Conflicto entre padres e hijos - Parent–offspring conflict
El conflicto entre padres e hijos ( POC ) es una expresión acuñada en 1974 por Robert Trivers . Se utiliza para describir el conflicto evolutivo que surge de las diferencias en la inversión parental óptima (PI) en una descendencia desde el punto de vista de los padres y la descendencia . PI es cualquier inversión del padre en una descendencia individual que disminuye la capacidad de los padres para invertir en otra descendencia, mientras que aumenta la probabilidad de supervivencia de la descendencia seleccionada.
La POC ocurre en especies que se reproducen sexualmente y se basa en un conflicto genético: los padres están emparentados por igual con cada uno de sus descendientes y, por lo tanto, se espera que igualen su inversión entre ellos. Los hijos están emparentados a la mitad o menos con sus hermanos (y completamente relacionados con ellos mismos), por lo que intentan obtener más IP de lo que los padres pretendían proporcionar, incluso en desventaja de sus hermanos. Sin embargo, la POC está limitada por la estrecha relación genética entre el padre y la descendencia: si una descendencia obtiene IP adicional a expensas de sus hermanos, disminuye el número de sus hermanos supervivientes. Por lo tanto, cualquier gen en una descendencia que conduzca a IP adicional disminuye (hasta cierto punto) el número de copias supervivientes de sí mismo que pueden estar ubicadas en los hermanos. Por lo tanto, si los costos en los hermanos son demasiado altos, tal gen podría seleccionarse en contra a pesar del beneficio para la descendencia. El problema de especificar cómo se espera que un individuo pese a un pariente contra sí mismo ha sido examinado por WD Hamilton en 1964 en el contexto de la selección de parentesco . La regla de Hamilton dice que el comportamiento altruista se seleccionará positivamente si el beneficio para el receptor multiplicado por la relación genética del receptor con el ejecutante es mayor que el costo para el ejecutante de un acto social. Por el contrario, el comportamiento egoísta solo se puede favorecer cuando no se satisface la desigualdad de Hamilton. Esto lleva a la predicción de que, en igualdad de condiciones, la POC será más fuerte con medios hermanos (p. Ej., Los varones no emparentados engendran la descendencia sucesiva de una hembra) que con los hermanos completos.
Ocurrencia
En plantas
En las plantas , la POC sobre la asignación de recursos a los miembros de la cría puede afectar tanto el tamaño de la cría (número de semillas maduradas dentro de una sola fruta) como el tamaño de la semilla. Con respecto al tamaño de la cría, el uso más económico de los recursos maternos se logra empacando tantas semillas como sea posible en una fruta, es decir, minimizando el costo de empaque por semilla. Por el contrario, la descendencia se beneficia de un bajo número de semillas por fruto, lo que reduce la competencia entre hermanos antes y después de la dispersión. El conflicto sobre el tamaño de la semilla surge porque generalmente existe una relación exponencial inversa entre el tamaño de la semilla y la aptitud , es decir, la aptitud de una semilla aumenta a un ritmo decreciente con la inversión de recursos, pero la aptitud del progenitor materno tiene un valor óptimo, como lo demostró Smith. y Fretwell (véase también el teorema del valor marginal ). Sin embargo, la inversión de recursos óptima desde el punto de vista de la descendencia sería la máxima que posiblemente pueda obtener del progenitor materno.
Este conflicto sobre la asignación de recursos se manifiesta más obviamente en la reducción del tamaño de la cría (es decir, una disminución en la proporción de óvulos maduros en semillas). Se puede suponer que dicha reducción es causada por la descendencia: si el interés del progenitor materno fuera producir la menor cantidad de semillas observada, la selección no favorecería la producción de óvulos adicionales que no maduran en semillas. (Aunque existen otras explicaciones para este fenómeno, como la carga genética , el agotamiento de los recursos o la regulación materna de la calidad de la descendencia, no pueden ser respaldadas por experimentos).
