene un par de ojos compuestos a los lados y cuatro ocelos de copa de pigmento ("ojos pequeños") en el medio. La boca está entre el somita 1 y 2 (quelíceros y pedipalpos).
El opistosoma consta de trece o menos segmentos, puede o no terminar con un telson . En algunos taxones como el escorpión y el euriptérido , el opistosoma se divide en dos grupos, mesosoma y metasoma . Los apéndices abdominales de los quelicerados modernos faltan o están muy modificados; por ejemplo, en las arañas , los apéndices restantes forman hileras que extruyen seda , mientras que los de los cangrejos herradura (Xiphosura) forman branquias .
Como todos los artrópodos, los cuerpos y apéndices de los quelicerados están cubiertos con una cutícula dura hecha principalmente de quitina y proteínas endurecidas químicamente. Como esto no se puede estirar, los animales deben mudar para crecer. En otras palabras, les crecen cutículas nuevas pero aún suaves, luego desechan la anterior y esperan a que la nueva se endurezca. Hasta que la nueva cutícula se endurece, los animales están indefensos y casi inmovilizados.
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Phidippus johnsoni chelicera (verde) y pedipalpos (abajo)
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Quelíceros y pedipalpos
Chelicerae y pedipalps son los dos pares de apéndices más cercanos a la boca; Varían ampliamente en forma y función y la diferencia constante entre ellos es su posición en el embrión y las neuronas correspondientes: los quelíceros son deutocerebrales y surgen del somita 1, delante de la boca, mientras que los pedipalpos son tritocerebrales y surgen del somita 2, detrás de la boca. .
Los quelíceros ("cuernos de garra") que dan nombre al subfilo normalmente constan de tres secciones, y la garra está formada por la tercera sección y una extensión rígida de la segunda. Sin embargo, las arañas tienen solo dos secciones, y la segunda forma un colmillo que se pliega detrás de la primera cuando no está en uso. Los tamaños relativos de los quelíceros varían ampliamente: los de algunos euriptéridos fósiles y los recolectores modernos forman grandes garras que se extienden por delante del cuerpo, mientras que los escorpiones son pinzas diminutas que se utilizan para alimentarse y se proyectan solo ligeramente por delante de la cabeza.
En los quelicerados basales, los pedipalpos no están especializados y son inferiores a los pares posteriores de patas para caminar. Sin embargo, en la araña de mar y los arácnidos, los pedipalpos están más o menos especializados para funciones sensoriales o de captura de presas; por ejemplo, los escorpiones tienen pinzas y las arañas macho tienen puntas bulbosas que actúan como jeringas para inyectar esperma en las aberturas reproductivas de las hembras cuando se aparean.
Cavidades corporales y sistemas circulatorios.
Como en todos los artrópodos, el cuerpo quelicerado tiene un celoma muy pequeño restringido a pequeñas áreas alrededor de los sistemas reproductivo y excretor. La cavidad principal del cuerpo es un hemocoel que recorre la mayor parte del cuerpo y por el que fluye la sangre, impulsada por un corazón tubular que recoge la sangre de la parte posterior y la bombea hacia adelante. Aunque las arterias dirigen la sangre a partes específicas del cuerpo, tienen extremos abiertos en lugar de unirse directamente a las venas y, por lo tanto, los quelicerados tienen sistemas circulatorios abiertos, como es típico en los artrópodos.
Sistemas respiratorios
Estos dependen de los entornos de los subgrupos individuales. Los quelicerados terrestres modernos generalmente tienen pulmones en libro , que suministran oxígeno y eliminan los gases de desecho a través de la sangre, y tráqueas , que hacen lo mismo sin utilizar la sangre como sistema de transporte. Los cangrejos de herradura vivos son acuáticos y tienen branquias de libro que se encuentran en un plano horizontal. Durante mucho tiempo se supuso que los euriptéridos extintos tenían branquias, pero la evidencia fósil era ambigua. Sin embargo, un fósil del euriptérido Onychopterella de 45 milímetros (1,8 pulgadas) de largo , del período Ordovícico tardío, tiene lo que parecen ser cuatro pares de branquias en libro orientadas verticalmente cuya estructura interna es muy similar a la de los pulmones en libro de los escorpiones.
