Pentaclethra macroloba -Pentaclethra macroloba
| Pentacletra macroloba | |
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| Árbol Pentaclethra macroloba en Costa Rica | |
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P. macroloba
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| Nombre binomial | |
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Pentacletra macroloba |
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| Sinónimos | |
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Acacia macroloba Willd. |
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Pentaclethra macroloba es unárbol leguminoso grande y comúndel género Pentaclethra nativo de las áreas tropicales húmedas del Neotrópico norte, que puede formarrodales monoculturales en algunos hábitats inundados estacionalmente. Tiene hojas gigantes bipinnadas en forma de plumas. Utiliza la dispersión de semillas por el agua para establecerse en nuevas áreas, teniendo semillas flotantes que quedan después de que las aguas retroceden después de inundaciones o mareas. Tiene madera duraque no es muy resistente a la pudrición en los trópicos, pero se puede tratar, tiene un bonito color rojo rosado cuando está seca y tiene varios usos. El aceite utilizado en cosmética se extrae de las semillas grandes. En laregiónnorte del Amazonas , la corteza se utiliza en la medicina herbal como antiveneno, y en las Guayanas la corteza se ha utilizado como veneno para peces . A pesar de su toxicidad, las semillas son consumidas por ardillas variadas , loros y guacamayos , y sirven como viveros de las larvas de la polilla Carmenta surinamensis .
Etimología y nombres locales
El nombre Pentacletra se deriva del griego antiguo , penta que significa 'cinco' y cleithro que significa 'perno', que alude a los cinco sépalos imbricados y cinco pétalos unidos en sus bases; esto define la especie del género.
El árbol se conoce popularmente como pracaxi en la región amazónica de Brasil. En el idioma arawak se le conoce como koroballi , en Sranantongo se le llama kroebara . En español se le llama gavilán o quebracho .
Descripción
Pentaclethra macroloba es un árbol que puede variar en altura y tamaño dependiendo de la distribución. En Costa Rica crece a las mayores dimensiones y generalmente es un árbol de dosel que alcanza un diámetro de tronco de 130 centímetros (51 pulgadas) y alturas de 30 a 40 metros (98 a 131 pies). En Brasil, se dice que la altura promedio es de aproximadamente 14 metros (46 pies), y en las Guayanas orientales se dice que crece hasta 25 metros (82 pies). En estas áreas es un árbol subdosel. Esto puede deberse a variaciones infraespecíficas.
El dosel o copa es denso y ancho.
Las ramitas son de color rojo pardusco, cuando son jóvenes están cubiertas por un indumentum pubérulo . Las ramitas no tienen espinas. Las estípulas de 0,7 a 0,8 cm son deciduas, lineales o con forma de pelo.
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Las hojas grandes son dos veces compuestas , dispuestas en espiral sobre los tallos. Las láminas de las hojas, que pueden medir hasta 30 centímetros (12 pulgadas) de largo, consisten en 15 a 20 pares de pinnas de primer orden de 2 a 10 centímetros (1 a 4 pulgadas) de largo, colocadas alternativamente en un raquis cilíndrico . El pecíolo mide 1–5 cm de largo, el raquis principal mide 11–30 cm, cuando son jóvenes están cubiertos por un indumentum pubérulo marrón. El raquis es de perfil angular y está ranurado longitudinalmente en la parte superior. Las raquilas tienen una bisagra de 1 mm de largo. Hay de 30 a 50 pares de folíolos de segundo orden que son de textura coriácea, estrechamente falcados , con un indumentum piloso a glabrescente y múltiples costillas lineales. Entre los mimosoides, Pentaclethra son inusuales porque carecen de glándulas de néctar en el raquis o en cualquier parte de las hojas.
Flores
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La inflorescencia es un 10 a 25 cm, más a menudo 20 cm de largo pico , con aproximadamente 320 flores, cada uno perfecto y completo (que contiene todos las partes macho y hembra funcionales). El raquis mide de 15 a 20 cm de largo y tiene un pedúnculo de 1 a 5 cm. Los picos son terminales o subterminales en las ramas. Las espigas en desarrollo están cubiertas por una pubescencia de color marrón rojizo.
