Bombus bohemicus -Bombus bohemicus
| Bombus bohemicus | |
|---|---|
|
|
| Mujer | |
|
|
| Masculino | |
clasificación cientifica 
|
|
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Artrópodos |
| Clase: | Insecta |
| Pedido: | Himenópteros |
| Familia: | Apidae |
| Género: | Bombus |
| Especies: |
B. bohemicus
|
| Nombre binomial | |
|
Bombus bohemicus Seidl, 1838
|
|
| Sinónimos | |
|
|
Bombus bohemicus , también conocido como abejorro cuco gitano , es una especie de abejorro cuco socialmente parásito que seencuentra en la mayor parte de Europa con la excepción del sur de la Península Ibérica e Islandia . B. bohemicus practica el inquilinismo , o parasitismo de cría , de otras especies de abejorros. B. bohemicus es un parásito generalista que invade con éxito varias especies del género Bombus . La reina invasora imita las señales químicas del nido anfitrión, lo que le permite asumir un papel reproductivo dominante, así como la manipulación de la fertilidad y el comportamientode las trabajadoras anfitrionas.
Taxonomía y filogenia
B. bohemicus es parte del orden Hymenoptera, que incluye hormigas , abejas , avispas y moscas sierra , la familia Apidae , específica de las abejas, y el género Bombus , que incluye a todos los abejorros. B. bohemicus pertenece al subgénero Psithyrus , o abejas cucú, que incluye 29 especies que se encuentran en Europa y el Nuevo Mundo. Las especies de este subgénero son parásitos obligados de otros abejorros. Las hembras han perdido sus corbiculas recolectoras de polen y su capacidad para criar sus propias crías. Las abejas cucú también han eliminado por completo la clase trabajadora, produciendo solo machos y hembras reproductores. Esta forma de parasitismo se conoce como inquilinismo .
Psithyrus se consideró históricamente un género separado de Bombus debido a las importantes diferencias biológicas y morfológicas asociadas con su ciclo de vida parasitario. Sin embargo, la mayoría de la investigación filogenética en las últimas décadas ha apoyado la reciente conclusión de que Psithyrus es un grupo monofilético dentro de Bombus . El análisis morfológico y filogenético respalda una estrecha relación con Bombus ashtoni de América del Norte, lo que sugiere un evento de especiación reciente, o incluso que estas especies de abejas en realidad representan poblaciones geográficamente separadas de la misma especie. En Europa, a menudo se confunden con Bombus vestalis , ya que ambos son parásitos y se encuentran en la misma región. B. bohemicus , por tanto, se puede identificar por sus colores más intensos y por el hecho de que es un generalista a la hora de elegir su huésped.
Descripción
Las reinas miden alrededor de 15 a 20 mm de largo con una cara redonda y una trompa corta . El cabello en la cara y la cabeza es negro, con un collar amarillo pálido que normalmente carece de pelos negros entremezclados. El abdomen es mayormente negro, a menudo con pelos amarillos en el primer tergito (segmento abdominal), lados de color amarillo pálido en el tercer tergito y un extremo de la cola de color blanco o amarillo pálido. Los machos del norte de Escocia a veces tienen colas amarillas en lugar de blancas. El rasgo físico definitorio en comparación con los abejorros que no son cuco es que B. bohemicus carece de corbiculae, o sacos de polen, en su tibia posterior, en cambio el área está cubierta de pelo denso. Las hembras tienen cutículas muy gruesas, picaduras más largas y poderosas, y sacos de veneno y glándulas de Dufour más grandes en comparación con las especies hospedadoras. Los machos son más pequeños, alrededor de 11 a 17 mm de longitud y de color similar a las hembras. Los machos no tienen aguijón. B. bohemicus no produce trabajadores; en cambio, esclavizan a los trabajadores anfitriones.
B. bohemicus no exhibe ningún comportamiento de construcción de nidos; en cambio, se trasladan a nidos anfitriones recién establecidos y usurpan a la reina anfitriona. B. bohemicus parasita tres especies: B. locurum , B. cryptarum y B. terrestris .
Distribución y hábitat
B. Bohemicus es una de las abejas cucú más comunes en Europa . Este abejorro se distribuye por la mayor parte de Europa, desde el Círculo Polar Ártico hasta el norte de España y Grecia y desde Gran Bretaña e Irlanda en el oeste hasta el este de Rusia . También se encuentra en Turquía . En Gran Bretaña , es común en el suroeste de la península, el norte de Inglaterra y Escocia . En la parte sureste, sin embargo, es raro (con la excepción de los palos de East Anglian ). B. bohemicus vive en climas templados y se encuentra en los mismos hábitats templados que sus especies de abejas hospedadoras, lo que permite un acceso más fácil a los nidos hospederos. Sin embargo, muestra diferencias con sus anfitriones en la preferencia de las flores por la búsqueda de alimento. Es probable que esto se deba al hecho de que busca únicamente néctar y difiere en el momento del comportamiento de búsqueda durante su ciclo de vida. Prefiere forrajear en plantas con flores de tipo matorral.
