Estado estable alternativo - Alternative stable state

En ecología , la teoría de estados estables alternativos (a veces denominados estados estables alternativos o equilibrios estables alternativos ) predice que los ecosistemas pueden existir en múltiples "estados" (conjuntos de condiciones bióticas y abióticas únicas). Estos estados alternativos no son transitorios y, por lo tanto, se consideran estables en escalas de tiempo ecológicamente relevantes. Los ecosistemas pueden pasar de un estado estable a otro, en lo que se conoce como cambio de estado (a veces denominado cambio de fase o cambio de régimen ), cuando se perturban . Debido a las reacciones ecológicas, los ecosistemas muestran resistencia a los cambios de estado y, por lo tanto, tienden a permanecer en un estado a menos que las perturbaciones sean lo suficientemente grandes. Pueden persistir múltiples estados en condiciones ambientales iguales, un fenómeno conocido como histéresis . La teoría alternativa del estado estable sugiere que los estados discretos están separados por umbrales ecológicos , en contraste con los ecosistemas que cambian suave y continuamente a lo largo de un gradiente ambiental .

Teoría

La teoría alternativa del estado estable fue propuesta por primera vez por Richard Lewontin (1969), pero otros autores clave tempranos incluyen a Holling (1973), Sutherland (1974), May (1977) y Scheffer et al. (2001). En el sentido más amplio, la teoría alternativa del estado estable propone que un cambio en las condiciones del ecosistema puede resultar en un cambio abrupto en el estado del ecosistema, como un cambio en la población (Barange, M. et al. 2008) o en la composición de la comunidad. Los ecosistemas pueden persistir en estados que se consideran estables (es decir, pueden existir durante períodos de tiempo relativamente largos). Los estados intermedios se consideran inestables y, por tanto, transitorios. Debido a que los ecosistemas son resistentes a los cambios de estado, generalmente se requieren perturbaciones significativas para superar los umbrales ecológicos y causar cambios de un estado estable a otro. La resistencia a los cambios de estado se conoce como " resiliencia " (Holling 1973).

Los cambios de estado a menudo se ilustran heurísticamente mediante el modelo de bola en copa (Holling, CS et al., 1995) La biodiversidad en el funcionamiento de los ecosistemas: una síntesis ecológica. En Biodiversity Loss, Ecological and Economical Issues (Perrings, CA et al., Eds), págs. 44–83, Cambridge University Press). Una bola, que representa el ecosistema, existe en una superficie donde cualquier punto a lo largo de la superficie representa un estado posible. En el modelo más simple, el paisaje consta de dos valles separados por una colina. Cuando la bola está en un valle, o en un "dominio de atracción", existe en un estado estable y debe ser perturbada para moverse de este estado. En ausencia de perturbaciones, la bola siempre rodará cuesta abajo y, por lo tanto, tenderá a permanecer en el valle (o estado estable). Los cambios de estado se pueden ver desde dos puntos de vista diferentes, la "perspectiva de la comunidad" y la "perspectiva del ecosistema". La pelota solo puede moverse entre estados estables de dos maneras: (1) moviendo la pelota o (2) alterando el paisaje. La perspectiva de la comunidad es análoga a mover la pelota, mientras que la perspectiva del ecosistema es análoga a alterar el paisaje.

Estos dos puntos de vista consideran el mismo fenómeno con diferentes mecanismos. La perspectiva de la comunidad considera las variables del ecosistema (que cambian con relativa rapidez y están sujetas a la retroalimentación del sistema), mientras que la perspectiva del ecosistema considera los parámetros del ecosistema (que cambian con relativa lentitud y operan independientemente del sistema). El contexto comunitario considera un entorno relativamente constante en el que múltiples estados estables son accesibles a poblaciones o comunidades. Esta definición es una extensión del análisis de estabilidad de poblaciones (por ejemplo, Lewontin 1969; Sutherland 1973) y comunidades (por ejemplo, Drake 1991; Law y Morton 1993). El contexto del ecosistema se centra en el efecto de los "impulsores" exógenos en las comunidades o los ecosistemas (por ejemplo, mayo de 1977; Scheffer et al. 2001; Dent et al. 2002). Ambas definiciones se exploran en este artículo.

Comunidad ecologica

Los ecosistemas pueden pasar de un estado a otro a través de una perturbación significativa directamente en las variables de estado . Las variables de estado son cantidades que cambian rápidamente (en escalas de tiempo ecológicamente relevantes) en respuesta a las retroalimentaciones del sistema (es decir, dependen de las retroalimentaciones del sistema), como las densidades de población . Esta perspectiva requiere que puedan existir diferentes estados simultáneamente en iguales condiciones ambientales, ya que la bola se mueve solo en respuesta a un cambio de variable de estado.