La flor sésil de unos 2 cm tiene cinco pétalos y es actinomórfica . Está perfumado. El cáliz de color marrón verdoso es gamosepaloso con sépalos imbricados (con bordes superpuestos) y de unos 2 cm de largo con una base articular y cinco lacinia libres (segmentos de incisión estrecha entre ellos). La corola consta de cinco pétalos libres (no connatos ) de 4-5 milímetros (0,16-0,20 pulgadas) de largo, gruesos y libres . Un estudio brasileño encontró que los pétalos son uniformemente rojo oscuro en la base y amarillos en el ápice en sus especímenes. Un documento costarricense los describe como morados, volviéndose verdosos hacia sus puntas. Hay diez estambres libres , de unos 7 mm de largo, dispuestos en dos grupos distintos (un androceo 'heteromórfico' ). Sus anteras llevan una glándula apical conspicua y cinco estaminodios blancos largos (2,5 cm) , que tienen filamentos con un pequeño apéndice en sus extremos terminales. Las anteras están dorsifijadas, lo que significa que un par se fusiona a lo largo de sus lados, como dos bollos de salchicha pegados, con el filamento adherido al centro del par. Las anteras se abren longitudinalmente cuando maduran y se secan, dispersando los granos de polen como mónadas. La parte femenina de la flor tiene un solo carpelo coronado por un estigma en forma de cámara , este carpelo tiene un ovario unilocular que contiene alrededor de ocho óvulos en su porción superior. Hay un nectario en forma de disco en la base del ovario.
La glándula apical mencionada anteriormente es una característica anatómica bastante singular y misteriosa que se encuentra solo en las anteras de los mimosidos y leguminosas relacionadas. Estas glándulas se presentan en cuatro formas distintas, y la forma Pentacletra es exclusiva de este género, que se distingue por un surco dorsal en el medio de la antera y una estructura cónica ventral similar a un cuerpo alimenticio o un osmóforo .
Frutas, semillas y plántulas
A pesar de producir cientos de flores por inflorescencia, cada espiga solo produce unos pocos frutos, que es una vaina (o frijol). Estos se mantienen erguidos sobre el follaje y las ramas. La vaina mide (16,1-) 30 a 38 (-45,2) cm de largo, (3,3-) 4,1 a 6 (-7,3) cm de ancho y 0,8 a 1,1 cm de grosor. Es de color verdoso cuando está fresco y marrón-gris oscuro cuando está seco. La forma es falcada o lineal-espatulada y aplanada, con el mayor ancho por encima del medio, la base atenuada truncada y el ápice redondeado. La vaina es leñosa y se abre por dehiscencia elástica desde el ápice hasta la base. Tiene venas longitudinales. La sutura dorsal tiene hasta 1,1 cm de ancho y engrosada, la sutura ventral tiene hasta 0,8 cm de espesor. A medida que la vaina se seca, la tensión aumenta hasta que las dos válvulas se abren repentinamente cuando la sutura se abre. La vaina tiene de tres a ocho semillas, más a menudo de cuatro a seis.
Las semillas grandes y planas miden de 3,8 a 5 cm, excepcionalmente 6,1 cm de largo, y de 2,5 a 3,5 cm, excepcionalmente 5,7 cm de ancho. La forma es de lente a cuchara o deltoides, o de ovoide a elíptica y lateralmente aplanada. Son de color marrón oscuro. Las semillas no tienen arilos. Los cotiledones están compuestos anatómicamente de células de parénquima de paredes delgadas con varias células de aceite.
Cuando las semillas germinan , cotiledones gruesos y grandes de color verde se abren en la superficie del suelo y envían un brote, llamado epicotilo . Los cotiledones permanecen adheridos a las plántulas y sirven como reservas de energía para la planta en crecimiento. El epicotilo está ligeramente retorcido, primero crece catafilos que se marchitan y se desprenden temprano en el desarrollo, y luego da un primer par de eófilos alternos , antes de desarrollar hojas bipinnadas, con folíolos que tienen ceras y tricomas simples en su superficie superior en los márgenes. y estomas en la superficie inferior.