En los análisis de las densidades de población tanto de las abejas hospedadoras como de B. bohemicus , parece haber un umbral de densidad de población hospedante en el que los parásitos pueden mantener su presencia. Este umbral no se ha cuantificado con precisión, pero se ha observado que las áreas de baja densidad de población de hospedadores están libres de parásitos de la abeja cucú.
Ciclo de colonia
Selección de nido de hospedadores
Las reinas de B. bohemicus fertilizadas emergen de la hibernación en abril, varias semanas después de las reinas de su especie huésped, de modo que los huéspedes ya han establecido nuevos nidos y producido una cría inicial de obreras. Antes de ubicar un nido anfitrión, la reina busca alimento en las flores durante un corto período de tiempo mientras se desarrollan sus ovarios. La reina seleccionará e invadirá una colmena anfitriona a fines de mayo. Los vuelos de búsqueda de nidos se utilizan para localizar posibles nidos de huéspedes, y los nidos se identifican como pertenecientes a huéspedes adecuados mediante señales químicas específicas de la especie o "feromonas de rastro" que consisten en hidrocarburos volátiles de diferentes longitudes, emitidos por las abejas huésped. La evidencia sugiere que las abejas cuco son capaces de detectar diferencias cuantitativas y cualitativas en estos marcadores de olor que brindan información sobre varias características de la colonia, lo que posiblemente permita la discriminación del nido del hospedador en función del tamaño de la colonia y la salud general. Se ha observado que las reinas en busca de nidos visitan varios nidos de huéspedes potenciales diferentes antes de seleccionar uno para invadir, lo que respalda aún más la hipótesis de que son capaces de discriminar los nidos en función de su viabilidad potencial.
B. bohemicus es un parásito generalista que invade los nidos de B. locurum , B. cryptarum y B. terrestris , por lo que es atraído por las señales químicas de cualquiera de estas posibles especies hospedadoras. Este enfoque generalista le da a B. bohemicus más opciones, lo que le ha permitido ocupar un área geográfica tan grande, pero también tiene una tasa de éxito menor que otros miembros de Psithyrus .
Iniciación de la colonia
Las reinas de B. bohemicus introducidas artificialmente no encontraron sistemáticamente respuestas agresivas de defensa del huésped, mientras que otras especies parásitas fueron constantemente atacadas cuando se introdujeron de manera similar. Durante la primera hora de presentación, las reinas anfitrionas no mostraron una respuesta observable, mientras que las trabajadoras anfitrionas se acercaron pero nunca atacaron a la abeja desconocida.
Cuando las hembras de B. bohemicus se introdujeron artificialmente en colonias de B. lucorum en etapa temprana que se alimentaban libremente , la hembra introducida se negó a permanecer con el nido huésped, a pesar de la falta de respuesta de la abeja huésped, lo que sugiere un mecanismo de selección específico, en lugar de una selección aleatoria. o simplemente el que se encontró inicialmente, que no se comprende completamente. Cuando se selecciona un nido huésped, las reinas de B. bohemicus atacan preferentemente los nidos huéspedes más grandes, pero el tamaño del nido invadido (medido por el número de abejas huésped) se correlaciona con la tasa de mortalidad de la reina invasora. Los nidos más pequeños, que contienen menos trabajadores, producirán menos B. bohemicus reproductivo y más pequeño . Esta preferencia de nido representa una compensación entre la relativa facilidad de invadir un nido más pequeño y los beneficios que provienen del aumento de recursos de nidos más grandes.
Una sola reina se trasladará a un nido anfitrión, usurpando y, a veces, matando a la reina anfitriona. Después de varios días, la reina invasora comienza a expulsar las larvas del huésped de sus células de cría y a comer los huevos del huésped, y luego comienza a poner sus propios huevos en las células de cera construidas por el huésped después de unos días. B. bohemicus y otras reinas Psithyrus tienen una picadura y mandíbulas más poderosas, así como un exoesqueleto generalmente más grueso que sus anfitriones, lo que les otorga una ventaja en los conflictos. Estas invasiones suelen tener éxito si ocurren antes de que se haya producido el segundo lote de trabajadores. La reina invasora come los huevos o las larvas de la reina anfitriona, aunque con frecuencia dejarán que las larvas más desarrolladas y las obreras existentes sobrevivan para permitir una fuerza laboral suficiente. La reina invasora permite el crecimiento de un número suficiente de obreras anfitrionas, típicamente una o dos crías, para realizar las tareas necesarias de un nido funcional. Después de un período de espera, la nueva reina comienza a poner sus propios huevos.
