Pteranodontoidea - Pteranodontoidea
| Pteranodontoides |
|
|---|---|
|
|
| Esqueleto montado de una hembra de Geosternbergia sternbergi | |
|
|
| Reconstrucción de Ferrodraco lentoni mostrando el material conocido, barra de escala = 50 mm. | |
clasificación cientifica 
|
|
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Pedido: | † Pterosauria |
| Suborden: | † Pterodactyloidea |
| Clade : | † Ornithocheiroidea |
| Clade : |
† Pteranodontoidea Kellner , 1996 |
| Subgrupos | |
| Sinónimos | |
|
|
Pteranodontoidea (o pteranodontoides , del griego que significa "alas desdentadas") es un clado extinto de pterosaurios ornitocheiroides del Cretácico temprano a tardío ( etapas del Valanginiano temprano a Maastrichtiano tardío ) de Asia , África , Europa , América del Norte y América del Sur . Fue nombrado por Alexander Wilhelm Armin Kellner en 1996 . En 2003, Kellner definió el clado como un taxón basado en nodos que consiste en el último ancestro común de Anhanguera , Pteranodon y todos sus descendientes. El clado Ornithocheiroidea a veces se considera el sinónimo principal de Pteranodontoidea, sin embargo, depende de su definición. Brian Andres (2008, 2010, 2014) en sus análisis, convierte Ornithocheiroidea utilizando la definición de Kellner (2003) para evitar esta sinonimia.
A pesar del significado del nombre del grupo, no todos los pteranodontoides carecían de dientes, los géneros anteriores, como los istiodactylids y anhanguerids, tenían dientes que usaban para atrapar a sus presas, y varias conclusiones habían llevado a la idea de que luego evolucionaron a pteranodontids sin dientes . Los pteranodontoides también fueron el grupo más diverso de pterosaurios durante el período Cretácico y, por lo tanto, los voladores más exitosos durante su tiempo. Sin embargo, en su mayoría fueron reemplazados por los azdárquidos más grandes a fines del Cretácico tardío, lo que resultó en competencias de recursos y terrenos, pero aun así, los pteranodontoideos aún lograron prosperar con ellos, y géneros como Alcione , Barbaridactylus y Simurghia vivieron hasta el Evento de extinción Cretácico-Paleógeno . Los pteranodontoideos tenían una dieta similar a la de las aves voladoras modernas como el albatros , que consistía principalmente en peces. Algunos géneros de este grupo, sin embargo, se alimentan principalmente de carroña , esto se puede ver en los géneros anteriores como Istiodactylus . También eran conocidos por su envergadura de alas proporcionalmente grande , el más grande registrado de cualquier pteranodontoide alcanzó los 8,70 metros (28,5 pies), y pertenece al género Tropeognathus .
Historia de los primeros géneros descubiertos
Se encontraron varios restos fósiles en la Formación de tiza de Inglaterra , un pozo de tiza conocido por su amplia variedad de fósiles pertenecientes a diferentes animales. El paleontólogo británico James Scott Bowerbank nombró y describió los especímenes encontrados como una nueva especie de Pterodactylus , P. giganteus debido a su tamaño mucho mayor. P. giganteus actualmente se considera que pertenece al género llamado Lonchodraco . En 1851, Bowerbank desenterró más especímenes en el mismo pozo de yeso que P. giganteus , y asignó estos especímenes a otra nueva especie de Pterodactylus , conocida como P. cuvieri , en honor al naturalista y zoólogo alemán Georges Cuvier . Más tarde ese año, el paleontólogo británico Sir Richard Owen también había desenterrado varios especímenes fósiles en la Formación Chalk, en los que los asignó como Pterodactylus compressirostris durante su descripción. Owen luego desenterró muchos especímenes fósiles de un sitio fósil diferente llamado Cambridge Greensand , luego asignó estos especímenes a una nueva especie llamada Pterodactylus simus . Con el nombre de esta nueva especie, el paleontólogo británico Harry Govier Seeley creó un nuevo género separado llamado Ornithocheirus (del griego antiguo "ὄρνις", que significa "pájaro", y "χεῖρ", que significa "mano"), debido a la noción de época, en la que los pterosaurios eran los antepasados directos de las aves. En 1870, Seeley también reasignó Pterodactylus cuvieri a una nueva especie llamada Ornithocheirus cuvieri . Esta especie ahora se considera que pertenece al género Cimoliopterus . Sin embargo, en 1874, comenzaron las controversias entre el nombre de las especies y los géneros de estos pterosaurios, con los paleontólogos Harry Seeley y Richard Owen peleando por la reasignación de diferentes especies y géneros. Por lo tanto, Owen creó dos nuevos géneros: Coloborhynchus (que significa "pico mutilado") y Criorhynchus (que significa "pico de carnero"), en referencia a sus crestas convexas únicas con "quillas" en la parte superior e inferior de su hocico. Owen luego creó una especie tipo para Coloborhynchus , C. clavirostris , y hundió tres especies que fueron asignadas previamente a Ornithocheirus , y Criorhynchus consistió enteramente en especies anteriores de Ornithocheirus . Más tarde, en 1881, sin embargo, Seeley no estuvo de acuerdo con las conclusiones de Owen y, por lo tanto, asignó a la especie que llamó Ornithocheirus simus como la especie tipo de Ornithocheirus .