Por ejemplo, considere un sistema muy simple con tres especies microbianas. Es posible que el sistema exista bajo diferentes regímenes de estructura comunitaria dependiendo de las condiciones iniciales (por ejemplo, densidades de población o disposición espacial de los individuos) (Kerr et al. 2002). Quizás bajo ciertas densidades iniciales o configuraciones espaciales, una especie domina sobre todas las demás, mientras que bajo diferentes condiciones iniciales todas las especies pueden coexistir mutuamente. Debido a que las diferentes especies interactúan, los cambios en las poblaciones se afectan entre sí de manera sinérgica para determinar la estructura de la comunidad. En ambos estados, las condiciones ambientales son idénticas. Debido a que los estados tienen resiliencia, después de pequeñas perturbaciones (por ejemplo, cambios en el tamaño de la población ) la comunidad vuelve a la misma configuración, mientras que las grandes perturbaciones pueden inducir un cambio a otra configuración.

La perspectiva comunitaria requiere la existencia de estados estables alternativos (es decir, más de un valle) antes de la perturbación, ya que el paisaje no está cambiando. Debido a que las comunidades tienen cierto nivel de resistencia al cambio , permanecerán en su dominio de atracción (o estado estable) hasta que la perturbación sea lo suficientemente grande como para forzar al sistema a pasar a otro estado. En el modelo de bola y copa, esta sería la energía necesaria para empujar la bola hacia arriba y sobre una colina, donde caería cuesta abajo en un valle diferente.

Ecosistema

También es posible provocar cambios de estado en otro contexto, al afectar indirectamente a las variables de estado . Esto se conoce como la perspectiva del ecosistema. Esta perspectiva requiere un cambio en los parámetros ambientales que afectan el comportamiento de las variables de estado. Por ejemplo, la tasa de natalidad , la tasa de mortalidad , la migración y la depredación dependiente de la densidad alteran indirectamente el estado del ecosistema al cambiar la densidad de población (una variable de estado). Los parámetros del ecosistema son cantidades que no responden (o responden muy lentamente) a las retroalimentaciones del sistema (es decir, son independientes de las retroalimentaciones del sistema). El panorama del estado estable cambia por factores ambientales, lo que puede resultar en un cambio en la cantidad de estados estables y la relación entre estados.

Desde la perspectiva del ecosistema, el paisaje de los estados ecológicos cambia, lo que obliga a un cambio en el estado del ecosistema. Cambiar el panorama puede modificar el número, la ubicación y la resistencia de los estados estables, así como los estados intermedios inestables. Según este punto de vista, la topografía en el modelo de bola y copa no es estática, como lo es en la perspectiva de la comunidad. Ésta es una diferencia fundamental entre las dos perspectivas.

Aunque los mecanismos de las perspectivas de la comunidad y el ecosistema son diferentes, la evidencia empírica requerida para la documentación de estados estables alternativos es la misma. Además, los cambios de estado suelen ser una combinación de procesos internos y fuerzas externas (Scheffer et al. 2001). Por ejemplo, considere un lago alimentado por un arroyo en el que el estado prístino está dominado por la vegetación bentónica. Cuando la construcción río arriba libera tierra en el río, el sistema se vuelve turbio. Como resultado, la vegetación bentónica no puede recibir luz y declinar, lo que aumenta la disponibilidad de nutrientes y permite que domine el fitoplancton . En este escenario de cambio de estado, las variables de estado que cambian son las poblaciones de vegetación bentónica y fitoplancton, y los parámetros del ecosistema son la turbidez y los niveles de nutrientes. Entonces, si identificar mecanismos de variables o parámetros es una cuestión de formulación (Beisner et al. 2003).

Efectos de histéresis

La histéresis es un concepto importante en la teoría alternativa del estado estable. En este contexto ecológico, la histéresis se refiere a la existencia de diferentes estados estables bajo las mismas variables o parámetros. La histéresis se puede explicar por la "dependencia de la trayectoria", en la que el punto de equilibrio para la trayectoria de "A → B" es diferente del de "B → A". En otras palabras, importa en qué dirección se mueve la pelota por el paisaje. Algunos ecologistas (por ejemplo, Scheffer et al. 2001) argumentan que la histéresis es un requisito previo para la existencia de estados estables alternativos. Otros (por ejemplo, Beisner et al. 2003) afirman que esto no es así; aunque los cambios a menudo implican histéresis, un sistema puede mostrar estados estables alternativos pero tener caminos iguales para "A → B" y "B → A".