Alimentación y digestión
Las entrañas de la mayoría de los quelicerados modernos son demasiado estrechas para tomar alimentos sólidos. Todos los escorpiones y casi todas las arañas son depredadores que "preprocesan" los alimentos en las cavidades preorales formadas por los quelíceros y las bases de los pedipalpos . Sin embargo, se conoce una especie de araña predominantemente herbívora , y muchas complementan sus dietas con néctar y polen . Muchos de los Acari (garrapatas y ácaros) son parásitos chupadores de sangre , pero hay muchos subgrupos depredadores, herbívoros y carroñeros . Todos los Acari tienen un conjunto de alimentación retráctil que consta de quelíceros, pedipalpos y partes del exoesqueleto , y que forma una cavidad preoral para el preprocesamiento de alimentos.
Los recolectores se encuentran entre la minoría de quelicerados vivos que pueden comer alimentos sólidos, y el grupo incluye depredadores, herbívoros y carroñeros. Los cangrejos herradura también son capaces de procesar alimentos sólidos y utilizan un sistema de alimentación distintivo. Las garras en las puntas de sus patas agarran pequeños invertebrados y los pasan a un surco de comida que va desde entre las patas traseras hasta la boca, que está en la parte inferior de la cabeza y mira ligeramente hacia atrás. Las bases de las patas forman gnatobases dentadas que muelen la comida y la empujan hacia la boca. Así es como se cree que se alimentaban los primeros artrópodos .
Excreción
Los cangrejos de herradura convierten los desechos nitrogenados en amoníaco y lo descargan a través de sus branquias, y excretan otros desechos como heces a través del ano . También tienen nefridios ("pequeños riñones"), que extraen otros desechos para su excreción como orina . El amoníaco es tan tóxico que debe diluirse rápidamente con grandes cantidades de agua. La mayoría de los quelicerados terrestres no pueden permitirse el lujo de usar tanta agua y, por lo tanto, convierten los desechos nitrogenados en otros productos químicos, que excretan como materia seca. La extracción se realiza mediante varias combinaciones de nefridios y túbulos de Malpighi . Los túbulos filtran los desechos de la sangre y los vierten en el intestino posterior como sólidos, un sistema que ha evolucionado de forma independiente en insectos y varios grupos de arácnidos .
Sistema nervioso
| Ganglios del cefalotórax fusionados en el cerebro | Ganglios abdominales fusionados en el cerebro | |
|---|---|---|
| Cangrejos herradura | Todos | Solo los dos primeros segmentos |
| escorpiones | Todos | Ninguna |
| mesotelas | Solo los dos primeros pares | Ninguna |
| Otros arácnidos | Todos | Todos |
Los sistemas nerviosos quelicerados se basan en el modelo estándar de los artrópodos de un par de cordones nerviosos , cada uno con un ganglio por segmento, y un cerebro formado por la fusión de los ganglios justo detrás de la boca con los que están delante. Si se supone que los quelicerados pierden el primer segmento, que lleva antenas en otros artrópodos, los cerebros quelicerados incluyen solo un par de ganglios preorales en lugar de dos. Sin embargo, hay evidencia de que el primer segmento sí está disponible y lleva los quelíceros.
Hay una tendencia notable pero variable hacia la fusión de otros ganglios en el cerebro. Los cerebros de los cangrejos herradura incluyen todos los ganglios del prosoma más los de los dos primeros segmentos opistosomales, mientras que los otros segmentos opistosomales conservan pares separados de ganglios. En la mayoría de los arácnidos vivos , excepto en los escorpiones si son verdaderos arácnidos, todos los ganglios, incluidos los que normalmente estarían en el opistosoma, están fusionados en una sola masa en el prosoma y no hay ganglios en el opistosoma. Sin embargo, en las mesotelas , que se consideran las arañas vivas más basales, los ganglios del opistosoma y la parte posterior del prosoma permanecen sin fusionar, y en los escorpiones los ganglios del cefalotórax están fusionados pero el abdomen conserva pares de ganglios separados.
Sentidos
Al igual que con otros artrópodos, las cutículas de los quelicerados bloquearían la información sobre el mundo exterior, excepto que son penetrados por muchos sensores o conexiones de sensores al sistema nervioso. De hecho, las arañas y otros artrópodos han modificado sus cutículas en elaborados conjuntos de sensores. Varios sensores táctiles y de vibración, en su mayoría cerdas llamadas setas , responden a diferentes niveles de fuerza, desde un contacto fuerte hasta corrientes de aire muy débiles. Los sensores químicos proporcionan equivalentes del gusto y el olfato , a menudo por medio de setas.
