Bombus affinis - Bombus affinis

Bombus affinis
	trabajador de B. affinis
Estado de conservación
	; En peligro crítico ( IUCN 3.1 )
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Clase:	Insecta
Orden:	Himenópteros
Familia:	Apidae
Tribu:	Bombini
Género:	Bombus
Subgénero:	Bombus
Especies:	B. affinis
Nombre binomial
	Bombus affinis ; Cresson, 1863
	La gama pasada de Bombus affinis

Bombus affinis , comúnmente conocido como abejorro parcheado oxidado , es una especie de abejorro endémica de América del Norte. Su área de distribución histórica en América del Norte ha estado a lo largo del este y medio oeste superior de los Estados Unidos, al norte de Ontario , Canadá , donde se considera una "especie en riesgo", al este de Quebec , al sur de Georgia y al oeste de las Dakotas . Su número ha disminuido en el 87% de su rango de hábitat histórico. El 10 de enero de 2017, la Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos colocó B. affinis en la lista de especies en peligro de extinción , por lo que el abejorro parcheado oxidada la primera abeja que se añade a la lista en la parte continental de Estados Unidos (siete especies de cara amarilla abejas nativas de las islas hawaianas se agregaron en 2016).

Los miembros de B. affinis son de tamaño relativamente grande y, al igual que otras especies de abejorros, se sabe que son organismos eusociales . La mayoría de los nidos construidos por B. affinis se construyen bajo tierra y se encuentran comúnmente en antiguas madrigueras de roedores. Los nidos creados en cautiverio pueden albergar hasta 2100 miembros, pero generalmente son mucho más pequeños en la naturaleza. Esta especie consume néctar y polen de una variedad de plantas, incluidas Abelia grandiflora , Asclepias syriaca y Linaria spp. El olor de la colonia es muy similar al de Bombus terricola , lo que dificulta a los depredadores y parásitos diferenciar entre las dos especies.

Taxonomía y filogenia

B. affinis es un miembro de la subfamilia Apinae y está más estrechamente relacionado filogenéticamente con B. franklini , que es otra especie de abejorro endémica de América del Norte. B. affinis está en compañía de otras 250 especies de abejorros en todo el mundo del género Bombus , aunque solo 50 son nativas de partes de los EE. UU. Y Canadá. A diferencia de muchos otros miembros del género Bombus , las obreras y reinas de B. affinis se caracterizan por diferentes patrones de color, lo que permite a los observadores diferenciarlas.

Descripción e identificación

Morfología

Se observan grandes diferencias en la morfología entre reinas y obreras y machos. Las reinas miden alrededor de 20 a 22 mm (0,79 a 0,87 pulgadas) de largo y 9 a 11 mm (0,35 a 0,43 pulgadas) de ancho, que es más grande que las trabajadoras que suelen tener alrededor de 10 a 16 mm (0,39 a 0,63 pulgadas) de largo. y 6 a 9 mm (0,24 a 0,35 pulgadas) de ancho. Tanto las reinas como las trabajadoras tienen el pelo negro que les cubre la cabeza, gran parte de las piernas y la parte inferior del abdomen. Ambos también tienen el pelo completamente amarillo en la mayoría de sus abdómenes, excepto por una pequeña sección cerca del área más cercana al extremo trasero de la abeja. Los trabajadores tienen una ligera mezcla de pelos amarillos y negros cerca de la base de las alas, que forman una forma de "V" perceptible, así como una mancha de cabello de color óxido en la parte media del abdomen. Por lo tanto, si bien las obreras y las reinas comparten similitudes en ciertos aspectos de la coloración, también se producen diferencias en el tamaño del cuerpo y la presencia o ausencia de parches de cabello de color óxido. Independientemente de la casta dentro de la colonia, todos los miembros de B. affinis tienen lenguas significativamente más cortas que cualquier otra especie de abejorro. Debido a su tamaño corporal y el aspecto peludo, sin embargo, esta abeja se confunde a menudo con otras especies de abejorro, tales como B. citrinus , B. griseocollis , B. perplexus , y B. vagans .

