Mimetismo mülleriano - Müllerian mimicry
El mimetismo mülleriano es un fenómeno natural en el que dos o más especies bien defendidas , a menudo de mal sabor y que comparten depredadores comunes , han llegado a imitar las señales de advertencia honestas de los demás , en beneficio mutuo . Esto funciona porque los depredadores pueden aprender a evitarlos a todos con menos experiencia con miembros de cualquiera de las especies relevantes. Lleva el nombre del naturalista alemán Fritz Müller , quien propuso por primera vez el concepto en 1878, apoyando su teoría con el primer modelo matemático de selección dependiente de la frecuencia , uno de los primeros modelos de este tipo en biología.
El mimetismo mülleriano se identificó por primera vez en mariposas tropicales que compartían coloridos patrones de alas, pero se encuentra en muchos grupos de insectos como los abejorros y otros animales, incluidas las ranas venenosas y las serpientes coralinas . La mímica no tiene por qué ser visual; por ejemplo, muchas serpientes comparten señales de advertencia auditivas . De manera similar, las defensas involucradas no se limitan a la toxicidad; Cualquier cosa que tienda a disuadir a los depredadores, como el mal gusto, las espinas afiladas o el comportamiento defensivo, puede hacer que una especie no sea lo suficientemente rentable para los depredadores como para permitir que se desarrolle el mimetismo mülleriano.
Una vez que se ha formado un par de imitadores müllerianos, otros imitadores pueden unirse a ellos mediante una evolución advergente (una especie cambia para adaptarse a la apariencia del par, en lugar de una convergencia mutua ), formando anillos de mimetismo. Los anillos grandes se encuentran, por ejemplo, en las hormigas aterciopeladas . Dado que la frecuencia de los imitadores se correlaciona positivamente con la capacidad de supervivencia, es probable que los imitadores más raros se adapten para parecerse a los modelos más comunes, favoreciendo tanto la advergencia como los anillos de mimetismo müllerianos más grandes. Donde los imitadores no están fuertemente protegidos por el veneno u otras defensas, el mimetismo mülleriano honesto califica en un mimetismo batesiano fanfarrón .
Historia
Orígenes
El mimetismo mülleriano fue propuesto por el zoólogo y naturalista alemán Johann Friedrich Theodor Müller (1821-1897), siempre conocido como Fritz. Müller, uno de los primeros defensores de la evolución , ofreció la primera explicación del parecido entre ciertas mariposas que había desconcertado al naturalista inglés Henry Walter Bates en 1862. Bates, como Müller, pasó una parte significativa de su vida en Brasil , como se describe en su libro The Naturalist sobre el río Amazonas . Bates conjeturó que estas abundantes y desagradables mariposas podrían haberse parecido entre sí por su entorno físico. Müller también había visto estas mariposas de primera mano y, al igual que Bates, había recolectado especímenes, y propuso una variedad de otras explicaciones. Una era la selección sexual , es decir, que los individuos elegirían aparearse con parejas de coloración frecuente, como las que se parecen a otras especies. Sin embargo, si, como es habitual, las hembras son las que eligen, entonces se vería mimetismo en los machos, pero en las especies sexualmente dimórficas , las hembras suelen ser miméticas. Otro fue, como escribió Müller en 1878, que "las especies defendidas pueden desarrollar una apariencia similar para compartir los costos de la educación de los depredadores".
Modelo matemático de Müller
El relato de Müller de 1879 fue uno de los primeros usos de un modelo matemático en la ecología evolutiva y el primer modelo exacto de selección dependiente de la frecuencia. Mallet llama a la suposición matemática de Müller detrás del modelo "seductoramente simple". Müller supuso que los depredadores tenían que atacar a una presa no rentable en un verano para experimentar y aprender su coloración de advertencia. Müller argumentó que, al llamar 1 y 2 al número total de dos especies de presas no rentables, si las especies son completamente diferentes, cada una pierde n individuos. Sin embargo, si se parecen entre sí,
luego la especie 1 pierde a 1 n/a 1 + a 2 individuos y la especie 2 pierde a 2 n/a 1 + a 2 individuos.
Por tanto, la especie 1 gana n-a 1 n/a 1 + a 2 = a 2 n/a 1 + a 2 y la especie 2 gana de manera similar a 1 n/a 1 + a 2 en números absolutos de individuos no asesinados.
La ganancia proporcional en comparación con la población total de la especie 1 es g 1 =a 2 n/a 1 (a 1 + a 2 ) e igualmente para las especies 2 g 2 =a 1 n/un 2 (un 1 + un 2 ), dando la ganancia de aptitud per cápita del mimetismo cuando los depredadores han sido completamente educados.
