Therizinosauria - Therizinosauria
| Terizinosaurios |
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| Colección de cinco terizinosaurios, en el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: Suzhousaurus , Erliansaurus , Nothronychus , Falcarius y Jianchangosaurus . | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosaurio |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Clade : | Maniraptora |
| Clade : |
† Therizinosauria Russell , 1997 |
| Subgrupos | |
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| Sinónimos | |
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Los terizinosaurios (una vez llamados segnosaurios ) eran dinosaurios terópodos de tamaño pequeño a gigante, principalmente herbívoros, que se han encontrado en los depósitos del Cretácico temprano a tardío en Asia y América del Norte . Varias características de las extremidades anteriores, el cráneo y la pelvis unen estos hallazgos como terópodos y maniraptoranos , parientes cercanos de las aves . El género representativo, Therizinosaurus , se deriva del griego θερίζω ( therízō , que significa 'cosechar', pero Maleev también quiso decir 'guadaña') y σαῦρος ( saûros , que significa 'lagarto'). El representante más antiguo, Segnosaurus , se deriva de la palabra latina sēgnis (que significa "lento") y del griego σαῦρος .
Historia de la investigacion
Los terizinosaurios fueron considerados durante mucho tiempo un grupo enigmático, cuyo mosaico de características que se asemejan a las de varios grupos de dinosaurios diferentes, y la escasez de sus fósiles, generó controversias sobre sus relaciones evolutivas durante décadas después de su descubrimiento inicial. El primer género, Therizinosaurus , se identificó originalmente como una tortuga cuando se describió a partir de elementos de las extremidades anteriores en 1954. Perle señaló en 1979 que los fósiles de Segnosaurus eran posiblemente representativos de una nueva familia de dinosaurios, a los que clasificó tentativamente como terópodos (tradicionalmente considerados como los dinosaurios "carnívoros"). Llamó a la familia Segnosauridae, con Segnosaurus como género tipo y único miembro. Distinguió a Segnosauridae de las familias de terópodos Deinocheiridae y Therizinosauridae (entonces sólo conocido de los géneros Deinocheirus y Therizinosaurus , ambos principalmente representados por grandes extremidades anteriores que se encuentran en Mongolia) por las características de sus húmero y garras de mano. Más tarde, en 1979, Barsbold y Perle encontraron que las características pélvicas de los segnosauridos y dromeosáuridos eran tan diferentes de las de los terópodos "verdaderos" que deberían separarse en tres taxones del mismo rango, posiblemente en el nivel de infraorden dentro de Saurischia (uno de los dos divisiones principales de dinosaurios, siendo la otra Ornithischia ).
En 1980, Barsbold y Perle nombraron al nuevo infraorden de terópodos Segnosauria, que solo contenía Segnosauridae. En el mismo artículo, nombraron al nuevo género Erlikosaurus (conocido por un cráneo bien conservado y un esqueleto parcial) al que tentativamente consideraron un segnosaurido, e informaron una pelvis parcial de un segnosaurio indeterminado, ambos de la misma formación que Segnosaurus . Combinados, los especímenes proporcionaron datos relativamente completos sobre este grupo; estaban unidos por su pelvis opistopúbica, mandíbula delgada y la parte frontal desdentada de sus mandíbulas. Barsbold y Perle afirmaron que aunque algunas de sus características se parecían a las de los ornitisquios y saurópodos, estas similitudes eran superficiales y distintas cuando se examinaban en detalle. Si bien eran esencialmente diferentes de otros terópodos (quizás debido a que se separaron de ellos relativamente temprano) y, por lo tanto, justificaban un nuevo infraorden, mostraron similitudes con ellos. Dado que el espécimen de Erlikosaurus carecía de pelvis, los autores no estaban seguros de si la del segnosaurio indeterminado podría pertenecer a él, en cuyo caso lo considerarían parte de una familia separada. Aunque Erlikosaurus era difícil de comparar directamente con Segnosaurus debido a lo incompleto de sus restos, Perle declaró en 1981 que no había justificación para separarlo en otra familia.
