Galactógeno - Galactogen
 Estructura general del polisacárido galactógeno.
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Nombre IUPAC
beta-D-galacto-hexopiranosil- (1-> 3) - [beta-D-galacto-hexopiranosil- (1-> 6)] - beta-D-galacto-hexopiranosa
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Modelo 3D ( JSmol )
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PubChem CID
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Tablero CompTox ( EPA )
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Salvo que se indique lo contrario, los datos se proporcionan para materiales en su estado estándar (a 25 ° C [77 ° F], 100 kPa). |
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| Referencias de Infobox | |
El galactógeno es un polisacárido de la galactosa que funciona como almacenamiento de energía en caracoles pulmonados y algunos Caenogastropoda . Este polisacárido es exclusivo de la reproducción y solo se encuentra en la glándula de la albúmina del sistema reproductor del caracol hembra y en el líquido perivitelino de los huevos.
El galactógeno sirve como reserva de energía para el desarrollo de embriones y crías, que luego es reemplazado por glucógeno en juveniles y adultos. La ventaja de acumular galactógeno en lugar de glucógeno en los huevos sigue sin estar clara, aunque se han propuesto algunas hipótesis (ver más abajo).
Ocurrencia y distribución
Galactogen ha informado en la albúmina glándula de caracoles pulmonados como Helix pomatia , limnea stagnalis , cellarius Oxychilus , Achatina fulica , nitens Aplexa y lactea Otala , Megasoma Bulimnaea , Ariolimax columbianis , Ariophanta , Biomphalaria glabrata , y Strophochelius oblongus . Este polisacárido también fue identificado en los Caenogastropoda virens Pila y Viviparus , Pomacea canaliculata , y maculata Pomacea .
En los gasterópodos adultos , el galactógeno está confinado a la glándula de la albúmina, mostrando una gran variación en su contenido durante el año y alcanzando un pico más alto en la temporada reproductiva. Durante la temporada reproductiva, este polisacárido se restaura rápidamente en la glándula de la albúmina después de ser transferido a los huevos, disminuyendo su cantidad total solo después de repetidas oviposiciones. En los caracoles Pomacea canaliculata , el galactógeno actuaría, junto con las perivitelinas , como principal factor limitante de la reproducción. Este polisacárido se ha identificado en la zona de Golgi de las células secretoras de la glándula de la albúmina en forma de gránulos discretos de 200 Å de diámetro. La aparición de gránulos de galactógeno dentro de los glóbulos secretores sugiere que este es el sitio de biosíntesis del polisacárido.
Además de la glándula de la albúmina, el galactógeno también se encuentra como un componente principal del líquido perivitelino de los huevos de caracol, que constituye la principal fuente de energía para el embrión en desarrollo.
Estructura
El galactógeno es un polímero de galactosa con variaciones estructurales específicas de especie. En este polisacárido , las D-galactosa están predominantemente unidas en β (1 → 3) y β (1 → 6); sin embargo, algunas especies también tienen β (1 → 2) y β (1 → 4). El galactógeno del Basommatophora acuático (por ejemplo , Lymnaea , Biomphalaria ) está altamente ramificado con solo 5-8% de los residuos de azúcar en secciones lineales, y los enlaces β (1 → 3) y β (1 → 6) se alternan más o menos. regularmente. En Stylommatophora terrestre (p. Ej. , Helix , Arianta , Cepaea , Achatina ) hasta el 20% de los residuos de azúcar están ligados linealmente a β (1 → 3). El galactógeno de la especie Ampullarius sp tiene una proporción inusualmente grande de azúcares dispuestos linealmente, con 5% de β (1 → 3), 26% de β (1 → 6) y 10% de β (1 → 2). Otros análisis en Helix pomatia sugirieron una estructura dicotómica, donde cada unidad de galactopiranosa tiene una rama o cadena lateral.