Los quelicerados vivos tienen ambos ojos compuestos (solo en los cangrejos herradura , ya que el ojo compuesto en los otros clados se ha reducido a un grupo de no más de cinco pares de ocelos ), montados a los lados de la cabeza, más ocelos de copa de pigmento ( "ojos pequeños"), montado en el medio. Se supone que estos ojos medianos de tipo ocelo en los quelicerados son homólogos con los ojos de los nauplios de los crustáceos y los ocelos de los insectos. Los ojos de los cangrejos herradura pueden detectar movimiento pero no formar imágenes. En el otro extremo, las arañas saltadoras tienen un campo de visión muy amplio y sus ojos principales son diez veces más agudos que los de las libélulas , capaces de ver tanto en colores como en luz ultravioleta.
Reproducción
Los cangrejos herradura , que son acuáticos, utilizan la fertilización externa , en otras palabras, el esperma y los óvulos se encuentran fuera del cuerpo de los padres. Sus larvas parecidas a trilobites parecen adultos en miniatura, ya que tienen conjuntos completos de apéndices y ojos, pero inicialmente solo tienen dos pares de branquias en forma de libro y ganan tres pares más a medida que mudan .
Al ser animales que respiran aire, los arácnidos vivos (excepto los cangrejos herradura) utilizan la fecundación interna , que en algunas especies es directa, es decir, los genitales de los machos entran en contacto con los de las hembras. Sin embargo, en la mayoría de las especies la fertilización es indirecta. Las arañas macho usan sus pedipalpos como jeringas para "inyectar" esperma en las aberturas reproductivas de las hembras, pero la mayoría de los arácnidos producen espermatóforos (paquetes de esperma) que las hembras introducen en sus cuerpos. Los rituales de cortejo son comunes, especialmente en los depredadores más poderosos, donde los machos corren el riesgo de ser devorados antes del apareamiento. La mayoría de los arácnidos ponen huevos, pero todos los escorpiones y algunos ácaros mantienen los huevos dentro de sus cuerpos hasta que eclosionan y emergen las crías como si fueran adultos en miniatura.
Los niveles de cuidado de los padres para los jóvenes varían de cero a prolongados. Los escorpiones llevan a sus crías a la espalda hasta la primera muda y, en unas pocas especies semisociales, las crías permanecen con su madre. Algunas arañas cuidan de sus crías, por ejemplo, las crías de una araña lobo se aferran a las ásperas cerdas del lomo de la madre, y las hembras de algunas especies responden al comportamiento de "mendicidad" de sus crías dándoles su presa, siempre que ya no lo sea. luchando, o incluso regurgitar la comida.
historia evolutiva
Registro fósil
Hay grandes lagunas en el registro fósil de los quelicerados porque, como todos los artrópodos , sus exoesqueletos son orgánicos y, por lo tanto, sus fósiles son raros, excepto en unos pocos lagerstätten donde las condiciones eran excepcionalmente adecuadas para preservar tejidos bastante blandos. Los animales de esquisto de Burgess como Sidneyia de hace unos 505 millones de años han sido clasificados como quelicerados, estos últimos porque sus apéndices se asemejan a los de Xiphosura (cangrejos herradura). Sin embargo, los análisis cladísticos que consideran rangos más amplios de características no los ubican como quelicerados. Existe un debate sobre si Fuxianhuia de principios del período Cámbrico , hace unos 525 millones de años , era un quelicerado. Otro fósil del Cámbrico, Kodymirus , se clasificó originalmente como un agláspido , pero puede haber sido un euriptérido y, por lo tanto, un quelicerado. Si alguno de estos estaba estrechamente relacionado con los quelicerados, hay una brecha de al menos 43 millones de años en el registro entre los verdaderos quelicerados y sus parientes más cercanos que no son del todo quelicerados.