Por tanto, concluyó Müller, la proporción g1: g2 era un 2/un 1 : un 1/un 2, que equivale a 2 2 : a 1 2 , y la especie más rara gana mucho más que la más común.
El modelo es una aproximación y asume que las especies son igualmente rentables. Si uno es más desagradable que el otro, entonces las ganancias relativas difieren aún más, y las especies menos desagradables se benefician más (como un cuadrado del desagrado relativo) de la protección proporcionada por la mímica. Esto puede considerarse parasitario o cuasi-batesiano, el mímico se beneficia a expensas del modelo. Los modelos posteriores son más complejos y tienen en cuenta factores como la rareza. La suposición de un número fijo n para ser atacado es cuestionable. Müller también asumió efectivamente una función escalonada, cuando un cambio gradual (una respuesta funcional ) es más plausible.
Mimetismo no engañoso
Los biólogos no siempre han visto el mecanismo mülleriano como un mimetismo, tanto porque el término estaba fuertemente asociado con el mimetismo batesiano como porque no había ningún engaño involucrado; a diferencia de la situación en el mimetismo batesiano, las señales aposemáticas dadas por los mimetismos müllerianos son (inconscientemente) honestas. Los términos anteriores, que ya no se usan, para el mimetismo mülleriano incluían "homotipia", "homotipia no engañosa" y "homotipia aritmética".
Evolución
Aposematismo, camuflaje y mimetismo
El mimetismo mülleriano se basa en el aposematismo o señales de advertencia. Los depredadores evitan los organismos peligrosos con estas señales honestas , que aprenden rápidamente después de una mala experiencia a no perseguir de nuevo a la misma presa no rentable. El aprendizaje no es realmente necesario para los animales que instintivamente evitan ciertas presas; sin embargo, aprender de la experiencia es más común. El concepto subyacente con los depredadores que aprenden es que la señal de advertencia hace que el organismo dañino sea más fácil de recordar que si permaneciera lo mejor camuflado posible. El aposematismo y el camuflaje son así conceptos opuestos, pero esto no significa que se excluyan mutuamente. Muchos animales pasan desapercibidos hasta que se sienten amenazados, y luego de repente emplean señales de advertencia, como manchas oculares sorprendentes , colores brillantes en la parte inferior o vocalizaciones fuertes. De esta forma, disfrutan de lo mejor de ambas estrategias. Estas estrategias también pueden emplearse de manera diferente a lo largo del desarrollo. Por ejemplo, las grandes mariposas blancas son aposemáticas como larvas , pero son imitadores de Müller una vez que emergen del desarrollo como mariposas adultas .
Ventaja selectiva
Muchas presas diferentes del mismo depredador podrían emplear sus propias señales de advertencia, pero esto no tendría sentido para ninguna de las partes. Si todos pudieran ponerse de acuerdo sobre una señal de advertencia común, el depredador tendría menos experiencias perjudiciales y la presa perdería menos individuos que la educan. No es necesario que se lleve a cabo una conferencia de este tipo, ya que una especie de presa que se parece un poco a una especie no rentable será más segura que sus congéneres, lo que permitirá que la selección natural lleve a las especies de presa hacia un único lenguaje de advertencia. Esto puede conducir a la evolución tanto del mimetismo batesiano como del mülleriano, dependiendo de si el mimetismo en sí mismo no es rentable para sus depredadores o simplemente es un oportunista. Varias especies pueden unirse a la cooperativa protectora, expandiendo el anillo de mimetismo. Müller proporcionó así una explicación para la paradoja de Bates; el mimetismo no era, en su opinión, un caso de explotación por una especie, sino más bien un arreglo mutualista , aunque su modelo matemático indicaba una asimetría pronunciada.
Relación con el mimetismo batesiano
La estrategia mülleriana suele contrastarse con el mimetismo batesiano , en el que una especie inofensiva adopta la apariencia de una especie no rentable para obtener la ventaja de evitar a los depredadores; El mimetismo batesiano es, en cierto sentido, parásito de las defensas del modelo, mientras que el mülleriano es de beneficio mutuo. Sin embargo, debido a que los cómics pueden tener diferentes grados de protección, la distinción entre mimetismo mülleriano y batesiano no es absoluta, y se puede decir que existe un espectro entre las dos formas.
Las mariposas virrey y las monarcas (tipos de mariposa almirante) son imitadores müllerianos venenosos, aunque durante mucho tiempo se pensó que eran batesianos. El análisis del ADN mitocondrial de las mariposas almirantes muestra que el virrey es el linaje basal de dos especies hermanas occidentales en América del Norte. La variación en los patrones de las alas parece haber precedido a la evolución de la toxicidad, mientras que otras especies siguen siendo no tóxicas, refutando la hipótesis de que la toxicidad de estas mariposas es una característica conservada de un ancestro común.
