Fitness (biología) - Fitness (biology)

La aptitud (a menudo denotada o ω en los modelos de genética de poblaciones ) es la representación cuantitativa de la selección natural y sexual dentro de la biología evolutiva . Puede definirse con respecto a un genotipo o a un fenotipo en un entorno determinado. En cualquier caso, describe el éxito reproductivo individual y es igual a la contribución promedio al acervo genético de la próxima generación que realizan los individuos del genotipo o fenotipo especificado. La aptitud de un genotipo se manifiesta a través de su fenotipo, que también se ve afectado por el entorno de desarrollo. La aptitud de un fenotipo dado también puede ser diferente en diferentes entornos selectivos. ${\ Displaystyle w}$

Con la reproducción asexual , es suficiente asignar aptitud a los genotipos. Con la reproducción sexual , los genotipos tienen la oportunidad de tener una nueva frecuencia en la próxima generación. En este caso, los valores de aptitud se pueden asignar a los alelos promediando los posibles antecedentes genéticos. La selección natural tiende a hacer que los alelos con mayor aptitud sean más comunes con el tiempo, lo que resulta en una evolución darwiniana .

El término "aptitud darwiniana" se puede utilizar para aclarar la distinción con la aptitud física . La aptitud no incluye una medida de supervivencia o esperanza de vida; La conocida frase de Herbert Spencer " supervivencia del más apto " debe interpretarse como: "Supervivencia de la forma (fenotípica o genotípica) que dejará la mayor cantidad de copias de sí misma en generaciones sucesivas".

La aptitud inclusiva difiere de la aptitud individual al incluir la capacidad de un alelo en un individuo para promover la supervivencia y / o reproducción de otros individuos que comparten ese alelo, con preferencia a los individuos con un alelo diferente. Un mecanismo de aptitud inclusiva es la selección de parentesco .

La aptitud es una propensión

La aptitud se define a menudo como una propensión o probabilidad, en lugar del número real de descendientes. Por ejemplo, según Maynard Smith , "La aptitud es una propiedad, no de un individuo, sino de una clase de individuos, por ejemplo, homocigoto para el alelo A en un locus particular. Por lo tanto, la frase 'número esperado de descendientes' significa el número promedio , no el número producido por un solo individuo. Si el primer bebé humano con un gen para la levitación fuera alcanzado por un rayo en su cochecito, esto no demostraría que el nuevo genotipo tiene baja aptitud, sino solo que el niño en particular tuvo mala suerte ".

Alternativamente, "la aptitud del individuo, que tiene una matriz x de fenotipos, es la probabilidad, s (x), de que el individuo sea incluido entre el grupo seleccionado como padres de la próxima generación".

Modelos de fitness: asexuales

Para evitar las complicaciones del sexo y la recombinación, inicialmente restringimos nuestra atención a una población asexual sin recombinación genética . Luego, la aptitud se puede asignar directamente a los genotipos en lugar de tener que preocuparse por alelos individuales. Hay dos medidas de aptitud que se utilizan comúnmente; aptitud absoluta y aptitud relativa.

Aptitud absoluta

La aptitud absoluta ( ) de un genotipo se define como el cambio proporcional en la abundancia de ese genotipo durante una generación atribuible a la selección. Por ejemplo, si es la abundancia de un genotipo en generación en una población infinitamente grande (para que no haya deriva genética ), y descuidando el cambio en la abundancia del genotipo debido a mutaciones , entonces ${\ Displaystyle W}$ ${\ Displaystyle n (t)}$ ${\ Displaystyle t}$

{\ Displaystyle n (t + 1) = Wn (t)}

.

Una aptitud absoluta mayor que 1 indica crecimiento en la abundancia de ese genotipo; una aptitud absoluta menor que 1 indica declive.

Aptitud relativa

Mientras que la aptitud absoluta determina los cambios en la abundancia de genotipos, la aptitud relativa ( ) determina los cambios en la frecuencia de los genotipos . Si es el tamaño total de la población en generación y la frecuencia del genotipo relevante es , entonces ${\ Displaystyle w}$ ${\ Displaystyle N (t)}$ ${\ Displaystyle t}$ ${\ Displaystyle p (t) = norte (t) / N (t)}$

{\ Displaystyle p (t + 1) = {\ frac {w} {\ overline {w}}} p (t)}

,

donde es la aptitud relativa media en la población (de nuevo dejando de lado los cambios en la frecuencia debidos a la deriva y la mutación). La aptitud relativa solo indica el cambio en la prevalencia de diferentes genotipos entre sí, por lo que solo sus valores relativos entre sí son importantes; la aptitud relativa puede ser cualquier número no negativo, incluido 0. A menudo es conveniente elegir un genotipo como referencia y establecer su aptitud relativa en 1. La aptitud relativa se utiliza en los modelos estándar de genética de poblaciones de Wright-Fisher y Moran . ${\ Displaystyle {\ overline {w}}}$

La aptitud absoluta se puede utilizar para calcular la aptitud relativa, ya que (hemos utilizado el hecho de que , donde es la aptitud absoluta media en la población). Esto implica que , o en otras palabras, la aptitud relativa es proporcional a . No es posible calcular la aptitud absoluta a partir de la aptitud relativa únicamente, ya que la aptitud relativa no contiene información sobre los cambios en la abundancia de la población en general . ${\ Displaystyle p (t + 1) = norte (t + 1) / N (t + 1) = (W / {\ overline {W}}) p (t)}$ ${\ Displaystyle N (t + 1) = {\ overline {W}} N (t)}$ ${\ Displaystyle {\ overline {W}}}$ ${\ Displaystyle w / {\ overline {w}} = W / {\ overline {W}}}$ ${\ Displaystyle W / {\ overline {W}}}$ ${\ Displaystyle N (t)}$

Asignar valores de aptitud relativa a los genotipos es matemáticamente apropiado cuando se cumplen dos condiciones: primero, la población está en equilibrio demográfico y, segundo, los individuos varían en su tasa de natalidad, capacidad de competencia o tasa de mortalidad, pero no una combinación de estos rasgos.