Sanctacaris , miembro de la familia Sanctacarididae de Burgess Shale de Canadá , representa la aparición más antigua de un quelicerado confirmado, de edad Cámbrica media. Aunque se ha puesto en duda su naturaleza de quelicerado por su patrón de tagmosis (cómo se agrupan los segmentos, especialmente en la cabeza), un nuevo estudio en 2014 confirmó su posición filogenética como el quelicerado más antiguo.
Los euriptéridos han dejado pocos buenos fósiles y uno de los primeros euriptéridos confirmados, Pentecopterus decorahensis , aparece en el período Ordovícico Medio hace 467,3 millones de años , lo que lo convierte en el euriptérido más antiguo. Hasta hace poco, el fósil de xifosurano más antiguo conocido databa de la etapa Llandovery tardía del Silúrico hace 436 a 428 millones de años , pero en 2008 se informó de un espécimen más antiguo descrito como Lunataspis aurora de hace unos 445 millones de años en el Ordovícico tardío .
El arácnido más antiguo que se conoce es el trigonotárbido Palaeotarbus jerami , de hace unos 420 millones de años en el período Silúrico , y tenía un cefalotórax triangular y abdomen segmentado, además de ocho patas y un par de pedipalpos .
Attercopus fimbriunguis , de hace 386 millones de años en el período Devónico , tiene las espitas productoras de seda más antiguas conocidas y, por lo tanto, fue aclamada como una araña, pero carecía de hileras y, por lo tanto, no era una verdadera araña. Más bien, probablemente era un grupo hermano de las arañas, un clado que se ha denominado Serikodiastida. Los parientes cercanos del grupo sobrevivieron hasta elPeríodo Cretácico . Variasarañas carboníferas eran miembros de Mesothelae , un grupo basal ahora representado solo por Liphistiidae , y los fósiles sugieren taxones estrechamente relacionados con las arañas, pero que no eran verdaderos miembros del grupo también estuvieron presentes durante este Período.
El Proscorpius del Silúrico tardío ha sido clasificado como un escorpión, pero difería significativamente de los escorpiones modernos: parece completamente acuático ya que tenía branquias en lugar de pulmones en libro o tráqueas ; su boca estaba completamente debajo de su cabeza y casi entre el primer par de patas, como en los extintos euriptéridos y en los actuales cangrejos herradura . Se han encontrado fósiles de escorpiones terrestres con pulmones de libro en rocas del Devónico temprano de hace unos 402 millones de años . La especie de escorpión más antigua encontrada a partir de 2021 es Dolichophonus loudonensis , que vivió durante el Silúrico, en la actual Escocia.
Relaciones con otros artrópodos
| artrópodos |
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| artrópodos |
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La visión "tradicional" del "árbol genealógico" de los artrópodos muestra que los quelicerados están menos relacionados con los otros grupos vivientes principales ( crustáceos , hexápodos , que incluye insectos , y miriápodos , que incluye ciempiés y milpiés ) que estos otros grupos entre sí. . Investigaciones recientes desde 2001, utilizando filogenética molecular (la aplicación del análisis cladístico a la bioquímica , especialmente al ADN y ARN de los organismos ) y un examen detallado de cómo se desarrollan los sistemas nerviosos de varios artrópodos en los embriones , sugiere que los quelicerados están más estrechamente relacionados con los miriápodos. , mientras que los hexápodos y los crustáceos son los parientes más cercanos entre sí. Sin embargo, estos resultados se derivan de analizar solo artrópodos vivos, y la inclusión de los extintos, como los trilobites , provoca un regreso a la visión "tradicional", colocando a los trilobites como el grupo hermano de Tracheata (hexápodos más miriápodos) y quelicerados lo menos cerca posible. relacionados con los otros grupos.
Subgrupos principales
| Chelicerata |
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En general, se acepta que los Chelicerata contienen las clases Arachnida ( arañas , escorpiones , ácaros , etc.), Xiphosura ( cangrejos herradura ) y Eurypterida (escorpiones marinos, extintos). El extinto Chasmataspidida puede ser un subgrupo dentro de Eurypterida. Los Pycnogonida ( arañas marinas ) se clasificaron tradicionalmente como quelicerados, pero algunas características sugieren que pueden ser representantes de los primeros artrópodos de los que evolucionaron grupos conocidos como los quelicerados.