En 1982, Perle reportó fragmentos de extremidades posteriores similares a los de Segnosaurus y los asignó a Therizinosaurus , cuyas extremidades anteriores se habían encontrado en casi el mismo lugar. Concluyó que Therizinosauridae, Deinocheiridae y Segnosauridae, que tenían extremidades anteriores agrandadas, representaban el mismo grupo taxonómico. Segnosaurus y Therizinosaurus eran particularmente similares, lo que llevó a Perle a sugerir que pertenecían a una familia con exclusión de Deinocheiridae (hoy, Deinocheirus es reconocido como un ornitomimosaurio ). Barsbold retuvo Segnosaurus y Erlikosaurus en la familia Segnosauridae en 1983, y nombró al nuevo género Enigmosaurus basado en la pelvis segnosauriana previamente indeterminada, que colocó en su propia familia, Enigmosauridae, dentro de Segnosauria. Aunque se desconocía la estructura de la pelvis de Erlikosaurus , Barsbold consideró poco probable que la pelvis de Enigmosaurus perteneciera a ella, ya que Erlikosaurus y Segnosaurus eran muy similares en otros aspectos, mientras que la pelvis de Enigmosaurus era muy diferente a la de Segnosaurus . Barsbold descubrió que los segnosauridos eran tan peculiares en comparación con los terópodos más típicos que eran una desviación muy significativa en la evolución de los terópodos o que iban "más allá de las fronteras" de este grupo, pero optaron por retenerlos dentro de los terópodos. En el mismo año, Barsbold afirmó que la pelvis segnosauriana se desvió fuertemente de la norma de los terópodos, y encontró que la configuración de su ilía generalmente era similar a la de los saurópodos .
El paleontólogo Gregory S. Paul concluyó en 1984 que los segnosaurios no poseían ninguna característica terópoda, sino que eran prosaurópodos del Cretácico que sobrevivieron tardíamente y que tenían adaptaciones similares a las de los ornitisquios. Encontró segnosaurios similares a los prosaurópodos en la morfología de su hocico, mandíbula y retropié, ya ornitisquios en sus mejillas, paladar, pubis y tobillo, y similares a los primeros dinosaurios en otros aspectos. Propuso que los ornitisquios descendían de los prosaurópodos y que los segnosaurios eran una reliquia intermedia de esta transición, que supuestamente tuvo lugar durante el período Triásico . De esta manera, consideraba que los segnosaurios eran para los dinosaurios herbívoros lo que los monotremas son para los mamíferos. No descartó que los segnosaurios pudieran derivarse de terópodos, o que los segnosaurios, prosaurópodos y ornitisquios se derivaran de forma independiente de los primeros dinosaurios, pero encontró que estas opciones eran poco probables. Consideró la ascendencia común de estos grupos como apoyo a la idea de que los dinosaurios eran un grupo monofilético (natural), que fue cuestionada por algunos paleontólogos en ese momento (quienes en cambio pensaron que los diferentes grupos de dinosaurios evolucionaron independientemente de los codontes ). El paleontólogo David B. Norman consideró la idea de Paul como una afirmación polémica "destinada a provocar muchos argumentos" en 1985. En 1988, Paul sostuvo que los segnosaurios eran prosaurópodos similares a los ornitisquios que sobrevivieron tardíamente y propuso una identidad segnosauriana para Therizinosaurus . También colocó segnosauria dentro de Phytodinosauria , un superorden que el paleontólogo Robert Bakker había creado en 1985 para retener a todos los dinosaurios herbívoros. En un estudio de 1986 sobre las interrelaciones de los dinosaurios saurisquios , el paleontólogo Jacques Gauthier concluyó que los segnosaurios eran prosaurópodos. Si bien admitió que tenían similitudes con los ornitisquios y los terópodos, propuso que estos elementos habían evolucionado de forma independiente. En un resumen de la conferencia de 1989 sobre las interrelaciones de los sauropodomorfos, el paleontólogo Paul Sereno también consideró a los segnosaurios como prosaurópodos, basándose en las características del cráneo.