macho de B. affinis

Además, los machos y los trabajadores de B. affinis también difieren en términos de apariencia y tamaño corporal. Los machos suelen ser un poco más grandes que los trabajadores (13 a 17,5 mm (0,51 a 0,69 pulgadas) de largo) y tienen algunos pelos blanquecinos / pálidos presentes en la parte superior de la cabeza. También tienen el pelo negro que a veces pasa por la parte superior del abdomen (que suele ser amarillo). Por último, los machos pueden incluso tener el pelo amarillo pálido en el abdomen, a diferencia del tono amarillo normal que se observa en las obreras y las reinas.

Nidos

Se sabe que B. affinis construye sus nidos bajo tierra en lugares como zanjas al costado de la carretera, humedales y campos. Sin embargo, los nidos a veces se construyen sobre el suelo en trozos de hierba y tierra, que pueden verse limitados por la disponibilidad de pastizales abiertos. Una vez se encontró un nido de B. affinis dentro de un sillón que estaba abandonado afuera. Sin embargo, cuando los nidos se construyen bajo tierra, por lo general se encuentran a 16 a 18 pulgadas (410 a 460 mm) por debajo de la superficie y están compuestos de suelo blando.

Distribución y hábitat

B. affinis requiere tres tipos diferentes de hábitats (cada uno para alimentarse, anidar e hibernar) que están geográficamente cerca unos de otros, lo que hace que esta especie sea particularmente vulnerable a la extinción. Requiere un clima templado e incluso puede soportar temperaturas frías que la mayoría de las especies de abejorros no pueden. Además, se ha encontrado B. affinis a alturas de hasta 1600 m. Se sabe que B. affinis visita varios sitios para buscar alimento, incluidas dunas de arena, tierras de cultivo, marismas y áreas boscosas. Los miembros se alimentan activamente entre abril y octubre, por lo que requieren que las flores florezcan durante un largo período de tiempo. Los nidos de B. affinis son sorprendentemente similares a otras especies de abejas, lo que dificulta su localización. Sin embargo, la reina y los trabajadores trabajan juntos para hacer celdas individuales y tarros de miel con depósitos de cera. En cuanto a su hábitat de hibernación, se conoce poca información. Las reinas de B. affinis hibernan , pero lo más probable es que vivan bajo tierra o se entierren en troncos podridos durante el invierno para sobrevivir. Si bien el hábitat de B. affinis solía ser muy prevalente, en los últimos años se ha producido una gran disminución, posiblemente debido al aumento del desarrollo de la tierra y el uso agrícola.

Hasta la década de 1980, fue una de las especies de abejorros más comunes en el sur de Ontario. Desde entonces, la especie ha tenido una disminución drástica en número y ahora es difícil de encontrar en su rango normal. La única localidad dentro de Ontario donde se ha visto el abejorro parcheado oxidado en los últimos cinco años es Pinery Provincial Park ( condado de Lambton ), a pesar de las encuestas generalizadas en Ontario. El Ministerio de Recursos Naturales de Ontario ha iniciado un proyecto de recuperación destinado a proteger las especies y los hábitats críticos centrados en el Parque Provincial Pinery. Estas amenazas se han propuesto como la causa de la disminución de la población: la propagación de patógenos de otras especies, el uso de pesticidas y la fragmentación y pérdida de hábitats . Las encuestas realizadas entre 2001 y 2008 han localizado poblaciones de B. affinis solo en Illinois , Iowa , Maryland y el sur de Ontario.