Sin embargo, la estructura de las relaciones del "árbol genealógico" dentro de Chelicerata ha sido controvertida desde finales del siglo XIX. Un intento en 2002 de combinar el análisis de las características del ARN de los quelicerados modernos y las características anatómicas de los modernos y fósiles produjo resultados creíbles para muchos grupos de bajo nivel, pero sus resultados para las relaciones de alto nivel entre los principales subgrupos de quelicerados fueron inestables. en otras palabras, cambios menores en las entradas causaron cambios significativos en las salidas del programa de computadora utilizado (POY). Un análisis en 2007 que utilizó solo características anatómicas produjo el cladograma de la derecha, pero también señaló que quedan muchas incertidumbres. En análisis recientes, el clado Tetrapulmonata se recupera de forma fiable, pero otras relaciones ordinales siguen cambiando.
La posición de los escorpiones es particularmente controvertida. Algunos fósiles primitivos, como el Proscorpius del Silúrico tardío, han sido clasificados por los paleontólogos como escorpiones, pero descritos como totalmente acuáticos, ya que tenían branquias en lugar de pulmones en libro o tráqueas . Sus bocas también están completamente debajo de sus cabezas y casi entre el primer par de patas, como en los extintos euriptéridos y los cangrejos herradura actuales . Esto presenta una elección difícil: clasificar Proscorpius y otros fósiles acuáticos como algo más que escorpiones, a pesar de las similitudes; aceptar que los "escorpiones" no son monofiléticos sino que consisten en grupos acuáticos y terrestres separados; o tratar a los escorpiones como más estrechamente relacionados con los euriptéridos y posiblemente con los cangrejos de herradura que con las arañas y otros arácnidos , de modo que los escorpiones no sean arácnidos o los "arácnidos" no sean monofiléticos. Los análisis cladísticos han recuperado a Proscorpius dentro de los escorpiones, basados en la reinterpretación del aparato respiratorio de la especie. Esto se refleja también en la reinterpretación de Palaeoscorpius como animal terrestre.
Un análisis filogenético de 2013 (los resultados presentados en un cladograma a continuación) sobre las relaciones dentro de Xiphosura y las relaciones con otros grupos estrechamente relacionados (incluidos los euriptéridos, que estaban representados en el análisis por los géneros Eurypterus , Parastylonurus , Rhenopterus y Stoermeropterus ) concluyó que Xiphosura, como se entiende actualmente, era parafilético (un grupo que comparte un último ancestro común pero que no incluye a todos los descendientes de este ancestro) y, por lo tanto, no es un grupo filogenético válido. Los euriptéridos se recuperaron como estrechamente relacionados con los arácnidos en lugar de los xifosuranos, formando el grupo Sclerophorata dentro del clado Dekatriata (compuesto por escleróforos y chasmataspidids ). Este trabajo sugirió que es posible que Dekatriata sea sinónimo de Sclerophorata ya que el sistema reproductivo, la principal característica definitoria de los escleróforos, no se ha estudiado a fondo en los chasmataspidids. Dekatriata es a su vez parte de Prosomapoda , un grupo que incluye a Xiphosurida (el único grupo monofilético de xiphosuran) y otros géneros troncales. Un análisis filogenético reciente de los quelicerados ubica a Xiphosura dentro de Arachnida como el grupo hermano de Ricinulei., pero otros aún recuperan un arácnido monofilético.
| Aracnomorfa |
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Diversidad
Aunque muy por detrás de los insectos, los quelicerados son uno de los grupos de animales más diversos, con más de 77.000 especies vivas descritas en publicaciones científicas. Algunas estimaciones sugieren que puede haber 130 000 especies de arañas no descritas y casi 500 000 especies de ácaros y garrapatas no descritas. Si bien los primeros quelicerados y los vivos Pycnogonida (si son quelicerados) y Xiphosura son animales marinos que respiran oxígeno disuelto , la gran mayoría de las especies vivas respiran aire, aunque algunas especies de arañas construyen telas de " escafandra " que les permiten vivir bajo el agua. Al igual que sus antepasados, la mayoría de los quelicerados vivos son carnívoros, principalmente de pequeños invertebrados . Sin embargo, muchas especies se alimentan como parásitos , herbívoros , carroñeros y detritívoros .
