Zona incerta - Zona incerta
| Zona incerta | |
|---|---|
| Detalles | |
| Identificadores | |
| latín | Zona incerta |
| Malla | D065820 |
| TA98 | A14.1.08.707 |
| TA2 | 5707 |
| FMA | 62038 |
| Términos anatómicos de la neuroanatomía | |
La zona incerta ( ZI ) es una región alargada horizontalmente de materia gris en el subtálamo debajo del tálamo . Sus conexiones se proyectan ampliamente sobre el cerebro desde la corteza cerebral hasta la médula espinal .
Se desconoce su función, aunque se han propuesto varias funciones potenciales relacionadas con la "integración límbico-motora", como el control de la actividad visceral y el dolor; sincronizar la entrada sensorial y sincronizar los ritmos cerebrales corticales y subcorticales. Su disfunción puede desempeñar un papel en el síndrome de dolor central . También se ha identificado como un objetivo prometedor de la terapia de estimulación cerebral profunda para el tratamiento de la enfermedad de Parkinson .
Su existencia fue descrita por primera vez por Auguste Forel en 1877 como una "región de la que no se puede decir nada seguro". Ciento treinta años después, en 2007, Nadia Urbain y Martin Deschênes de la Université Laval señalaron que "la zona incerta se encuentra entre las regiones del cerebro menos estudiadas; su nombre ni siquiera aparece en el índice de muchos libros de texto".
Estructura
Este núcleo se encuentra medialmente a la cápsula interna , ventral al tálamo y es contiguo al núcleo reticular del tálamo . El núcleo separa el fascículo lenticular del fascículo talámico (también conocido como el "campo H1 de Forel"). Sus células son muy heterogéneas y difieren ampliamente en su forma y tamaño. Su quimioarquitectura también es diversa y contiene hasta 20 tipos diferentes de células definidas neuroquímicamente. Se ha observado que "hay pocas regiones diencefálicas que tengan tanta diversidad celular y neuroquímica".
En la rata se suelen identificar cuatro áreas.
- un sector rostral que tiene células fusiformes densamente empaquetadas y células dispersas de forma ovalada más grandes.
- un sector dorsal que tiene células de forma ovalada de tamaño mediano.
- un sector ventral formado por células multipolares o fusiformes de tamaño mediano que están más densamente empaquetadas que las células del sector dorsal
- un sector caudal formado por somas de tamaño pequeño y mediano de forma multipolar, fusiforme o redondeada, junto con un grupo de células muy grandes de forma multipolar ubicadas medialmente. Esto a veces se denomina parte motora del núcleo de la zona incerta. Esta es el área a la que se dirige el área de estimulación cerebral profunda cuando la zona incerta está dirigida en el tratamiento de la enfermedad de Parkinson.
Estas áreas carecen de bordes claros libres de células y se fusionan entre sí.
Las neuronas de la zona incerta tienen dendritas con una amplitud de 0,8 mm y sus axones emiten colaterales que arborizan localmente dentro de la zona incerta proporcionando un medio para la inhibición lateral . Se ha descrito que el área ventral de la zona incerta tiene "una red de células GABAérgicas con interconexiones generalizadas, de modo que las células de un subsector pueden influir en la actividad de las células de un subsector diferente".
La zona incerta junto con el hipotálamo es una de las dos áreas del cerebro que produce el neuropéptido, la hormona concentradora de melanina . Los dopaminérgicos también son más frecuentes. Además, existen poblaciones de células productoras de somatostatina , angiotensina II y hormona estimulante de los melanocitos .
Conexiones
La zona incerta tiene conexiones con la corteza cerebral , el diencéfalo , los ganglios basales , el tronco del encéfalo y la médula espinal .
- Corteza cerebral
Las proyecciones a la zona incerta surgen a través del manto cortical desde los lóbulos frontal a occipital . Las proyecciones más pesadas provienen de la corteza cingulada , las áreas frontal y parietal . El área de la cabeza del cuerpo parece tener, en estas áreas, la mayor representación de la zona incerta. Estas proyecciones van preferentemente a las neuronas de la capa I cortical . Hay proyecciones desde la zona incerta hasta la corteza cerebral.
- Diencéfalo
Las proyecciones con el diencéfalo son recíprocas y principalmente al tálamo como el núcleo intralaminar ( núcleo parafascicular y núcleo lateral central ) y núcleos de orden superior como el núcleo posterior lateral . La zona incerta evita los núcleos del tálamo de las áreas sensoriales primarias como el núcleo posterior ventral del sistema somatosensorial y el geniculado lateral del sistema visual. La zona incerta rostral también envía proyecciones inhibidoras al tálamo paraventricular con neurotransmisión GABAérgica.