Ciclo de colonia

Inicio y crecimiento de colonias

B. affinis inicia nuevas colonias en la primavera y disminuyen en el otoño. Los miembros de esta especie emergen antes que la mayoría de las otras especies de Bombus y continúan buscando alimento después de que otras especies han comenzado a hibernar. Las reinas solitarias son las primeras en emerger y comenzar a buscar una colonia, mientras recolectan néctar y polen para alimentar a sus futuras crías. La reina usa el esperma que ha salvado de sus actividades de apareamiento del otoño anterior para fertilizar sus óvulos. Los huevos eclosionan aproximadamente cuatro días después de la fertilización, pero tardan hasta 5 semanas en convertirse en adultos completamente desarrollados, según la temperatura y la disponibilidad de alimentos. En las primeras semanas después de la puesta, la reina es la única responsable de alimentar a sus crías. Sin embargo, poco después, su descendencia trabajadora comienza a recolectar alimentos para la colonia en preparación para más descendencia. Una vez que las obreras pueden convertirse en las principales cuidadoras del nido, la reina puede concentrarse en poner más huevos. En este punto (que es aproximadamente a la mitad del verano), el número de obreras alcanza un número óptimo y la reina comienza a producir machos y posibles nuevas reinas. El tamaño de las colonias puede variar de 50 a 400 individuos, aunque se sabe que las colonias criadas en cautiverio se vuelven mucho más grandes, con tantos miembros como 2100.

Disminución de la colonia

Durante este punto intermedio en el verano, cualquier miembro con potencial reproductivo abandona el nido y comienza a aparearse. La cantidad de reinas potenciales que se pueden producir depende en gran medida de la cantidad de néctar y polen que se pueda recolectar durante este tiempo. Por lo tanto, la escasez de alimentos puede resultar en una menor producción de reinas y viceversa. Debido a que las reinas solitarias son los únicos miembros de B. affinis que pueden iniciar nuevas colonias, el éxito de las colonias futuras depende de la producción de reinas. Además, después del apareamiento, las nuevas reinas descansan y entran en diapausa o hibernación durante el invierno. Los miembros masculinos y los trabajadores declinan a medida que el clima se enfría y finalmente mueren cuando llega el invierno. Por lo tanto, las colonias viven entre 4 y 5 meses, dependiendo de las condiciones ambientales. Las reinas comúnmente mueren en diferentes momentos durante la producción de la colonia, lo que a menudo puede dar lugar a colonias huérfanas. Las reinas suelen vivir unos 77 días en promedio.

Supresión reproductiva

Al igual que otros insectos sociales, la puesta de huevos por las obreras de B. affinis es suprimida por la presencia de una reina dominante que es capaz de reproducirse. La posición de la reina como miembro dominante o líder de la colonia se da a conocer a través de feromonas y patrones de comportamiento. Sin embargo, estrictamente la presencia de feromonas específicas suprime las hormonas gonadotrópicas en los trabajadores de B. affinis , lo que conduce a la supresión del potencial reproductivo. Existe variabilidad en las señales de dominancia tanto entre ciertas especies como entre subespecies o subgéneros. Por ejemplo, en las colonias de B. terrestris , la presencia o ausencia de glándulas abdominales en lugar de feromonas dicta el dominio de la reina. En ausencia de una reina fecunda, la agresión y la violencia entre los trabajadores aumenta rápidamente. Además, el peso de los ovarios es significativamente menor en las colonias donde la reina está presente que cuando se extrae.

Una vez se pensó que Bombus bohemicus (un parásito de cría obligado de B. affinis ) desempeñaba un papel en la supresión del desarrollo ovárico en B. affinis , pero este no es el caso . Los miembros del subgénero Psithyrus a menudo mutilan a otros miembros de la colonia huésped, lo que indirectamente disminuye el número de huevos puestos en la colonia huésped. B. bohemicus no demuestra este comportamiento y, de hecho, tiene peores posibilidades de supervivencia en nidos donde no hay una reina dominante, debido al aumento de la agresión de los miembros de B. affinis . Sin embargo, aunque el desarrollo de los ovarios no se ve afectado por la presencia de B. bohemicus , el éxito reproductivo general se reduce debido al consumo de los huevos del hospedador y la eyección de las larvas.