En un artículo de revisión de 1990 , Barsbold y la paleontóloga Teresa Maryańska encontraron que Segnosauria era un grupo raro y aberrante de saurisquios, en una posición no resuelta entre los sauropodomorfos y terópodos, probablemente más cerca del primero. Por lo tanto, los enumeraron como Saurischia sedis mutabilis ("posición sujeta a cambios"). Aunque acordaron que las patas traseras asignadas a Therizinosaurus en 1982 eran segnosaurios, no consideraron esta justificación para que el propio Therizinosaurus fuera un segnosaurio, ya que solo se conocía de las extremidades anteriores. En 1993, los paleontólogos Dale A. Russell y Dong Zhi-Ming describieron el nuevo género Alxasaurus de China, en ese momento el terópodo grande más completo de su tiempo y lugar. Si bien era similar a los prosaurópodos en algunos aspectos, la morfología detallada de sus extremidades lo vinculaba con Therizinosaurus y segnosaurs. Dado que conservaba tanto las patas delanteras como las traseras, Alxasaurus mostró que la asignación de Perle de extremidades traseras segnosaurianos a Therizinosaurus probablemente era correcta. Russell y Dong, por lo tanto, propusieron que Segnosauridae era un sinónimo menor de Therizinosauridae (ya que este último nombre era más antiguo), siendo Alxasaurus el representante más conocido hasta ahora, lo que proporciona una mejor comprensión del grupo. También nombraron al nuevo rango taxonómico superior Therizinosauroidea para contener Alxasaurus y Therizinosauridae (ya que el nuevo género era algo diferente de sus parientes), que colocaron en el grupo Tetanurae dentro de Theropoda. Consideraron a los terizinosaurios más estrechamente relacionados con los ornitomimidos, troodóntidos y oviraptóridos, que colocaron juntos en el grupo Oviraptorosauria (desde que encontraron Maniraptora , el agrupamiento convencional de estos, inválido, y la taxonomía de nivel superior de los terópodos estaba cambiando en ese momento). .
La sinonimia de Segnosauridae con Therizinosauridae fue aceptada por el propio Perle y los coautores de una redescripción del cráneo holotipo de Erlikosaurus en 1994, y consideraron terópodos maniraptoranos a los terizinosaurios, el grupo que también incluye a las aves modernas (ya que encontraron que Maniraptora era válido a través de su análisis). También discutieron en detalle las hipótesis anteriores de ornitisquios y saurópodos para las afinidades de los terizinosaurios y demostraron varias fallas con ellos. El paleontólogo Lev Alexandrovich Nessov rechazó que los terizinosaurios fueran terópodos en 1995 y, en cambio, los consideró un grupo distinto dentro de los saurisquios. En 1996, el paleontólogo Thomas R. Holtz Jr. descubrió que los terizinosaurios se agrupaban con los oviraptorosaurios en un análisis filogenético de celurosaurios. En 1999, el paleontólogo Xing Xu y sus colegas describieron un pequeño terizinosauroide basal de China, Beipiaosaurus , que confirmó que el grupo pertenecía a los terópodos celurosaurianos y que las similitudes con los prosaurópodos habían evolucionado de forma independiente. Publicaron el primer cladograma que muestra las relaciones evolutivas de Therizinosauria y demostraron que Beipiaosaurus tenía características de terópodos, celurosaurios y terizinosaurios más basales.
A principios del siglo XXI, se habían descubierto muchos más taxones de terizinosaurios, incluso fuera de Asia (el primero fue Nothronychus de América del Norte), así como varios taxones basales que ayudaron a comprender la evolución temprana del grupo (como Falcarius , también de Norteamérica). Los terizinosaurios ya no se consideraban raros o aberrantes, sino más diversos de lo que se pensaba anteriormente (incluso en tamaño), y su clasificación como terópodos maniraptoranos fue generalmente aceptada. La ubicación de Therizinosauria dentro de Maniraptora continuó sin estar clara; en 2007, el paleontólogo Alan H. Turner y sus colegas encontraron que se agrupaban con oviraptorosaurios, mientras que Zanno y sus colegas encontraron que eran el clado más basal dentro de Maniraptora en 2009, delimitado por Ornithomimosauria y Alvarezsauridae . A pesar del material fósil adicional, las interrelaciones dentro del grupo también eran inciertas en 2010, cuando Zanno realizó el análisis filogenético más detallado del Therizinosauria hasta ese momento. Citó la inaccesibilidad, el daño, la pérdida potencial de especímenes de holotipos, la escasez de restos craneales y los especímenes fragmentarios con pocos elementos superpuestos como los obstáculos más importantes para resolver las relaciones evolutivas dentro del grupo.