El nombramiento de las diferentes especies de pterosaurios, así como el género Ornithocheirus en Inglaterra, dio lugar a más investigaciones en otros lugares. En los Estados Unidos , el paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh dirigió una expedición a los depósitos de Smoky Hill Chalk en el oeste de Kansas en 1870. Marsh desenterró los primeros especímenes de pterosaurio de América del Norte (especímenes YPM 1160 y YPM 1161), que ahora pertenecen a la género Pteranodon , y consistía en restos de alas parciales y un diente del pez Xiphactinus , que Marsh había creído una vez que pertenecía a Pteranodon . En 1871, asignó estos especímenes a una nueva especie llamada "Pterodactylus oweni" (que significa "dedo del ala de Owen"), en honor a Sir Richard Owen, pero se dio cuenta de que el nombre que había elegido ya se había utilizado para un pterosaurio europeo diferente. especie descrita por Harry Seeley, por lo que renombró su descubrimiento como Pterodactylus occidentalis (que significa "dedo del ala occidental"), en referencia a la ubicación donde fue encontrado. El paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope también había desenterrado varios restos del gran pterosaurio norteamericano, y basándose en estos restos, Cope nombró dos nuevas especies, Ornithochirus umbrosus y Ornithochirus harpyia , en un intento de asignarlos al gran género europeo Ornithocheirus , pero había pasado por alto la 'e' al describirlos. El artículo que nombra a estas especies con el nombre del artículo de Cope se publicó en 1872, solo cinco días después de la publicación del artículo de Marsh. Esto dio lugar a una disputa entre los dos paleontólogos, que se pelearon por cuyos nombres tenían prioridad en la literatura publicada, en lo que obviamente era la misma especie de pterosaurio.
En 1876, Marsh había descrito el primer espécimen de cráneo de Pteranodon , que fue desenterrado por el paleontólogo estadounidense Samuel Wendell Williston en el río Smoky Hill , ubicado en el condado de Wallace (ahora condado de Logan) de Kansas, EE. UU. Más tarde ese año, se encontró otro espécimen de cráneo, aunque esta vez un poco más pequeño. Muy pronto, Marsh reconoció una gran diferencia cuando describió estos especímenes, carecían de dientes y tenían crestas óseas en el cráneo. Luego describió los especímenes encontrados como "distinguidos de todos los géneros previamente conocidos del orden Pterosauria por la ausencia total de dientes". Marsh acuñó entonces el nombre de Pteranodon (que significa "ala sin dientes") y señaló que las características únicas identificadas justificaban un nuevo nombre genérico. Marsh también había reclasificado todas las especies norteamericanas previamente nombradas de Pterodactylus a Pteranodon , y consideró que el cráneo más pequeño pertenecía al Pteranodon occidentalis reasignado en función de su tamaño. Más tarde se descubrieron especímenes de individuos más pequeños, y Marsh también había nombrado varias especies adicionales: Pteranodon comptus y Pteranodon nanus , basándose en estos esqueletos fragmentarios distintos y más pequeños. Luego creó otra especie separada llamada Pteranodon gracilis , que ahora se basa en un hueso del ala que previamente confundió con un hueso pélvico . Marsh pronto se dio cuenta de su error y, por lo tanto, reasignó ese espécimen que encontró a un género separado al que llamó Nyctosaurus , y la especie P. nanus pronto fue reconocida también como un espécimen de Nyctosaurus , esto se debe a las sinapomorfias que se ven en ambos. Más tarde, en 1892, Samuel Williston se convirtió en el primer científico en evaluar críticamente todas las especies de Pteranodon clasificadas por Cope y Marsh. Estuvo de acuerdo con la mayoría de las reasignaciones y clasificaciones de Marsh, pero aún se hicieron varias excepciones. Williston revisó su conclusión anterior en 1903, en la que afirmó que solo había tres especies de Pteranodon , en lugar de siete. También consideró que P. comptus y P. nanus eran especímenes de Nyctosaurus , y dividió las otras especies en especies pequeñas ( P. velox ), medianas ( P. occidentalis ) y grandes ( P. ingens ), basándose principalmente en el forma de los huesos de la parte superior del brazo. También siguió su primera conclusión de que P. longiceps es un sinónimo de P. velox o P. occidentalis en función de su tamaño. Sin embargo, en 1994, Christopher Bennett concluyó que P. longiceps y otra especie llamada P. sternbergi serían las únicas especies válidas de Pteranodon , mientras que las otras se consideraron nomina dubia o sinónimos.