Selección de parentesco

Relación genética

La relación genética dentro de la especie B. affinis varía según la relación. Debido a que los miembros son haplodiploides, los machos son haploides y las hembras diploides, por lo que la relación genética es asimétrica, lo que hace que los trabajadores estén más relacionados con sus hermanas que con sus hermanos. Los trabajadores de B. affinis comparten un coeficiente de correlación (o variable que indica la fuerza del parentesco / grado de parentesco) de r = 0,75 con hermanas carnales, pero solo r = 0,25 para hermanos carnales. Además, los trabajadores también están mucho más relacionados con sus hijos que con sus propios hermanos, e incluso más que sus sobrinos. El r valor es mayor probabilidad que los 0,5 para hijos. Si bien es ventajoso que la proporción de machos a reinas sea 1: 1 normalmente, esta asimetría en la relación genética da como resultado un gran conflicto entre la reina y las obreras. Por lo tanto, todos los miembros que son trabajadores deben demostrar su favor por una población predominantemente femenina (si la reina es la principal ponedora de huevos en la colonia).

Conflicto entre trabajadora y reina

Las diferencias en la relación genética pueden resultar en un conflicto entre la reina de B. affinis y las obreras. Este conflicto puede manifestarse a través de una proporción de sexos sesgada con la ausencia de agresión física o mediante el contacto directo en el que un miembro actuará violentamente hacia otro miembro para inhibir el éxito reproductivo. En caso de que la agresión se manifieste como proporciones de sexos sesgadas, la proporción de descendientes masculinos y femeninos varía según la contribución de reinas y obreras. Por ejemplo, si no hay contribución de los trabajadores, la proporción será de 1: 3 (hombres a mujeres), sin embargo, si la contribución es únicamente de los trabajadores, entonces la proporción estará mucho más cerca de 1: 1. Sin embargo, si la agresión se manifiesta como comportamientos violentos, a menudo se dirigirán hacia la cría de un miembro, a través de acciones como la expulsión de larvas. Esta eyección de larvas a menudo se asocia con la degradación de la cohesión del grupo y, por lo general, ocurre en una etapa tardía del desarrollo de la colonia. También puede ser el resultado de que los trabajadores intenten poner sus propios huevos, independientemente de la reina.

Interacción con otras especies

Parásitos

B. affinis es parasitado más extensamente por una especie separada de abeja, Bombus bohemicus, que es un parásito obligado de la cría. B. bohemicus termina la hibernación poco después de B. affinis y busca sus nidos establecidos, pero se desconoce el mecanismo exacto. Se cree que las hembras de B. bohemicus pueden localizar los nidos hospederos identificando el olor a distancia, sin tener nunca contacto físico con el nido o las regiones que fueron utilizadas por los trabajadores. Al volar cerca del suelo y buscar con cuidado (incluso mirando cerca de hojas y escombros), B. bohemicus puede localizar primero la entrada de un nido de B. affinis y luego verificar sus hallazgos mediante la identificación de olores. Sin embargo, después de invadir el nido, B. bohemicus vive junto a la reina y las obreras, y también intenta criar su propia cría (que debe criarse con la ayuda de las obreras anfitrionas). Debido a que los nidos más grandes tienden a tener más trabajadores defendiendo el nido, B. bohemicus a menudo invade nidos más pequeños, lo que lo obliga a ocupar nidos más pequeños durante más tiempo. B. bohemicus se encuentra únicamente en los nidos de B. affinis y B. terricola , donde generalmente se tolera si pasa desapercibido. Sin embargo, se sabe que B. affinis exhibe oofagia (o consumo de huevos no hospedadores), expulsión de larvas y expulsión del parásito en respuesta a la presencia del parásito. Si B. bohemicus comete un error al invadir los nidos de otras especies, será atacado por la reina, cuyas acciones violentas a menudo terminan en su muerte.