- Hipotálamo
Las proyecciones al hipotálamo a través de la vía incertohipotalámica van principalmente a las áreas del núcleo paraventricular en el hipotálamo anterior , el hipotálamo lateral, el área preóptica lateral , la banda diagonal horizontal de Broca y la región parvocelular del núcleo paraventricular .
- Ganglios basales
La zona incerta está conectada en los ganglios basales a la sustancia negra ( pars compacta y pars reticulata ) y al núcleo tegmental pedunculopontino (pero solo a su área de pars disipata). También tiene conexiones menos importantes con el núcleo entopeduncular y el globo pálido . Estas proyecciones son glutamatérgicas y excitadoras en lugar de GABAérgicas e inhibidoras. La zona incerta también recibe información de estas áreas.
- Cerebelo
El cerebelo envía una cantidad significativa de fibras a la zona incerta. Estas proyecciones se originan en varios núcleos cerebelosos y son glutamatérgicas. Dadas las contribuciones del cerebelo al aprendizaje motor, la sincronización y la coordinación, es probable que las interacciones entre el cerebelo y la zona incerta tengan una profunda influencia en las funciones motoras.
- Tronco encefálico
La zona incerta recibe información de muchas partes de los núcleos del tronco encefálico, incluido el gris periacueductal , los núcleos del rafe , el núcleo reticular talámico y las capas profundas del colículo superior . Está regulado por las entradas de los núcleos colinérgicos del tronco del encéfalo , como el núcleo tegmental Laterodorsal y el núcleo pedunculopontino sobre los receptores muscarínicos de sus neuronas .
- Médula espinal
Los aferentes de la zona incerta terminan dentro de la sustancia gris de la médula espinal , particularmente el asta anterior , mientras que las proyecciones espinales hacia la zona incerta surgen de las células ubicadas a través del asta posterior y el gris intermedio .
- Otro
La zona incerta también tiene conexiones con la amígdala , el prosencéfalo basal , los osmorreceptores del órgano subfornical , el bulbo olfatorio , la hipófisis posterior y la habénula .
Algunas de estas proyecciones aparecen registradas; la representación de la misma parte del cuerpo en la corteza y la médula espinal se conecta a las mismas áreas en la zona incerta. Esto posiblemente sea así con el colículo superior.
Función
- Actividades de supervivencia visceral.
Zona incerta controla actividades como la ingesta de agua y alimentos, la sexualidad y la actividad cardiovascular. Este control está relacionado con sus efectos sobre el hipotálamo posterior cercano con el que comparte conexiones similares y tipos de células definidos neuroquímicamente. Además, la activación de las neuronas GABA en la zona incerta rostral evoca un comportamiento de atracones con preferencia a los alimentos dulces y ricos en grasas. La proyección inhibidora de la zona incerta al tálamo paraventricular contribuye a la ingesta compulsiva producida por la activación de la neurona GABA de la zona incerta.
La zona incerta recibe entrada de dolor a través del tracto espinotalámico y se ha demostrado que controla la actividad de la vía de transmisión del dolor en el tálamo posterior.
La estimulación eléctrica o química de la zona incerta crea movimientos relacionados con el límbico, como los asociados con la orientación defensiva y la cópula.
- Actividades sensorio-motoras.
En reposo, la entrada sensorial a las áreas sensoriales superiores de la corteza cerebral se activa a través del tálamo. Además, se ha propuesto que la zona incerta proporciona un mecanismo desinhibidor de arriba hacia abajo de esta puerta cuando hay actividad sensorial-motora, como el uso táctil de bigotes .
Esto también se ha relacionado con cambios sensoriales de activación entre el sueño y la vigilia. En esto ocurre una inhibición mediada por la zona incerta de los núcleos talámicos como el tálamo medial posterior somatosensorial. Esto es más fuerte cuando la entrada colinérgica a la zona incerta se reduce como durante el sueño de ondas lentas y durante la anestesia . La consecuencia de esto se ha explicado sobre el procesamiento de la información:
Como resultado, las neuronas del tálamo medial posterior no responden a los estímulos sensoriales ascendentes y funcionan principalmente en el modo de "orden superior", relacionado con la transmisión de información transcortical. Por el contrario, el aumento de la actividad colinérgica durante la vigilia y la vigilancia mejorada suprime la inhibición mediada por la zona incerta, lo que anula las respuestas del tálamo posterior a las entradas ascendentes.
La zona incerta se proyecta hacia el colículo superior y estos se vinculan al inicio de los movimientos de orientación de los ojos y la cabeza. En los monos, por ejemplo, la actividad neuronal en la zona incerta "se detiene" antes del comienzo de una sacádica y se reanuda al final de una sacádica.
- Sincronización e integración de los ritmos cerebrales corticales y subcorticales.