Descripción
Los terizinosaurios abarcaban una amplia gama de tamaños, desde el Beipiaosaurus más pequeño (2,2 m (7,2 pies) de largo) y Jianchangosaurus (2 m (6,6 pies) de largo) hasta el Segnosaurus de gran tamaño de 6 a 7 m (20 a 23 pies) de largo y Suzhousaurus . El propio Therizinosaurus obtuvo las dimensiones máximas del grupo, creciendo hasta 10 m (33 pies) de largo y pesando más de 5 t (11,000 lb), dimensiones que hacen que el género sea uno de los terópodos más grandes conocidos .
Los terizinosaurios tenían un conjunto de características muy distintivas, a menudo confusas. Sus cuellos largos, torsos anchos y patas traseras con cuatro dedos utilizados para caminar se parecían a las de los dinosaurios sauropodomorfos basales . Sus huesos de la cadera únicos, que apuntaban hacia atrás y estaban parcialmente fusionados, inicialmente recordaron a los paleontólogos a los ornitisquios con "caderas de pájaro" . Entre las características más llamativas de los terizinosaurios se encuentran las enormes garras en sus manos, que alcanzaron longitudes de alrededor de un metro en Therizinosaurus . El rango de movimiento inusual en las extremidades anteriores de los terizinosaurios, que les permitió avanzar hasta un grado que otros terópodos no podían lograr, también respalda la idea de que eran principalmente herbívoros. Los terizinosaurios pueden haber usado su largo alcance y sus garras fuertemente curvadas para agarrar y cortar las ramas frondosas, de una manera similar a los grandes mamíferos que vivieron más tarde, como los calicoterios , los perezosos terrestres , los grandes simios y los pandas gigantes . Impresiones de piel de Beipiaosaurus indican que therizinosauria estaban cubiertas con una capa de primitivo, hacia abajo -como plumas similares a las observadas en el compsognathid Sinosauropteryx , así como más tiempo, más simple, la pluma-como plumas que pueden haber sido utilizados en la pantalla.
Clasificación y sistemática
Taxonomía
Barsbold y Perle nombraron al grupo Segnosauria como un infraorden de Theropoda en 1980. Dong Zhiming fue más allá, colocando a los segnosaurios en su propio orden, Segnosaurischia . Este nombre ha sido abandonado desde el descubrimiento de que los segnosaurios son un grupo especializado dentro del suborden Theropoda. Clark y col. 2004 consideró Segnosaurischia un sinónimo de Therizinosauroidea.
El infraorden Therizinosauria fue acuñado por primera vez por Dale Russell en 1997, reemplazando efectivamente el nombre más antiguo Segnosauria, que aún no se ha definido como un clado, para contener a todos los dinosaurios therizinosaurianos. La superfamilia Therizinosauroidea se acuñó por primera vez en 1993 como una superfamilia sin definición filogenética. La familia Therizinosauridae había sido establecida por Maleev en 1954 para incluir solo al extraño terópodo de garras gigantes Therizinosaurus . Los análisis posteriores han demostrado que esta familia es más diversa y sinónimo de Segnosauridae.
La siguiente taxonomía sigue a Zanno 2010, a menos que se indique lo contrario.
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Rama Therizinosauria
- Género Falcarius
- Género Martharaptor
- Género Jianchangosaurus
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Superfamilia Therizinosauroidea
- Género Beipiaosaurus
- Género Enigmosaurus
- Género Erliansaurus (más relacionado con Therizinosauridae)
- Género Neimongosaurus (más relacionado con Therizinosauridae)
- Género Suzhousaurus
- Familia Alxasauridae (dudosa utilidad)
- Familia Therizinosauridae
Filogenia
Therizinosauria se define como Alxasaurus , Enigmosaurus , Erlikosaurus , Nanshiungosaurus , Segnosaurus , Therizinosaurus y todos los taxones más cercanos a ellos que a los oviraptorosaurios , ornitomimidos y troodóntidos . Paul Sereno , en 2005, modificó esta definición al clado más inclusivo que contiene Therizinosaurus pero no Ornithomimus , Oviraptor , Shuvuuia , Tyrannosaurus o Troodon .