Mimetismo no visual
El mimetismo mülleriano no necesita implicar un mimetismo visual ; puede emplear cualquiera de los sentidos . Por ejemplo, muchas serpientes comparten las mismas señales auditivas de advertencia, formando un anillo auditivo de mimetismo mülleriano. Se puede compartir más de una señal: las serpientes pueden hacer uso tanto de señales auditivas como de coloración de advertencia.
Selección dependiente de la frecuencia negativa
Existe una correlación negativa entre la frecuencia de imitaciones y la "capacidad de supervivencia" de ambas especies involucradas. Esto implica que es beneficioso desde el punto de vista reproductivo para ambas especies si los modelos superan en número a los imitadores; esto aumenta las interacciones negativas entre depredador y presa.
Genética
A través del estudio del gen Optix, se puede obtener una idea de la evolución del mimetismo del color mimético en los lepidópteros en particular. El gen Optix es responsable de los patrones de alas rojas característicos de las mariposas Heliconius que ayudan a señalar a los depredadores que es tóxico. Al compartir esta coloración con otras mariposas venenosas de alas rojas, el depredador puede haber perseguido previamente, la mariposa Heliconius aumenta sus posibilidades de supervivencia a través de la asociación. Al mapear el genoma de muchas especies relacionadas de mariposas Heliconius "muestra [s] que la evolución cis-reguladora de un solo factor de transcripción puede conducir repetidamente la evolución convergente de patrones de color complejos en especies relacionadas lejanamente ...". Esto sugiere que la evolución de una pieza de ADN no codificante que regula la transcripción de genes cercanos puede ser la razón detrás de una coloración fenotípica similar entre especies distantes, lo que dificulta determinar si el rasgo es homólogo o simplemente el resultado de una evolución convergente .
Evolución en dos pasos
Un mecanismo propuesto para el mimetismo mülleriano es la "hipótesis de dos pasos". Esto establece que un gran salto mutacional inicialmente establece una semejanza aproximada del imitador con el modelo, siendo ambas especies aposemáticas. En un segundo paso, los cambios más pequeños establecen una semejanza más cercana. Sin embargo, es probable que esto solo funcione cuando un rasgo está gobernado por un solo gen, y muchos patrones de coloración ciertamente están controlados por múltiples genes.
Advergencia versus mutualismo
El imitador de ranitomeya (Dendrobates) de ranita venenosa es polimórfico , con una forma rayada que imita la forma rayada negra y amarilla de Ranitomeya variabilis , una forma manchada que imita la forma moteada de las tierras altas, en gran parte azul-verde, también de R. variabilis , y una forma con bandas Morph que imita a la Ranitomeya summersi con bandas rojas y negras .
Por lo tanto, R. imitator aparentemente ha evolucionado en poblaciones separadas para parecerse a diferentes objetivos, es decir, ha cambiado para parecerse a esas especies objetivo (adverbio sobre ellas), en lugar de que R. imitator y las otras especies converjan mutuamente de la manera que Müller supuso para las mariposas tropicales. .
Tal advergencia puede ser común. El mecanismo fue propuesto por el entomólogo FA Dixey en 1909 y sigue siendo controvertido; el biólogo evolutivo James Mallet , al revisar la situación en 2001, sugirió que en el mimetismo mülleriano, la advergencia puede ser más común que la convergencia. En la evolución advergente, la especie imitadora responde a la depredación llegando a parecerse cada vez más al modelo. Por lo tanto, cualquier beneficio inicial es para el mímico, y no hay mutualismo implícito , como lo sería con la teoría de convergencia original de Müller. Sin embargo, una vez que el modelo y la mímica se han vuelto muy similares, es probable que exista cierto grado de protección mutua. Esta teoría predeciría que todas las especies que imitan en un área deberían converger en un solo patrón de coloración. Sin embargo, esto no parece suceder en la naturaleza, ya que las mariposas Heliconius forman múltiples anillos de mimetismo de Müller en una sola área geográfica. El hallazgo implica que probablemente estén en juego fuerzas evolutivas adicionales.
Complejos de mimetismo
- Muchos abejorros familiares son imitadores de Müller, con picaduras efectivas y una coloración de advertencia similar.