Se ha sugerido que la entrada GABAérgica recibida de la corteza cerebral sincroniza los ritmos talamocortical y del tronco encefálico al proporcionar un vínculo entre la salida de los ganglios basales y el bucle cortical cerebeloso-tálamo. Esto le permite sincronizar las oscilaciones generadas por los ganglios basales durante la preparación y ejecución de los movimientos previstos. Una función del bucle es llevar instrucciones de movimiento a la corteza motora a través de la salida de la zona incerta a las neuronas del núcleo lateral ventral en el bucle talamocortical cerebeloso y a las neuronas motoras del tronco encefálico en la formación reticular medial y el área extrapiramidal del mesencéfalo . Esto actúa para sincronizar las áreas de los ganglios basales involucrados en la planificación y ejecución del movimiento con aquellas en el tronco del encéfalo que controlan los músculos axiales y proximales de las extremidades con las áreas de la corteza motora que controlan los movimientos de las extremidades distales.
- Síntesis
John Mitrofanis de la Universidad de Sydney ha propuesto una teoría general que podría ser la base de algunos de los anteriores.
La zona incerta está en posición de formar una interfaz sináptica primaria del diencéfalo, que une diversos canales sensoriales con respuestas viscerales, de excitación, atención y postura-locomoción apropiadas. Los diferentes estímulos sensoriales, ya sean exteroreceptivos (somáticos) o interoreceptivos (viscerales), influyen en estas actividades impulsando células de la zona incerta con diferentes patrones y funciones de proyección; cada una de estas células puede estar ubicada en diferentes sectores de la zona ... En esencia, se sugiere que la zona incerta tiene las vías para integrar desafíos sensoriales tanto exteroreceptivos (por ejemplo, somatosensoriales) como interoreceptivos (por ejemplo, sed), de modo que la actividad visceral, la excitación , se alteran y / o generan la atención y / o la locomoción postural. La zona incerta podría formar un nicho neural en el tálamo desde donde estas respuestas son "reclutadas" inmediatamente, para dar una respuesta instantánea.
Significación clínica
enfermedad de Parkinson
La enfermedad de Parkinson podría alterar la zona incerta ya que es hiperactiva en los animales de experimentación parkinsonianos. En humanos con enfermedad de Parkinson, la lesión quirúrgica de la zona incerta alivia sus síntomas motores parkinsonianos.
La estimulación cerebral profunda del núcleo subtalámico en personas con enfermedad de Parkinson ha identificado la zona incerta como un área objetivo prometedora para una terapia eficaz. A diferencia de la estimulación bilateral profunda del núcleo lateral ventral, dicha estimulación de la zona incerta mejora todos los aspectos del temblor, incluidas las partes distal y proximal de las extremidades y el cuerpo en general. Esto también ocurre sin disartria ni desequilibrio, ya que esta estimulación no interrumpe la sensación propioceptiva y el procesamiento de los movimientos de las habilidades motoras finas de las cuerdas vocales .
Los investigadores observaron que "el núcleo lateral ventral se ha establecido durante mucho tiempo como un objetivo quirúrgico eficaz para controlar el temblor de la extremidad distal, incluido el temblor de la enfermedad de Parkinson. Sin embargo, debido a que recibe predominantemente aferentes cerebelosos y no aferentes directos de los ganglios basales, es El control del temblor de la enfermedad de Parkinson sigue siendo una paradoja. La conducción de las oscilaciones anormales generadas en los ganglios basales en la enfermedad de Parkinson al núcleo lateral ventral a través de la zona incerta explicaría por lo tanto esta paradoja y también explicaría por qué observamos un efecto anti-temblor tan potente de la estimulación zona incerta en nuestros pacientes con enfermedad de Parkinson "
El estudio señaló además que la estimulación cerebral profunda en la zona incerta "es eficaz para suprimir todos los componentes del temblor que afectan tanto a la parte distal como proximal del cuerpo. Estos resultados, si se replican en estudios controlados aleatorios más grandes, tienen implicaciones importantes para nuestra cirugía actual. tratamiento de pacientes con temblor y apuntan a un área objetivo más prometedora que el núcleo lateral ventral del tálamo ".
Síndrome de dolor central
El síndrome de dolor central es un dolor iniciado o causado por una lesión o disfunción en el sistema nervioso central . Investigaciones recientes sugieren que el desarrollo y mantenimiento de dicho dolor podría estar relacionado con una regulación inhibitoria anormal por parte de la zona incerta del tálamo posterior. Se ha sugerido que existe
una supresión significativa de la actividad tanto espontánea como evocada en las neuronas inhibidoras en la zona incerta y actividad espontánea y evocada anormalmente alta de las neuronas en el tálamo posterior en animales con síndrome de dolor central. La asociación positiva entre los umbrales conductuales y neurofisiológicos en ratas con síndrome de dolor central es consistente con un papel causal para las entradas incerto-talámicas suprimidas en el síndrome de dolor central.