_(14784356062).jpg)
Seeley hizo un descubrimiento peculiar en 1887 en la Isla de Wight , una isla frente a la costa del sur de Inglaterra. Seeley pensó que estos restos fósiles pertenecían a una criatura parecida a un pájaro, a la que luego llamó Ornithodesmus cluniculus . Seeley también informó sobre otro espécimen encontrado en el mismo sitio. Seeley nombró a la nueva especie O. latidens en 1901 basándose en este descubrimiento, el nombre específico se traduce como "diente ancho". Presumiblemente asignó esta nueva especie al ornitodesmo debido a sinapomorfías entre sus sacra , pero su conclusión no fue del todo clara. En 1913, el paleontólogo inglés Reginald Walter Hooley revisó O. latidens en detalle, basándose en los especímenes que había encontrado, y colocó el género Ornithodesmus dentro de una familia recién creada, Ornithodesmidae. Más tarde, en 1993, los paleontólogos británicos Stafford C. Howse y Andrew C. Milner concluyeron que el holotipo sacro y el único espécimen de la especie O. cluniculus no pertenecían a un pterosaurio, sino a un dinosaurio terópodo maniraptorano . Señalaron que no se habían realizado intentos detallados para comparar el sacro de O. cluniculus con los de los pterosaurios, y que la especie O. latidens se había tratado de hecho como la especie tipo del género Ornithodesmus en su conclusión. Ahora, como especie definida de pterosaurio, " O. " latidens requería un nuevo nombre genérico. En 2001, Howse, Milner y David Martill reasignaron " O. " latidens a un nuevo género llamado Istiodactylus , lo que resultó en una nueva combinación conocida como Istiodactylus latidens . El nombre genérico Istiodactylus significa "dedo de vela", en referencia a sus alas proporcionalmente grandes.
Clasificación
Originalmente definido por Alexander Kellner en 1996, Pteranodontoidea a veces se considera un sinónimo del clado Ornithocheiroidea según varios estudios. El nombre Ornithocheiroidea fue originalmente definido como un taxón basado en apomorfia por Christopher Bennett en 1994. Sin embargo, en 2003, Kellner redefinió Ornithocheiroidea para representar el nodo de Anhanguera , Pteranodon , Quetzalcoatlus y Dsungaripterus , haciendo de Ornithocheiroidea un grupo más inclusivo. Más tarde ese año, David Unwin sugirió una definición diferente, el nodo que contiene Pteranodon longiceps e Istiodactylus latidens , como resultado, consideró a Pteranodontoidea un sinónimo menor de Ornithocheiroidea. Brian Andres (2008, 2010, 2014) en sus análisis, convierte Ornithocheiroidea utilizando la definición de Kellner (2003) para evitar esta sinonimia. En 2013, Andres & Timothy Myers presentaron un análisis filogenético que ubicó a Pteranodontoidea dentro del grupo Pteranodontia , como el taxón hermano de la familia Nyctosauridae . Sin embargo, en 2019, Kellner y sus colegas revisaron la clasificación y concluyeron que Pteranodontoidea, que era un taxón hermano de Tapejaroidea , sería el grupo más inclusivo que contiene tanto Lanceodontia como Pteranodontia.
|
Topología 2: Kellner y colegas (2019).
|
Paleobiología
Locomoción
Se considera que los pteranodontoides, al igual que otros pterosaurios, eran hábiles voladores y adeptos a moverse por el suelo. La evidencia de las huellas muestra que la mayoría de los pterosaurios no extendieron sus extremidades en gran medida, como en los reptiles modernos, sino que las mantuvieron relativamente erguidas al caminar, como los dinosaurios . Si bien no se conocen huellas de pteranodontoides, es probable que también caminaran erguidas. Entre los pterosaurios, los pteranodontoides tenían proporciones de extremidades inusualmente desiguales, con las extremidades anteriores mucho más largas que las traseras. Esto probablemente les habría requerido usar modos únicos de locomoción cuando estaban en el suelo en comparación con otros pterosaurios. Es posible que los pteranodontoideos corrieran (pero no caminaran) bípedos, o que usaran un paso saltando. El investigador de pterosaurios Mike Habib ha notado que las proporciones de las extremidades de pteranodontoides como Anhanguera son consistentes con el salto.