Cuando más tarde se supo que Therizinosaurus era un terizinosaurio avanzado más relacionado con Alxasaurus que con otros linajes de dinosaurios, se acuñó Therizinosauroidea para incluir Alxasaurus y Therizinosauridae, y ha reemplazado en gran medida el uso del nombre más antiguo Segnosauria en estudios filogenéticos, principalmente debido a la asociación de el nombre Segnosauria con la desacreditada idea de que estos animales eran parientes de los prosaurópodos . Therizinosauroidea fue definido por primera vez por Zhang et al. en 2001, como el clado que contiene todos los terópodos más estrechamente relacionados con Therizinosaurus que con las aves. Esta definición, sin embargo, define el mismo grupo que el Therizinosauria preexistente. Clark dio una definición alternativa en 2004 (como el último ancestro común de Therizinosaurus y Beipiaosaurus y todos sus descendientes), que comprende un grupo más estrecho que excluye a los terizinosaurios más primitivos, como Falcarius , y permite que el nombre Therizinosauria permanezca en uso para el grupo más grande que comprende todos los terizinosaurios. Esta definición fue seguida por Sereno (2005), Zanno et al. (2009) y Zanno (2010), aunque otros estudios posteriores, como Senter (2007, 2012) han continuado usando Therizinosauroidea para el "grupo total" de terizinosaurios.
El siguiente cladograma sigue el extenso análisis filogenético de Therizinosauria por Lindsay E. Zanno en 2010.
| Therizinosauria |
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A continuación se muestra el análisis filogenético realizado recientemente por Hartman et al. 2019 utilizando los datos proporcionados por Zanno en 2010:
| Therizinosauria |
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Paleobiología
Sentidos
Las tomografías computarizadas publicadas por Stephan Lautenschlager et al. 2012 se centró en el cráneo y la cavidad cerebral de Erlikosaurus , revelando que tiene un cerebro anterior grande y sugiriendo que tenía los sentidos del equilibrio, el oído y el olfato bien desarrollados, todo lo cual habría sido útil para evadir a los depredadores, encontrar comida o actuar. Comportamiento social complejo . Estos sentidos también estaban bien desarrollados en celurosaurios anteriores y otros terópodos, lo que indica que los terizinosaurios pueden haber heredado muchas de estas características de sus ancestros carnívoros y las usaron para sus propósitos dietéticos especializados.
Reproducción
Los huevos de dinosaurio con embriones del tipo Dendroolithidae de la Formación Nanchao fueron identificados como pertenecientes a terizinosaurios basándose en características anatómicas, y fueron descritos por el paleontólogo Martin Kundrát y sus colegas en 2007. El desarrollo de los embriones (sus huesos estaban muy osificados) y el hecho de que no se encontraron adultos en asociación con los nidos, lo que indica que sus crías de zinosaurios eran precoces , capaces de locomoción desde el nacimiento y capaces de dejar sus nidos para alimentarse solas, independientemente de sus padres. El desarrollo de los dientes de las crías fue consistente con una dieta omnívora. Los nidos construidos de forma subterránea también son indicativos de una falta de cuidado de los padres durante el período de incubación.
En un resumen de la conferencia de 2013, el paleontólogo Yoshitsugu Kobayashi y sus colegas informaron un lugar de anidación de dinosaurios terópodos en la Formación Javkhlant , que contenía al menos 17 nidadas de huevos de la misma capa dentro de un área de 22 m por 52 m. Cada nidada contenía 8 huevos esféricos con superficies rugosas que estaban en contacto entre sí y dispuestos en una estructura circular sin una abertura central. Basándose en las características microscópicas de las cáscaras de los huevos, los investigadores identificaron los huevos como del tipo Dendroolithidae, que anteriormente se había atribuido a los terizinosaurios. Aunque no se conocen terizinosaurios de la Formación Javkhlant, se superpone a la Formación Bayan Shireh, donde se encontraron Segnosaurus , Erlikosaurus y Enigmosaurus . Las múltiples nidadas indican que algunos terizinosaurios anidaban coloniales, como hadrosaurios , prosaurópodos, titanosaurios y aves, y el hecho de que se encontraran en una sola capa estratigráfica sugiere que los dinosaurios anidaron en el sitio en una sola ocasión y, por lo tanto, no exhibieron fidelidad del sitio . El descubrimiento fue el primer registro de terópodos no aviares que anidan colonialmente en Asia, así como la colonia de terópodos no aviares más grande conocida.
Cronología de descripciones de géneros