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El mimetismo mülleriano a menudo ocurre en grupos de múltiples especies llamadas anillos. El mimetismo mülleriano no se limita a las mariposas, donde los anillos son comunes; Los anillos de mimetismo se encuentran entre los himenópteros , como los abejorros y otros insectos, y entre los vertebrados, incluidos los peces y las serpientes coralinas . Los abejorros Bombus son todos aposemáticamente coloreados en combinaciones, a menudo rayas, de negro, blanco, amarillo y rojo; y todas sus hembras tienen picaduras, por lo que ciertamente no son rentables para los depredadores. Existe evidencia de que varias especies de abejorros en cada una de varias áreas del mundo, a saber, las costas occidentales y orientales de Estados Unidos, Europa occidental y Cachemira, han convergido o advirtido en patrones de coloración mutuamente miméticos. Cada una de estas áreas tiene de uno a cuatro anillos de mimetismo, con patrones diferentes a los de otras áreas.
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Las relaciones entre los imitadores pueden volverse complejas. Por ejemplo, el veneno fangblenny Meiacanthus spp. tienen caninos huecos y glándulas venenosas, y los peces depredadores los evitan. El blenny Plagiotremus townsendi se parece a Meiacanthus y es devorado por una variedad de depredadores, por lo que es un imitador batesiano en su caso: pero es evitado por el pez león, Pterois volitans , por lo que también es un imitador mülleriano.
Los conjuntos de anillos asociados se denominan complejos. Se conocen grandes complejos entre las hormigas terciopelo norteamericanas del género Dasymutilla . De las 351 especies examinadas en un estudio, 336 tenían similitudes morfológicas, aparentemente formando 8 anillos miméticos distintos; En otro estudio, 65 especies parecían formar seis anillos separables tanto por morfología como por geografía.
Rango taxonómico
El mimetismo mülleriano se descubrió y se ha investigado principalmente en insectos. Sin embargo, no hay ninguna razón por la que las ventajas evolutivas del mecanismo no deban explotarse en otros grupos. Existe alguna evidencia de que las aves del género Pitohui de Nueva Guinea son imitadores de Müller. Pitohui dichrous y Pitohui kirhocephalus "comparten un patrón de color casi idéntico" donde sus rangos geográficos se superponen, pero difieren en otros lugares; son conspicuos; y están químicamente defendidos por un poderoso alcaloide neurotóxico , batracotoxina , en sus plumas y piel. Esta combinación de hechos implica que las poblaciones en estas zonas de superposición han convergido para compartir señales de advertencia honestas.
Muchas especies de flores se parecen entre sí, pero no se ha demostrado un mimetismo real. Se ha propuesto que las plantas espinosas como Cactaceae y Agave en las Américas, Aloe , Euphorbia , Acacia de espinas blancas en África y Asteraceae espinosas del Mediterráneo pueden formar anillos de mimetismo de Müller, ya que están fuertemente defendidas, generalmente se acepta que son aposemáticas. , tienen patrones y colores llamativos similares, y se encuentran en territorios superpuestos.
Los mamíferos aposemáticos de las familias Mustelidae , Viverridae y Herpestidae han desarrollado de forma independiente una conspicua coloración en blanco y negro, lo que sugiere que el mimetismo mülleriano puede estar involucrado.
En marketing
El zoólogo evolutivo Thomas N. Sherratt sugiere que se producen diferentes tipos de mimetismo en el marketing de marcas y productos . Señala que las empresas defienden formas distintivas como la de la botella de Coca-Cola , mientras que las empresas rivales a menudo han imitado motivos tan famosos para beneficiarse de la inversión y la reputación de sus conocidos competidores, lo que constituye un mimetismo batesiano. Sherratt observa que los envases de las marcas de patatas fritas de los supermercados británicos están codificados sistemáticamente por colores: rojo para la variedad ya salada, azul para sal y vinagre y verde para queso y cebolla, en las principales cadenas de Sainsbury's , Tesco , Asda y Waitrose . Argumenta que es muy poco probable que este patrón compartido haya surgido por casualidad, en cuyo caso el parecido es intencionalmente para informar a los clientes de manera confiable (señalización honesta) de lo que contiene cada paquete, para beneficio mutuo a la manera de la mímica mülleriana.
Ver también
Notas
Referencias
Fuentes
- Edmunds, M. (1974). Defensa en animales . Longmans. ISBN 978-0-582-44132-3.
- Forbes, Peter (2009). Deslumbrado y engañado: mimetismo y camuflaje . Prensa de la Universidad de Yale. ISBN 978-0-300-17896-8.
- Ruxton, Graeme ; Velocidad, MP; Sherratt, TN (2004). Evitar el ataque. La ecología evolutiva de Crypsis, señales de advertencia y mimetismo . Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 978-0-19-852860-9. Los capítulos 9 y 11 proporcionan una descripción general.
Otras lecturas
- Wickler, Wolfgang (1968). Mimetismo en plantas y animales . McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-070100-7. Especialmente los capítulos 7 y 8.