B. bohemicus a veces permitirá que la reina anfitriona original permanezca en la colmena invadida. La reina está marginada dentro de la colmena y es la receptora de la mayor parte del comportamiento de dominancia del parásito, pero continúa realizando comportamientos de aseo y cuidado de la cría e incluso puede continuar poniendo sus propios huevos, que serán comidos rápidamente por la reina del parásito, preservando su dominio reproductivo. Las razones que influyen en la muerte o no de la reina anfitriona no están claras, pero hay evidencia de que la reina invasora es más capaz de mantener el dominio sobre las obreras cuando la reina anfitriona permanece viva y en el nido. Durante las observaciones, cuando se pierde el dominio reproductivo de la reina anfitriona sobre las obreras (caracterizado por la maduración sexual de las obreras y los cambios de comportamiento asociados), la reina de B. bohemicus también pierde la dominancia y ella y su prole se convierten en objetos de agresión de las obreras.
Comportamiento
Comportamiento de dominancia
Durante los primeros días de ocupación, antes de comenzar a poner sus huevos, una reina invasora intentará establecer el dominio actuando agresivamente hacia la reina anfitriona y las obreras. Este comportamiento incluye empujar físicamente a las otras abejas, así como demostrar un comportamiento de "mutilación", que consiste en agarrar a la víctima como si fuera a picarla y luego soltarla sin picar realmente. Aunque este comportamiento se realiza tanto hacia la reina anfitriona como hacia las obreras, se dirige a la reina (frente a todas las obreras combinadas) aproximadamente el 62% del tiempo.
Además del dominio físico, la reina invasora intenta establecer el dominio reproductivo comiendo huevos del huésped y expulsando larvas. Para expulsar las larvas del hospedador, la reina descubre las larvas y las retira del grupo de cría, dejándolas fuera del área de cría, donde posteriormente son sacadas de la colmena por los trabajadores hospederos. Si el proceso de descubrimiento y remoción es interrumpido por el acercamiento de un trabajador anfitrión, la reina se detendrá y se alejará de la celda, que probablemente será reparada por el trabajador. Una vez que la trabajadora se ha movido, la reina reanudará el comportamiento de expulsión.
División del trabajo
B. bohemicus mantiene la división del trabajo en el nido huésped, ya que no produce trabajadores para realizar tareas de búsqueda de alimento, cría de cría o defensivas.
Durante su tiempo en el nido huésped, la reina de B. bohemicus realiza algunas tareas de cuidado de la cría, participando en la alimentación e incubación de la cría. Para alimentar a las larvas que están selladas en celdas de cera, la reina de B. bohemicus o los trabajadores anfitriones hacen un agujero en la pared celular y luego regurgitan el polen en el interior. Este polen proviene de los receptáculos de almacenamiento de polen cercanos en la colmena y originalmente fue recolectado por los trabajadores anfitriones en busca de alimento.
Supresión reproductiva del trabajador anfitrión
Además de dominar a la reina anfitriona, B. bohemicus suprime la fertilidad de las obreras anfitrionas, en particular la producción de machos, por medios físicos y químicos. Sin embargo, esta supresión es más eficaz en presencia de una reina anfitriona que cohabita. B. bohemicus debe estabilizar su presencia como la hembra reproductora dominante, para que las trabajadoras continúen con las conductas de amamantamiento y no comiencen a poner sus propios huevos. La reina invasora demuestra oofagia, particularmente de los huevos machos, lo que permite que algunas hembras sobrevivan para convertirse en trabajadoras adicionales. La reina produce una combinación de sustancias químicas que imitan las señales de fertilidad de la reina anfitriona, específicamente ésteres de tipo cera, oleato de tetracosilo y oleato de hexacosilo. Estas señales químicas se transfieren a los trabajadores cercanos a través del contacto físico en forma de frotamientos corporales no agresivos. Estas señales imitan las de las reinas anfitrionas reproductivamente activas, suprimiendo el desarrollo ovárico de las trabajadoras anfitrionas. No se han encontrado diferencias significativas entre la supresión reproductiva obrera de las reinas nativas y las reinas invasoras, lo que ilustra la eficacia del mimetismo químico .