Cambio en las frecuencias de los genotipos debido a la selección.

Aumento de la frecuencia a lo largo del tiempo del genotipo , que tiene un 1% más de aptitud relativa que el otro genotipo presente .

{\ Displaystyle A}

{\ Displaystyle B}

El cambio en las frecuencias de los genotipos debido a la selección se deriva inmediatamente de la definición de aptitud relativa,

{\ Displaystyle \ Delta p = p (t + 1) -p (t) = {\ frac {w - {\ overline {w}}} {\ overline {w}}} p (t)}

.

Por lo tanto, la frecuencia de un genotipo disminuirá o aumentará dependiendo de si su aptitud es menor o mayor que la aptitud media, respectivamente.

En el caso particular de que solo haya dos genotipos de interés (por ejemplo, que representan la invasión de un nuevo alelo mutante), el cambio en las frecuencias de los genotipos se escribe a menudo de una forma diferente. Suponga que dos genotipos y tienen aptitud y , y frecuencias y , respectivamente. Entonces , y asi ${\ Displaystyle A}$ ${\ Displaystyle B}$ ${\ Displaystyle w_ {A}}$ ${\ Displaystyle w_ {B}}$ ${\ Displaystyle p}$ ${\ Displaystyle 1-p}$ ${\ Displaystyle {\ overline {w}} = w_ {A} p + w_ {B} (1-p)}$

{\ Displaystyle \ Delta p = {\ frac {w - {\ overline {w}}} {\ overline {w}}} p = {\ frac {w_ {A} -w_ {B}} {\ overline {w }}} p (1-p)}

.

Por tanto, el cambio en la frecuencia del genotipo depende fundamentalmente de la diferencia entre su aptitud y la aptitud del genotipo . Suponiendo que sea más adecuado que , y definiendo el coeficiente de selección por , obtenemos ${\ Displaystyle A}$ ${\ Displaystyle B}$ ${\ Displaystyle A}$ ${\ Displaystyle B}$ ${\ Displaystyle s}$ ${\ Displaystyle w_ {A} = (1 + s) w_ {B}}$

{\ Displaystyle \ Delta p = {\ frac {w - {\ overline {w}}} {\ overline {w}}} p = {\ frac {s} {1 + sp}} p (1-p) \ aprox sp (1-p)}

,

donde se mantiene la última aproximación . En otras palabras, la frecuencia del genotipo más apto crece aproximadamente logísticamente . ${\ Displaystyle s \ ll 1}$

Historia

Herbert Spencer .

El sociólogo británico Herbert Spencer acuñó la frase " supervivencia del más apto " en su obra de 1864 Principios de biología para caracterizar lo que Charles Darwin había llamado selección natural .

El biólogo británico JBS Haldane fue el primero en cuantificar la aptitud, en términos de la síntesis evolutiva moderna del darwinismo y la genética mendeliana a partir de su artículo de 1924 A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection . El siguiente avance fue la introducción del concepto de aptitud inclusiva por el biólogo británico WD Hamilton en 1964 en su artículo sobre La evolución genética del comportamiento social .

Carga genética

La carga genética mide la aptitud media de una población de individuos, ya sea en relación con un genotipo teórico de aptitud óptima o en relación con el genotipo más apto realmente presente en la población. Considere n genotipos , que tienen la aptitud y las frecuencias de genotipo respectivamente. Ignorando la selección dependiente de la frecuencia , la carga genética ( ) se puede calcular como: ${\ Displaystyle \ mathbf {A} _ {1} \ dots \ mathbf {A} _ {n}}$ ${\ Displaystyle w_ {1} \ dots w_ {n}}$ ${\ Displaystyle p_ {1} \ dots p_ {n}}$ ${\ Displaystyle L}$

{\ Displaystyle L = {{w _ {\ max} - {\ bar {w}}} \ over w _ {\ max}}}

La carga genética puede aumentar cuando las mutaciones deletéreas, la migración, la consanguinidad o el cruzamiento entre sí disminuyen la aptitud media. La carga genética también puede aumentar cuando las mutaciones beneficiosas aumentan la aptitud máxima con la que se comparan otras mutaciones; esto se conoce como carga sustitutiva o costo de selección .

Ver también

notas y referencias

Bibliografía

Sober, E. (2001). Las dos caras del fitness. En R. Singh, D. Paul, C. Krimbas y J. Beatty (Eds.), Thinking about Evolution: Historical, Philosophical, and Political Perspectives . Cambridge University Press, págs. 309–321. Texto completo
Orr HA (agosto de 2009). "Fitness y su papel en la genética evolutiva" . Nat. Rev. Genet . 10 (8): 531–539. doi : 10.1038 / nrg2603 . PMC 2753274 . PMID 19546856 .

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