Las determinaciones de peso molecular en galactógeno extraído de los huevos de Helix pomatia y Limnaea stagnalis se estimaron en 4x10 6 y 2,2x10 6 , respectivamente. En estos caracoles, el galactógeno solo contiene D-galactosa. Dependiendo del origen del galactógeno, además de D-galactosa, también pueden estar presentes residuos de L-galactosa, L-fucosa, D-glucosa, L-glucosa y fosfato; por ejemplo, el galactógeno de Ampullarius sp. contiene 98% de D-galacotosa y 2% de L-fucosa, y el aislado de huevos de Pomacea maculata consiste en 68% de D-galactosa y 32% de D-glucosa. Los residuos de galactosa sustituida con fosfato se encuentran en el galactógeno de especies individuales de varios géneros de caracoles como Biomphalaria , Helix y Cepaea . Por lo tanto, el conocimiento actual indica que podría considerarse un homopolisacárido o un heteropolisacárido dominado por galactosa.
Metabolismo
El galactógeno es sintetizado por células secretoras en la glándula de la albúmina de caracoles hembras adultas y luego se transfiere al huevo. Este proceso está bajo control neurohormonal, en particular por la galactogenina cerebral . Las vías bioquímicas para la síntesis de glucógeno y galactógeno están estrechamente relacionadas. Ambos usan glucosa como un precursor común y su conversión en galactosa activada es catalizada por UDP-glucosa 4-epimerasa y galactosa-1-P uridil-transferasa. Esto permite que la glucosa sea el precursor común tanto de la glucogénesis como de la galactogénesis . De hecho, ambos polisacáridos se encuentran en las mismas células secretoras de la glándula de la albúmina y están sujetos a variaciones estacionales independientes. El glucógeno se acumula en otoño como almacenamiento de energía general para la hibernación, mientras que el galactógeno se sintetiza durante la primavera en preparación para la puesta de huevos. Se acepta comúnmente que la producción de galactógenos está restringida a la nutrición del embrión y, por lo tanto, se transfiere principalmente a los huevos.
Se sabe poco sobre las enzimas sintetizadoras de galactógenos . Se describió una D- galactosiltransferasa en la glándula de la albúmina de Helix pomatia . Esta enzima cataliza la transferencia de D-galactosa a un enlace (1 → 6) y depende de la presencia de galactógeno aceptor. De manera similar, se ha detectado una actividad de β- (1 → 3) -galactosiltransferasa en extractos de glándulas de albúmina de Limnaea stagnalis .
En embriones y caracoles recién nacidos en ayunas, es muy probable que el galactógeno sea un donante importante (a través de la galactosa) de intermediarios metabólicos. En la alimentación de los caracoles, la dieta principal es almidón y celulosa que contienen glucosa . Estos polímeros se digieren y aportan glucosa a las vías del metabolismo intermedio. El consumo de galactógenos comienza en la etapa de gástrula y continúa durante todo el desarrollo. Hasta un 46-78% del galactógeno del huevo desaparece durante el desarrollo del embrión. El resto se usa durante los primeros días después de la eclosión.
Solo los embriones y las crías de caracol pueden degradar el galactógeno, mientras que otros animales e incluso los caracoles adultos no lo hacen. La β- galactosidasa puede ser importante en la liberación de galactosa del galactógeno; sin embargo, la mayor parte de la vía catabólica de este polisacárido aún se desconoce.
Otras funciones
Además de ser una fuente de energía, se han descrito pocas otras funciones del galactógeno en los huevos de caracol, y todas ellas están relacionadas con la defensa y protección de los embriones. Dado que los carbohidratos retienen agua, la alta cantidad de este polisacárido protegería los huevos de la desecación de aquellos caracoles que tienen oviposición aérea. Además, se ha sugerido que la alta viscosidad que el polisacárido puede conferir al fluido de perivitelina es una posible defensa antimicrobiana.
Dado que el galactógeno es un polisacárido ligado a β , como la celulosa o las hemicelulosas , se necesitan adaptaciones bioquímicas específicas para explotarlo como nutriente, como las glicosidasas específicas. Sin embargo, aparte de los embriones y crías de caracol, ningún animal parece ser capaz de catabolizar el galactógeno, incluidos los caracoles adultos. Este hecho llevó a considerar al galactógeno como parte de un sistema de defensa antipredación exclusivo de los gasterópodos, disuadiendo a los depredadores al reducir el valor nutricional de los huevos.