| Diversidad de quelicerados vivos | ||
| Grupo | especies descritas | Dieta |
|---|---|---|
| Pycnogonida (arañas marinas) | 500 | Carnívoro |
| Araneae (arañas) | 50,300 | Carnívoro; 1 herbívoro |
| Acari (ácaros y garrapatas) | 32,000 | Carnívoro, parásito, herbívoro, detritívoro |
| Opiliones (cosechadores) | 6,500 | Carnívoro, herbívoro, detritívoro |
| Pseudoscorpiones (falsos escorpiones) | 3,200 | Carnívoro |
| Escorpiones (escorpiones) | 1,400 | Carnívoro |
| Solifugae (arañas del sol) | 900 | Carnívoro, omnívoro |
| Schizomida (pequeños látigoscorpiones) | 180 | |
| Amblypygi (arañas látigo) | 100 | |
| Uropygi ( Thelyphonida - látigoscorpiones) | 90 | Carnívoro |
| Palpigradi (microlátigoscorpiones) | 60 | |
| Xiphosura (cangrejos herradura) | 4 | Carnívoro |
| Ricinulei | 60 | |
Interacción con humanos
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En el pasado, los nativos americanos comían la carne de los cangrejos herradura y usaban las espinas de la cola como puntas de lanza y las conchas para sacar agua de sus canoas. Los intentos más recientes de utilizar cangrejos de herradura como alimento para el ganado se abandonaron cuando se descubrió que esto le daba mal sabor a la carne. La sangre de cangrejo herradura contiene un agente coagulante, lisado de amebocitos de limulus , que se usa para probar antibióticos y máquinas renales para garantizar que estén libres de bacterias peligrosas , y para detectar meningitis espinal y algunos tipos de cáncer .
Las tarántulas cocidas son consideradas un manjar en Camboya y por los indios Piaroa del sur de Venezuela. Los venenos de araña pueden ser una alternativa menos contaminante a los pesticidas convencionales, ya que son mortales para los insectos, pero la gran mayoría son inofensivos para los vertebrados . Se están investigando los posibles usos médicos del veneno de araña para el tratamiento de la arritmia cardíaca , la enfermedad de Alzheimer , los accidentes cerebrovasculares y la disfunción eréctil .
Debido a que la seda de araña es liviana y muy fuerte, pero la cosecha a gran escala de las arañas no es práctica, se está trabajando para producirla en otros organismos por medio de la ingeniería genética . Las proteínas de seda de araña se han producido con éxito en leche de cabra transgénica , hojas de tabaco, gusanos de seda y bacterias, y la seda de araña recombinante ahora está disponible como producto comercial de algunas empresas de biotecnología.
En el siglo XX, hubo alrededor de 100 muertes reportadas de manera confiable por mordeduras de araña, en comparación con 1,500 por picaduras de medusas . Se cree que las picaduras de escorpión son un peligro importante en los países menos desarrollados; por ejemplo, causan alrededor de 1,000 muertes por año en México , pero solo una cada pocos años en los EE. UU. La mayoría de estos incidentes son causados por "invasiones" humanas accidentales de nidos de escorpiones. Por otro lado, se están investigando los usos médicos del veneno de escorpión para el tratamiento de cánceres cerebrales y enfermedades óseas.
Las garrapatas son parásitas y algunas transmiten microorganismos y parásitos que pueden causar enfermedades en los humanos, mientras que la saliva de algunas especies puede causar directamente parálisis por garrapatas si no se eliminan en uno o dos días.
Algunos de los ácaros estrechamente relacionados también infestan a los humanos, algunos causan una picazón intensa con sus picaduras y otros al excavar en la piel. Las especies que normalmente infestan a otros animales, como los roedores , pueden infestar a los humanos si se eliminan sus huéspedes normales. Tres especies de ácaros son una amenaza para las abejas melíferas y una de ellas, Varroa destructor , se ha convertido en el mayor problema al que se enfrentan los apicultores en todo el mundo. Los ácaros causan varias formas de enfermedades alérgicas, como fiebre del heno , asma y eccema , y agravan la dermatitis atópica . Los ácaros también son plagas de cultivos importantes, aunque los ácaros depredadores pueden ser útiles para controlar algunos de ellos.
Ver también
Referencias
Bibliografía
- Ruppert, EE; zorro, RS; Barnes, RD (2004), Zoología de invertebrados (7a ed.), Brooks/Cole , ISBN 978-0-03-025982-1