Tetrahymena -Tetrahymena

Tetrahymena
Tetrahymena thermophila.png
Tetrahymena thermophila
clasificación cientifica
Dominio:
Eucariota
(no clasificado):
SAR
(no clasificado):
Alveolata
Filo:
Ciliophora
Clase:
Oligohymenophorea
Pedido:
Hymenostomatida
Familia:
Tetrahymenidae
Género:
Tetrahymena

Tetrahymena , un eucariota unicelular , es un género de ciliados de vida libre. El género Tetrahymena es el miembro más estudiado de su filo .

También pueden pasar de modos de supervivencia comensalistas a patógenos . Son comunes en lagos, estanques y arroyos de agua dulce.

Las especies de Tetrahymena utilizadas como organismos modelo en la investigación biomédica son T. thermophila y T. pyriformis .

El ancestro común más reciente de este género fue probablemente una pequeña célula flagelada .

T. thermophila : un organismo modelo en biología experimental

β-tubulina en Tetrahymena .

Como protozoo ciliado , Tetrahymena thermophila exhibe dimorfismo nuclear : dos tipos de núcleos celulares . Tienen un macronúcleo no germinal más grande y un micronúcleo germinal pequeño en cada célula al mismo tiempo y estos dos realizan funciones diferentes con propiedades citológicas y biológicas distintas. Esta versatilidad única permite a los científicos utilizar Tetrahymena para identificar varios factores clave con respecto a la expresión génica y la integridad del genoma. Además, Tetrahymena posee cientos de cilios y tiene estructuras de microtúbulos complicadas , lo que lo convierte en un modelo óptimo para ilustrar la diversidad y funciones de las matrices de microtúbulos.

Debido a que Tetrahymena se puede cultivar en grandes cantidades en el laboratorio con facilidad, ha sido una gran fuente para análisis bioquímicos durante años, específicamente para actividades enzimáticas y purificación de componentes subcelulares . Además, con el avance de las técnicas genéticas se ha convertido en un excelente modelo para estudiar la función genética in vivo . La reciente secuenciación del genoma del macronúcleo debería garantizar que Tetrahymena se utilice continuamente como sistema modelo.

Tetrahymena thermophila existe en 7 sexos diferentes ( tipos de apareamiento ) que pueden reproducirse en 21 combinaciones diferentes, y un solo tetrahymena no puede reproducirse sexualmente consigo mismo. Cada organismo "decide" en qué sexo se convertirá durante el apareamiento, mediante un proceso estocástico .

Los estudios sobre Tetrahymena han contribuido a varios hitos científicos que incluyen:

  1. Primera célula que mostró división sincronizada, lo que condujo a los primeros conocimientos sobre la existencia de mecanismos que controlan el ciclo celular .
  2. Identificación y purificación de la primera proteína motora basada en el citoesqueleto como la dineína .
  3. Ayuda en el descubrimiento de lisosomas y peroxisomas .
  4. Identificación molecular temprana del reordenamiento del genoma somático.
  5. Descubrimiento de la estructura molecular de los telómeros , la enzima telomerasa , la función de plantilla del ARN de la telomerasa y sus funciones en la senescencia celular y la curación de los cromosomas (por lo que se ganó un premio Nobel).
  6. Co-descubrimiento ganador del Premio Nobel (1989, en Química) de ARN catalítico ( ribozima ).
  7. Descubrimiento de la función de acetilación de histonas .
  8. Demostración de las funciones de la modificación postraduccional , como la acetilación y glicilación de las tubulinas, y el descubrimiento de las enzimas responsables de algunas de estas modificaciones (glutamilación).
  9. Estructura cristalina del ribosoma 40S en complejo con su factor de iniciación eIF1
  10. Primera demostración de que dos de los codones de terminación "universales" , UAA y UAG, codificarán el aminoácido glutamina en algunos eucariotas, dejando a UGA como el único codón de terminación en estos organismos.
Principales campos de investigación biomédica donde se utilizan células de Tetrahymena como modelos