Especies similares
La planta puede ser reconocida como perteneciente a esta especie por: no tener espinas, hojas bipinnadas sin glándulas néctar, inflorescencias como grandes espigas cubiertas de llamativos estaminodios blancos y tacaños, y frutos sostenidos por encima de las ramas, en forma de machete, que se abren con un mecanismo elásticamente explosivo desde el ápice hasta la base. Sus semillas grandes son reconocibles por su forma más o menos parecida a una lente a una cuchara. El reconocimiento taxonómico de los árboles jóvenes de esta especie es posible en el campo a través de la morfología .
Distribución
Según una fuente de 1983, existe en tres poblaciones disjuntas, una a través de las tierras bajas del noreste de Venezuela a través de las Guayanas , incluida Trinidad y Tobago . La segunda población se encuentra en el oeste de Colombia y la provincia de Darién en el este de Panamá. El tercero se encuentra en el oeste de Panamá, Costa Rica y Nicaragua .
Otra fuente considera que se introdujo en Trinidad y Tobago y las Islas de Barlovento .
En Costa Rica y Nicaragua crece principalmente a lo largo de las costas orientales. No ocurre en el occidente de Nicaragua. Las poblaciones de Costa Rica no son disyuntas, ya que ocurre a través de los valles centrales y en ciertos parches de la costa occidental. En el este de Panamá es el árbol dominante en ciertos bosques pantanosos húmedos estacionales en las áreas costeras del Atlántico. Se ha recolectado en Bocas del Toro y la provincia de Darién .
En Colombia solo se encuentra a lo largo de la costa del Pacífico. Es un árbol común en el norte de Brasil . Se encuentra en los estados de Acre , Amazonas , Amapá , Pará y Roraima , y quizás en el estado de Mato Grosso .
En el artículo de 1993 del Catálogo de Plantas Florecientes y Gimnospermas del Perú se decía que ocurría en el Departamento de Loreto . Sin embargo, esto se basó en un espécimen de cupón que, aunque se determinó que era P. macroloba en 1993, se volvió a identificar como la especie Dimorphandra coccinea en 1997.
Ecología
Crece en bosques de tierras bajas desde el nivel del mar hasta 600 metros sobre el nivel del mar en Costa Rica, y es especialmente abundante en selvas tropicales húmedas y temporalmente inundadas . Está restringido a las tierras bajas de Panamá. Ocurre a una altitud de 0-290 m en Colombia. En Brasil se conoce por las selvas tropicales cerradas e inundadas estacionalmente conocidas como várzea , tanto en el hábitat del igapó (bosque inundado) como en el bosque de tierra firme. En el estuario del río Amazonas brasileño es la forma de vida 'hiperdominante', formando vastas masas monoespecíficas. En el estuario del río Amazonas las plantas están sometidas a mareas diarias. En las llanuras boscosas aluviales de Mazagão , Brasil, la densidad de población era de 18 árboles por hectárea con un área basal de 49 m2 por hectárea. En la Estación Biológica La Selva, Pentaclethra macroloba constituye el 40% del área basal y hasta el 18% de la densidad de tallos en partes del bosque, donde forma rodales monoculturales .
Diferentes árboles sincronizan su floración en la estación seca. En Costa Rica la floración comienza en marzo. Son los llamativos estaminodios blancos los que atraen a los polinizadores , no los diminutos pétalos. Es de polinización cruzada. Los principales visitantes de las flores son avispas, abejas y hormigas. Los frutos inmaduros aparecen durante la temporada seca y los frutos maduros en la temporada de lluvias. La especie es de hoja perenne y no muestra cambios específicos en las hojas durante todo el año, a pesar de las inundaciones.
El árbol utiliza al menos tres métodos de dispersión de semillas . Las semillas se dispersan mecánicamente cuando las vainas maduras se parten y se abren durante la lluvia. El mecanismo funciona por dehiscencia elástica . Las semillas se expulsan hasta diez metros del árbol padre. Esta es la temporada en que los ríos se desbordan y las tierras bajas se inundan. En 2001 se publicó el descubrimiento de que las semillas sumergidas desarrollan bolsas de aire que les permiten flotar; esto luego se interpretó como evidencia de que la especie tiene adaptaciones para la dispersión por el agua (hidrocoria). La dispersión de semillas durante las crecidas diarias del río y en el pico de la crecida del río permite que la planta use las aguas que bajan de las mareas para transportarlas a largas distancias. La densidad de población aumenta con la distancia desde el borde normal de la inundación. Se cree que esto se debe a la acción de las aguas de la inundación durante la marea alta, las semillas flotantes terminan atrapadas detrás de las ramas caídas, contrafuertes de raíces u otros objetos, a menudo en grandes cantidades.