La histéresis puede ocurrir mediante cambios en variables o parámetros. Cuando se cambian las variables, la bola se empuja de un dominio de atracción a otro, pero el mismo empujón desde la otra dirección no puede devolver la bola al dominio de atracción original. Cuando se cambian los parámetros, una modificación al paisaje da como resultado un cambio de estado, pero revertir la modificación no da como resultado un cambio recíproco.

Un ejemplo del mundo real de histéresis es útil para ilustrar el concepto. Los sistemas de arrecifes de coral pueden cambiar drásticamente de sistemas dominados por corales prístinos a sistemas dominados por algas degradadas cuando las poblaciones que pastan en algas disminuyen. El colapso de las poblaciones de erizos de mar en 1983 en los sistemas de arrecifes del Caribe liberó algas del control de arriba hacia abajo ( herbivoría ), lo que les permitió crecer demasiado en los corales y dio como resultado un cambio a un estado degradado . Cuando los erizos rebotaron, los altos niveles de cobertura de coral (previos al choque) no regresaron, lo que indica histéresis (Mumby et al. 2007).

En algunos casos, los cambios de estado bajo histéresis pueden ser irreversibles. Por ejemplo, los bosques nubosos tropicales requieren altos niveles de humedad, proporcionados por las nubes que son interceptadas por el dosel (a través de la condensación). Cuando se deforesta , cesa el suministro de humedad. Por lo tanto, la reforestación a menudo no tiene éxito porque las condiciones son demasiado secas para permitir que los árboles crezcan ( Wilson y Agnew 1992 ). Incluso en los casos en que no existe una barrera obvia para la recuperación, los estados alternativos pueden ser notablemente persistentes: un pastizal experimental muy fertilizado durante 10 años perdió gran parte de su biodiversidad, y todavía estaba en este estado 20 años después ( Isbell et al. 2013 ).

Resiliencia

Por su propia naturaleza, las cuencas de atracción muestran capacidad de recuperación . Los ecosistemas son resistentes a los cambios de estado, solo sufrirán cambios bajo perturbaciones sustanciales, pero algunos estados son más resistentes que otros. En el modelo de bola y copa, un valle con lados empinados tiene mayor resiliencia que un valle poco profundo, ya que se necesitaría más fuerza para empujar la bola cuesta arriba y fuera del valle.

La resiliencia puede cambiar en estados estables cuando se modifican los parámetros ambientales. A menudo, los humanos influyen en los estados estables al reducir la resiliencia de las cuencas de atracción. Hay al menos tres formas en que las fuerzas antropogénicas reducen la resiliencia (Folke et al. 2004): (1) Disminución de la diversidad y los grupos funcionales , a menudo por efectos de arriba hacia abajo (por ejemplo, sobrepesca); (2) alteración del entorno físico-químico (por ejemplo, cambio climático , contaminación , fertilización ); o (3) modificar los regímenes de perturbación a los que se adaptan los organismos (por ejemplo, pesca de arrastre de fondo , extracción de coral , etc.). Cuando la resiliencia disminuye, los ecosistemas pueden ser empujados a estados estables alternativos, y a menudo menos deseables, con solo perturbaciones menores. Cuando hay efectos de histéresis, el retorno a un estado más deseable es a veces imposible o poco práctico (dadas las limitaciones de la gestión). Los cambios a estados menos deseables a menudo implican una pérdida de servicio y función del ecosistema, y ​​se han documentado en una variedad de ambientes terrestres, marinos y de agua dulce (revisado en Folke et al. 2004).

Evidencia

La mayor parte del trabajo sobre estados estables alternativos ha sido teórico, utilizando modelos matemáticos y simulaciones para probar hipótesis ecológicas. Se han realizado otros trabajos utilizando evidencia empírica de encuestas, registros históricos o comparaciones a través de escalas espaciales . Ha habido una falta de pruebas experimentales directas y manipulativas para estados estables alternativos. Esto es especialmente cierto para estudios fuera de condiciones controladas de laboratorio, donde se han documentado cambios de estado para cultivos de microorganismos .

Verificar la existencia de estados estables alternativos tiene profundas implicaciones para la gestión de los ecosistemas . Si existen estados estables, los cambios graduales en los factores ambientales pueden tener poco efecto en un sistema hasta que se alcanza un umbral, momento en el cual puede ocurrir un cambio de estado catastrófico. Comprender la naturaleza de estos umbrales ayudará a informar el diseño de programas de monitoreo, restauración de ecosistemas y otras decisiones de manejo. Los administradores están particularmente interesados ​​en el potencial de histéresis, ya que puede ser difícil recuperarse de un cambio de estado (Beisner et al. 2003). Es importante comprender los mecanismos de los bucles de retroalimentación que mantienen estados estables si esperamos gestionar eficazmente un ecosistema con estados estables alternativos.