Dieta

B. affinis consume el néctar y el polen de una variedad de especies de plantas nototróbicas, incluidas Lobelia siphilitica , Linaria vulgaris y Antirrhinum majus . Dicentra cucullaria , una planta con flores, depende particularmente de los miembros de B. affinis para la reproducción sexual. De hecho, la estructura de la flor y el mecanismo por el cual se poliniza indican que está adaptado para recolectores como B. affinis , que pueden separar los pétalos externos e internos de la flor. Luego, los miembros usan sus patas delanteras para exponer el estigma, el estambre y las anteras. Poco después, barren el polen con un movimiento hacia adelante usando sus patas medias, antes de dejar la flor para regresar a la colonia con el polen. De esta manera, D. cucullaria se poliniza a medida que las abejas se mueven de una planta a otra, y B. affinis satisface sus necesidades dietéticas. Este comportamiento de búsqueda de polen es sorprendentemente similar al de las abejas del género Apis . Sin embargo, las especies de Apis son más livianas, lo que dificulta un poco el acceso.

Enfermedad

B. affinis es susceptible a una determinada especie de protozoos , conocida como Apicystis bombi . Este patógeno afecta aproximadamente al 3% de todas las B. affinis y es particularmente prevalente en Ontario. A. bombi primero infecta el intestino de su huésped y luego propaga esta infección al resto del cuerpo. Si bien su transmisión no se comprende bien, A. bombi causa múltiples efectos negativos, incluido el aumento de la muerte de abejas obreras y la prevención de la formación de nuevas colonias. También limita el desarrollo ovárico de las reinas y reduce su esperanza de vida. Esta enfermedad probablemente fue introducida en América del Norte por B. terrestris comercial a principios de 2005 o 2006 cuando los miembros invadieron el norte de la Patagonia, Argentina, desde Europa. A. bombi rara vez afecta a las abejas que ocupan Europa (solo alrededor del 6 al 8% muestra signos de infección); sin embargo, para las abejas europeas que viven en la Patagonia, la incidencia de infección está más cerca del 50% en ciertas especies. Debido a esto, a los expertos en conservación les preocupa que A. bombi pueda ser perjudicial para varias especies de abejorros, incluida B. affinis .

Importancia en la agricultura

B. affinis es importante para la industria agrícola. Esta especie poliniza hasta 65 géneros diferentes de plantas y es el principal polinizador de cultivos alimentarios clave, como arándanos, ciruelas, manzanas, cebollas y alfalfa. Estos cultivos son importantes para el consumo diario de los seres humanos, pero también son vitales para el sustento de aves y mamíferos que se alimentan de sus frutos. Las plantas polinizadas por B. affinis (como Aralia y Spiraea ) son utilizadas con fines medicinales por los pueblos aborígenes de Canadá conocidos como las Primeras Naciones . Por lo tanto, la reciente disminución de B. affinis podría tener efectos de gran alcance en los ecosistemas, la estabilidad económica y las tradiciones culturales.

En 2008, se informó que tres eventos recientes llevaron a la disminución del papel agrícola de B. affinis : la propagación de patógenos, el uso de pesticidas y la pérdida de hábitat. Muchos abejorros utilizados en negocios comerciales albergan parásitos dañinos que pueden afectar a las poblaciones silvestres cercanas de B. affinis . Esto a menudo tiene efectos letales y también ha llevado a la disminución de B. terricola y B. impatiens . Sin embargo, además de la propagación de patógenos, los nuevos pesticidas también afectan a las poblaciones de B. affinis . Los neonicotinoides son pesticidas que son tóxicos para las abejas en particular, pero se usan comúnmente para el control de plagas en cultivos y césped. Debido a que los nidos de B. affinis se construyen bajo tierra, son especialmente susceptibles al uso de este pesticida en el césped. Por último, los aumentos de la urbanización y la industrialización han significado la pérdida de hábitats autóctonos. Mientras que otras especies como B. bimaculatus , el abejorro de dos manchas, se han adaptado bien a los entornos urbanos, B. affinis no. Se desconoce si la reducción de plantas alimenticias nativas en particular ha afectado a B. affinis .

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