Hay varias posibilidades de cómo la descendencia puede afectar la asignación de recursos paternos a los miembros de la cría. Existe evidencia de siblicidio por embriones dominantes: los embriones formados temprano matan a los embriones restantes a través de una sustancia química abortiva. En los robles, los óvulos fecundados temprano previenen la fecundación de otros óvulos al inhibir la entrada del tubo polínico en el saco embrionario . En algunas especies, el progenitor materno ha desarrollado un aborto posfertilización de pocas vainas sembradas. Sin embargo, aquí también es posible hacer trampa por parte de la descendencia, es decir, por siblicidio tardío, cuando ha cesado el aborto posfertilización.
Según el modelo general de POC, la reducción del tamaño de la cría, si es causada por POC, debería depender de la relación genética entre la descendencia de una fruta. De hecho, el aborto de embriones es más común en plantas de cruzamiento externo que en plantas autopolinizadoras (las semillas en plantas de polinización cruzada están menos relacionadas que en plantas autopolinizadoras). Además, el nivel de solicitud de recursos por parte de la descendencia también aumenta en las plantas de polinización cruzada: hay varios informes de que el peso promedio de las semillas cruzadas es mayor que el de las semillas producidas por autofertilización.
En aves
Algunos de los primeros ejemplos de conflictos entre padres e hijos se observaron en las crías de aves y especialmente en las especies de rapaces . Mientras que las aves parentales a menudo ponen dos huevos e intentan criar dos o más crías, la cría más fuerte toma una mayor parte de la comida que traen los padres y, a menudo, mata al hermano más débil ( siblicidio ). Estos conflictos se han sugerido como una fuerza impulsora en la evolución del tamaño óptimo de nidada en las aves.
En el piquero de patas azules , el conflicto entre padres e hijos da como resultado tiempos de escasez de alimentos. Cuando hay menos comida disponible en un año determinado, el polluelo mayor y dominante a menudo matará al polluelo más joven, ya sea atacándolo directamente o expulsándolo del nido. Los padres tratan de prevenir el siblicidio construyendo nidos con lados más empinados y poniendo segundos huevos más pesados.
En mamíferos
Incluso antes de que surgiera la teoría de la POC, hubo debates sobre si los bebés se destetan ellos mismos o las madres destetan activamente a sus bebés. Además, se discutió si los rechazos maternos aumentan la independencia del bebé. Resultó que tanto la madre como el bebé contribuyen a la independencia del bebé. Los rechazos maternos pueden ir seguidos de un aumento a corto plazo en el contacto infantil, pero eventualmente resultan en una disminución a largo plazo del contacto, como se ha demostrado para varios primates: en los babuinos salvajes, los bebés que son rechazados temprano y con frecuencia pasan menos tiempo en contacto los que no son rechazados permanecen mucho más tiempo en la proximidad de su madre y amamantan o montan incluso en edades avanzadas. En los chimpancés salvajes se observa un aumento abrupto de los rechazos maternos y una disminución del contacto madre-cría cuando las madres reanudan el estro y se juntan con los machos. En los macacos rhesus, una alta probabilidad de concepción en la siguiente temporada de apareamiento se asocia con una alta tasa de rechazo materno. El rechazo y los conflictos de comportamiento pueden ocurrir durante los primeros meses de vida de un bebé y cuando la madre reanuda el estro. Estos hallazgos sugieren que la reproducción de la madre está influenciada por la interacción con su descendencia. Por tanto, existe la posibilidad de que se produzcan conflictos sobre PI. También se observó en los macacos rhesus que el número de contactos realizados por la descendencia es significativamente mayor que el número de contactos realizados por la madre durante la temporada de apareamiento, mientras que lo contrario es válido para el número de contactos rotos. Este hecho sugiere que la madre se resiste a las demandas de contacto de la descendencia, mientras que la descendencia aparentemente está más interesada en pasar tiempo en contacto. A los tres meses de la edad del lactante se produce un cambio de la madre al lactante en la responsabilidad de mantener el contacto. Entonces, cuando el bebé se vuelve más independiente, aumenta su esfuerzo por mantener la proximidad a su madre. Esto puede parecer paradójico, pero queda claro cuando se tiene en cuenta que el POC aumenta durante el período de PI. En resumen, todos estos hallazgos son consistentes con la teoría POC.