Como muchas plantas leguminosas, P. macroloba es un fijador de nitrógeno que forma una relación simbiótica con Rhizobium , que crece en nódulos radiculares especializados . Mientras que los nódulos de las raíces se encuentran típicamente en raíces enterradas, los individuos de P. macroloba que crecen en áreas pantanosas producen nódulos en las raíces aéreas .
Depredación de semillas
Gary Hartshorn, un forestal del Centro Forestal Mundial de los Estados Unidos en ese momento, escribió un relato sobre la especie en el libro de 1983 Costa Rican Natural History , en el que principalmente teorizó sobre cómo la especie se había vuelto tan dominante en los bosques monoculturales de La Estación Biológica Selva . Las semillas y las plántulas son notablemente abundantes en el suelo del bosque. Una de sus afirmaciones fue que las semillas están tan bien protegidas por sus defensas contra toxinas que pueden resistir una depredación significativa de semillas . Las semillas son bastante venenosas y contienen alcaloides tóxicos y aminoácidos especiales . Posiblemente el roedor más común en los bosques de Pentaclethra es el ratón de bolsillo espinoso Heteromys desmarestianus . Un experimento en el que los ratones fueron alimentados exclusivamente con semillas los mató a todos. Hartshorn notó la presencia de las larvas de una polilla de alas claras, parecida a una avispa, alimentándose en las semillas, pero notó que su presencia no impedía la germinación, y especuló que la apertura de los cotiledones en la superficie del suelo era quizás una defensa táctica de la planta, ya que expone a las orugas a los insectívoros del suelo en busca de alimento. Las semillas son en realidad muy depredadas, con frecuencia diez u once larvas de insectos emergen a través de pequeños orificios en la superficie expuesta de los cotiledones abiertos. Esto parece deberse principalmente a la polilla Carmenta surinamensis , que se encontró en el 43,6% de las semillas en un estudio en Costa Rica. Esto reduce su viabilidad, pero no siempre los mata.
El propio Hartshorn había señalado en su trabajo de tesis anterior que las ardillas grises ( Sciurus variegatoides ) y los loros de corona blanca ( Pionus senilis ) se alimentan de las semillas de los árboles mientras aún están en las vainas sin abrir. Los animales acceden a las semillas haciendo un agujero en una válvula de estas vainas. Un pequeño estudio que analizó 100 vainas encontró que el 22% de la fruta tenía esos agujeros. Los animales rara vez obtienen todas las semillas, pero a menudo solo toman una o algunas de una vaina. Solo el 5% de la producción total de semillas se consume antes de que se abran las vainas. Estos se toman de una manera bastante aleatoria, sin una selección particular aparente. Una explicación de esto puede ser que las preferencias de las ardillas y los loros son precisamente diametralmente opuestas y pueden anularse entre sí, pero también es posible que la teoría de la búsqueda de alimento óptima , que dice que los depredadores seleccionan las más grandes y fáciles de recolectar. semillas, es posible que no se apliquen aquí, ya que ambos animales pueden tolerar algunas toxinas, aún son susceptibles a ellas y deben limitar su ingesta. El daño de las vainas puede obstaculizar el mecanismo elástico que arroja las semillas lejos del árbol, por lo que el 22% de la depredación de las vainas puede ser bastante importante para la dinámica de la población . También se han registrado grandes guacamayos verdes que se alimentan de las semillas.