Mimetismo químico
B. bohemicus imita los hidrocarburos cuticulares del abejorro huésped, lo que facilita la entrada al nido. Sin embargo, este mimetismo de su anfitrión es imperfecto en comparación con otros miembros de Psithyrus , probablemente debido a su variabilidad de anfitrión. Esto probablemente contribuye a la tasa de éxito de invasión relativamente baja de B. bohemicus en comparación con otros miembros de Psithyrus . B. bohemicus también produce acetato de dodecilo , que es un repelente de trabajadores conocido, para ayudar a su entrada segura en el nido. En las primeras 24 horas después de la invasión, las obreras anfitrionas experimentan un cambio significativo en sus ramos químicos, terminando con una mezcla química cualitativamente similar a la reina invasora. Existen dos hipótesis para este resultado. La primera es que las trabajadoras comienzan a producir sus propios productos químicos en un patrón de carrera armamentista para asumir roles reproductivos en respuesta a la muerte de su reina nativa, lo que ocurre en condiciones normales si una reina muere. La segunda hipótesis es que estos químicos son de hecho aplicados a los cuerpos de las trabajadoras por la reina invasora cuando toma el control para establecerse como el individuo reproductivamente dominante.
Supervivencia de la descendencia masculina
Los machos pequeños y sin aguijón carecen de la capacidad defensiva física de las hembras, así como de la glándula de Dufour para producir señales químicas que imitan. Además, los machos son más fácilmente reconocibles como una especie diferente debido a sus secreciones cefálicas específicas de la especie que sirven como sus feromonas marcadoras sexuales. En respuesta, B. bohemicus y otros abejorros Psithyrus han incorporado químicos repelentes de trabajadores en sus secreciones cefálicas, lo que reduce la agresión del trabajador huésped hacia los machos jóvenes. Se ha planteado la hipótesis de que durante la reproducción, los machos transfieren algunos de estos productos químicos a las hembras, lo que a su vez ayuda en la futura infiltración en los nidos hospedadores del ciclo siguiente.
Comportamiento de apareamiento
El apareamiento ocurre a mediados o finales del verano. B. bohemicus muestra una proporción de sexos de descendencia de 1: 1, consistente con la producción de descendencia sólo reproductivamente activa.
Pérdida de dominio
En cualquier momento durante la invasión o el proceso de cría, B. bohemicus puede perder el dominio. Cuando esto ocurre, los trabajadores anfitriones comenzarán a comer o expulsar la cría del parásito. La reina parásita intentará defender a su cría alejando a los trabajadores anfitriones mientras zumba agresivamente y con un examen frecuente de las células. Sin embargo, es probable que se sienta abrumada y que su cría sea devorada o expulsada. Esta pérdida de dominio probablemente esté ligada a la pérdida de dominio de la reina anfitriona en los casos en que sobrevivió a la invasión y permaneció en el nido, aunque no se comprende la naturaleza de esta asociación. Esta pérdida de dominio se caracteriza por la maduración de los ovarios trabajadores a medida que se vuelven reproductivos activos. La reina invasora no necesariamente muere después de que se pierde la dominancia, pero puede permanecer en la colmena, ya sea incubando capullos de acogida o sentada inactiva al lado del panal.
Historia de vida
Nuevos machos y hembras reproductores emergen del nido desde finales de junio en adelante para aparearse. Las reinas hibernan durante el invierno una vez que han sido fertilizadas. Los machos pueden verse hasta finales de septiembre, después de la conclusión de la reproducción, y eventualmente todos mueren antes del inicio del invierno.
Mimetismo y camuflaje
B. bohemicus es similar en apariencia a su especie huésped B. terrestris . Dado que las abejas identifican a los miembros del nido por el olor y otras señales químicas, en lugar de la apariencia visual, esta similitud se considera en cambio un mimetismo mülleriano . Más importante para su éxito como parásitos es su capacidad de camuflarse químicamente dentro de su nido anfitrión para evitar la detección y la repulsión durante su entrada inicial.
Interacción con otras especies
B. bohemicus es un parásito obligado , por lo que casi siempre se encuentra asociado con un nido huésped. Que parasita Bombus locurum , Bombus cryptarum y Bombus terrestris . En el poco tiempo que B. bohemicus se alimenta de forma independiente, se alimenta del néctar de las plantas con flores. Muestra preferencia por una selección diversa de plantas alimenticias de tipo matorral en su amplio rango geográfico, como: tomillo , escabiosa , mala hierba , maruca, lavanda , masterwort , pantano y cardos para el macho, y cetrina , diente de león , trébol , arándano. , sicomoro , acianos , bistorte , corneta, tomillo, cotoneaster , brezo y frambuesa para la hembra. Después de invadir el nido anfitrión, los trabajadores anfitriones recolectores de alimento lo alimentarán de acuerdo con sus hábitos de búsqueda particulares.
Interacción humana y agricultura
B. bohemicus no actúa como polinizador, ya que ha perdido sus corbiculas recolectoras de polen y no produce hembras obreras. La interacción con los humanos es mínima, ya que los individuos de B. bohemicus rara vez se encuentran fuera de los nidos y no muestran un comportamiento agresivo hacia los humanos a menos que se les moleste.