Se podría objetar que el tiempo en contacto no es una medida razonable para el IP y que, por ejemplo, el tiempo para la transferencia de leche ( lactancia ) sería mejor. Aquí se puede argumentar que la madre y el bebé tienen diferentes necesidades de termorregulación debido al hecho de que tienen diferentes proporciones de superficie a volumen, lo que resulta en una pérdida de calor más rápida en los bebés en comparación con los adultos. Por tanto, los bebés pueden ser más sensibles a las bajas temperaturas que sus madres. Un bebé podría intentar compensarlo aumentando el tiempo de contacto con su madre, lo que podría iniciar un conflicto de comportamiento con el tiempo. Se ha demostrado la coherencia de esta hipótesis para los macacos japoneses, donde la disminución de las temperaturas da como resultado un mayor rechazo materno y un mayor número de contactos realizados por los bebés.
En insectos sociales
En especies eusociales, el conflicto entre padres e hijos adquiere un papel único debido a la haplodiploidía y la prevalencia de trabajadores estériles. Las hermanas están más emparentadas entre sí (0,75) que con sus madres (0,5) o hermanos (0,25). En la mayoría de los casos, esto lleva a las trabajadoras a intentar obtener una proporción de sexos de 3: 1 (mujeres a hombres) en la colonia. Sin embargo, las reinas están igualmente relacionadas con hijos e hijas, por lo que prefieren una proporción de sexos de 1: 1. El conflicto en los insectos sociales se trata del nivel de inversión que la reina debe proporcionar para cada sexo para la descendencia actual y futura. En general, se piensa que las obreras ganarán este conflicto y la proporción de sexos estará más cerca de 3: 1, sin embargo, hay ejemplos, como en Bombus terrestris , donde la reina tiene un control considerable para forzar una proporción de 1: 1.
Inhumanos
El trabajo de David Haig (1993) sobre los conflictos genéticos en el embarazo proporciona una ilustración importante de la POC en los seres humanos. Haig argumentó que los genes fetales se seleccionarían para extraer más recursos de la madre de los que serían óptimos para que la madre los diera. La placenta , por ejemplo, secreta hormonas alocrinas que disminuyen la sensibilidad de la madre a la insulina y, por lo tanto, hacen que el feto disponga de un mayor suministro de azúcar en sangre. La madre responde aumentando el nivel de insulina en su torrente sanguíneo y para contrarrestar este efecto la placenta tiene receptores de insulina que estimulan la producción de enzimas que degradan la insulina .
Alrededor del 30 por ciento de las concepciones humanas no progresan hasta el término completo (22 por ciento antes de convertirse en embarazos clínicos), lo que crea una segunda arena para el conflicto entre la madre y el feto. El feto tendrá un punto de corte de calidad más bajo para el aborto espontáneo que la madre. El punto de corte de la calidad de la madre también disminuye a medida que se acerca al final de su vida reproductiva, lo que se observa de manera significativa en las madres mayores. Las madres mayores tienen una mayor incidencia de descendencia con defectos genéticos. Inicialmente, el mantenimiento del embarazo está controlado por la hormona materna progesterona , pero en etapas posteriores está controlado por la gonadotropina coriónica humana fetal liberada en el torrente sanguíneo materno. La liberación de gonadotropina coriónica humana fetal provoca la liberación de progesterona materna. También existe un conflicto sobre el suministro de sangre a la placenta, ya que el feto está preparado para exigir un suministro de sangre mayor que el óptimo para la madre (o incluso para sí mismo, ya que el alto peso al nacer es un factor de riesgo). Esto da como resultado hipertensión y, significativamente, el alto peso al nacer se correlaciona positivamente con la presión arterial materna.
Un conflicto inmune tripartito (feto-madre-padre) en humanos y otros placentarios
Durante el embarazo, hay un tráfico bidireccional de líneas celulares inmunológicamente activas a través de la placenta. Las líneas de linfocitos fetales pueden sobrevivir en las mujeres incluso décadas después del parto.
Ver también
- Canibalismo intrauterino
- La teoría del parentesco de la impronta genómica
- Conflicto intragenómico e intrauterino en humanos