Los monos capuchinos tienen un comportamiento extraño y misterioso, conocido como 'unción', en el que periódicamente se frotan el cuerpo con objetos específicos. En Trinidad la pequeña población de los capuchinos de frente blanca a Bush Bush santuario de fauna de utilizar las vainas de P. macroloba para ungir a sí mismos. Arrancan una vaina del árbol, la rompen y se frotan con la parte interior. Estos monos de Trinidad hacen esto a menudo y siempre lo hacen a la vista. Después, a menudo comen una o más de las semillas que se encuentran dentro de la vaina, estén maduras o no. Otros monos evitan la corteza y las semillas de P. macroloba . Quizás los monos usen las vainas como curativo o algún tipo de medicina.
Fitosociología
En Mazagão, Brasil, se encuentra en crecimiento, junto con una alta frecuencia de las palmas y los árboles Carapa guianensis , Virola surinamensis , Mora paraensis , Calycophyllum spruceanum , Hevea brasiliensis , Platymiscium ulei , un Licania especies, Cedrela odorata , amazonicus Pterocarpus , Symphonia globulifera , Licaria mahuba , Hernandia guianensis y otras.
Es un árbol común en los bosques de Mora excelsa de las Guayanas y el delta del Orinoco de Venezuela, en este hábitat la Mora es la especie dominante y la Pentacletra es un árbol de subdosel.
En Centroamérica la especie es el árbol dominante del dosel, creciendo con Carapa guianensis subdominante en el dosel, y también asociada con las palmas Astrocaryum alatum e Iriartea gigantea , y los árboles Pterocarpus officinalis y Stryphnodendron microstachyum .
Usos
Madera
La albura del árbol es blanquecina y se seca a rosa, mientras que el duramen es de color marrón rojizo. La madera tiene un peso específico de 0,51 a 0,61. La madera tiene valor comercial. Se utiliza para fabricar muebles, armarios y para la construcción en general. La madera se comercializa como 'gavilán'.
Otro
El aceite de pracaxi, que se extrae de las semillas de P. macroloba , es rico en ácido oleico , linoleico y behénico . Se utiliza como sustituto de los acondicionadores de cabello sintéticos en cosméticos "verdes". Tanto la corteza como el aceite de semilla contienen el alcaloide paucina, posiblemente tóxico . La paucina ( cafeoil - putrescina ) es un retardador del crecimiento. En Nigeria, la semilla de la especie africana relacionada P. macrophylla se hierve y se fermenta con Bacillus subtilis , que la desintoxica de paucina. En las Guayanas, la corteza venenosa se utiliza como veneno para peces .
Las propiedades medicinales tradicionales atribuidas a esta especie de planta por los caboclos (portugués brasileño para 'locales') y varios grupos nativos son como antiveneno contra las mordeduras de serpientes y como curativo para las úlceras y picaduras de insectos. Para las mordeduras de serpientes, la corteza seca se macera y se aplica como una pasta en el lugar de la mordedura. Cuando los científicos brasileños probaron un extracto de la corteza seca para ver si se podía detectar algún efecto antiveneno, mostró una capacidad medible para reducir la hemorragia in vivo cuando se mezcla con el veneno y se inyecta en ratones. Aunque muchas culturas en todo el mundo utilizan antivenenos a base de plantas, se ha demostrado que pocos tienen un efecto positivo. Debido a que la electroforesis mostró que los venenos de serpiente no estaban siendo degradados por el extracto, lo que eliminó la actividad enzimática proteolítica como mecanismo de acción, los científicos brasileños plantearon la hipótesis de que el efecto era causado por una sustancia desconocida con algún tipo de acción inhibidora provocada por la unión de los iones de zinc requeridos por las metaloproteasas del veneno de serpiente para funcionar. Sin embargo, el veneno de serpiente es una mezcla compleja de sustancias químicas tóxicas y no todos los componentes de los venenos probados fueron neutralizados. Dos años más tarde, muchos de los mismos investigadores publicaron un nuevo artículo; esta vez habían aislado los compuestos que causaban el efecto protector, dos saponinas triterpenoides a las que llamaron macrolobina-A y B. Aunque estos compuestos no contrarrestan completamente todos los efectos venenosos, podrían ser útiles como complementos del tratamiento estándar contra las mordeduras de serpientes, o como modelos moleculares para el desarrollo de nuevos compuestos medicinales del futuro.
Conservación
Es una especie común donde se encuentra en las Guayanas y América Central.