Evidencia empírica

La evidencia empírica de la existencia de estados estables alternativos es vital para hacer avanzar la idea más allá de la teoría. Schröder y col. (2005) revisó la literatura ecológica actual para estados estables alternativos y encontró 35 experimentos directos, de los cuales solo 21 se consideraron válidos. De estos, el 62% (14) mostró evidencia y el 38% (8) no mostró evidencia de estados estables alternativos. Sin embargo, Schröder et al. (2005) el análisis requería evidencia de histéresis, que no es necesariamente un requisito previo para estados estables alternativos. Otros autores (por ejemplo, Scheffer et al. 2001; Folke et al. 2004) han tenido requisitos menos estrictos para la documentación de estados estables alternativos.

Los cambios de estado a través de la perspectiva de la comunidad han sido inducidos experimentalmente por la adición o eliminación de depredadores, como en el trabajo de Paine (1966) sobre depredadores clave (es decir, depredadores con una influencia desproporcionada en la estructura de la comunidad) en la zona intermareal (aunque esta afirmación es refutada por Schröder et al.2005). Además, Beisner et al. (2003) sugieren que las poblaciones de peces explotadas comercialmente pueden verse obligadas a pasar de estados estables alternativos por la presión de la pesca debido al efecto Allee que trabaja en tamaños de población muy bajos. Una vez que una población de peces cae por debajo de un cierto umbral, inevitablemente se extinguirá cuando las bajas densidades de población hagan imposible el reemplazo de adultos debido, por ejemplo, a la incapacidad de encontrar parejas o la mortalidad dependiente de la densidad . Dado que las poblaciones no pueden regresar de la extinción, este es un ejemplo de un cambio de estado irreversible.

Aunque la teoría alternativa del estado estable todavía está en su infancia, se ha recopilado evidencia empírica de una variedad de biomas :

• La región del Sahara , una vez vegetada, se derrumbó repentinamente en un desierto hace unos 5.000 a 6.000 años debido al cambio climático (Scheffer y Carpenter 2003). La reciente alteración de los estados de perturbación a través de la supresión de incendios ha provocado cambios de estado en los ecosistemas adaptados al fuego del sureste de los Estados Unidos ( Peterson 2002 ).
• En el noreste de los Estados Unidos , se han documentado experimentalmente estados estables alternativos en las redes tróficas de los bosques de frondosas (Schmitz 2004). Las arañas exhiben un control de arriba hacia abajo sobre los saltamontes herbívoros generalistas, lo que hace que se escondan y se alimenten de una especie de planta competitiva dominante. La herbivoría en la planta competidora superior reduce la dominancia, aumentando así la diversidad de plantas. Con la eliminación experimental de arañas, los saltamontes fueron liberados de la depredación y consumieron plantas sin preferencia por las especies competitivamente superiores. Este principal competidor superó a otras especies, lo que resultó en una menor diversidad de plantas en general. Además, las reintroducciones de arañas no lograron devolver al sistema una alta diversidad de plantas, lo que indica umbrales ecológicos.
• Los estanques, lagos y otros cuerpos de agua pequeños son ideales para estudiar estados estables alternativos porque son relativamente autónomos (Holling 1973). Ha habido un gran interés en los cambios de estado en los lagos templados poco profundos entre estados de aguas claras y aguas turbias. La carga de nutrientes puede cambiar los lagos claros a sistemas turbios al causar floraciones de fitoplancton (Scheffer 1997). Las retroalimentaciones que mantienen el estado turbio incluyen sombrear las macrófitas bentónicas, que de otra manera estabilizan los sedimentos y reducen el ciclo rápido de nutrientes. La histéresis puede ocurrir si las reducciones en la entrada de nutrientes no devuelven el estado de agua clara.
• También se han demostrado estados estables alternativos para las comunidades de fauna de agua dulce. Las condiciones iniciales, como la densidad de los caracoles, pueden influir en el movimiento de un ecosistema hacia uno de varios equilibrios estables alternativos (Chase 2003).
• Además, se han documentado experimentalmente estados estables alternativos en ecosistemas marinos costeros . Se ha demostrado que las marismas árticas de la bahía de Hudson , Manitoba, cambian de un estado con vegetación a un estado sin vegetación debido al pastoreo excesivo de los gansos de las nieves ( Handa, Harmsen & Jefferies 2002 ). Cuando se eliminaron los gansos de forma experimental, la recuperación del sistema solo se produjo en condiciones ideales del suelo, lo que indica histéresis.

Referencias