Ciclo vital

Conjugación de tetrahymena . Cuando los nutrientes son escasos, dos individuos (A) se emparejan y comienzan la reproducción sexual (conjugación). (B) El micronúcleo diploide de cada individuo sufre meiosis para formar cuatro núcleos haploides, y tres de estos se degradan. (C) El núcleo haploide restante se divide mitóticamente para formar dos pronúcleos en cada célula. (D) Uno de los dos pronúcleos de cada célula se intercambia con el compañero de apareamiento y la fusión conduce a la formación del núcleo cigótico diploide. (E) El núcleo cigótico se divide dos veces mitóticamente para formar cuatro núcleos. (F) Dos núcleos se convierten en micronúcleos y los otros dos se diferencian para convertirse en macronúcleos; el macronúcleo parental original está degradado. (G) Se produce la división celular y los núcleos se distribuyen a las células hijas para que cada progenie reciba un micronúcleo y un macronúcleo.

El ciclo de vida de T. thermophila consiste en una alternancia entre las etapas asexual y sexual. En medios ricos en nutrientes durante el crecimiento vegetativo, las células se reproducen asexualmente por fisión binaria . Este tipo de división celular ocurre por una secuencia de eventos morfogenéticos que resulta en el desarrollo de conjuntos duplicados de estructuras celulares, uno para cada célula hija. Solo durante las condiciones de inanición las células se comprometerán a la conjugación sexual , apareándose y fusionándose con una célula de tipo de apareamiento opuesto. Tetrahymena tiene siete tipos de apareamiento; cada uno de los cuales puede aparearse con cualquiera de los otros seis sin preferencia, pero no con el suyo.

Típico de los ciliados, T. thermophila diferencia su genoma en dos tipos de núcleos funcionalmente distintos, cada uno de los cuales se utiliza específicamente durante las dos etapas diferentes del ciclo de vida. El micronúcleo diploide de la línea germinal es transcripcionalmente silencioso y solo juega un papel durante las etapas de la vida sexual. El núcleo de la línea germinal contiene 5 pares de cromosomas que codifican la información heredable transmitida de una generación sexual a la siguiente. Durante la conjugación sexual, los productos meióticos micronucleares haploides de ambas células parentales se fusionan, lo que lleva a la creación de un nuevo micro y macronúcleo en las células de la progenie. La conjugación sexual ocurre cuando las células muertas de hambre durante al menos 2 horas en un medio empobrecido en nutrientes se encuentran con una célula de tipo de apareamiento complementario. Después de un breve período de coestimulación (~ 1 hora), las células hambrientas comienzan a emparejarse en sus extremos anteriores para formar una región especializada de membrana llamada unión de conjugación.

Dos células de Tetrahymena de tipos de apareamiento complementarios se emparejan para intercambiar núcleos durante la conjugación sexual.

Es en esta zona de unión donde se forman varios cientos de poros de fusión, lo que permite el intercambio mutuo de proteínas, ARN y, finalmente, un producto meiótico de su micronúcleo. Todo este proceso tarda unas 12 horas a 30 ° C, pero incluso más a temperaturas más frías. La secuencia de eventos durante la conjugación se describe en la figura adjunta.

El macronúcleo poliploide más grande es transcripcionalmente activo, lo que significa que sus genes se expresan activamente y, por lo tanto, controla las funciones de las células somáticas durante el crecimiento vegetativo. La naturaleza poliploide del macronúcleo se refiere al hecho de que contiene aproximadamente 200-300 minicromosomas de ADN lineal que se replican de forma autónoma. Estos minicromosomas tienen sus propios telómeros y se derivan a través de la fragmentación específica del sitio de los cinco cromosomas micronucleares originales durante el desarrollo sexual. En T. thermophila, cada uno de estos minicromosomas codifica múltiples genes y existe en un número de copias de aproximadamente 45-50 dentro del macronúcleo. La excepción a esto es el minicromosoma que codifica el ADNr, que está regulado al alza masivamente, existiendo en un número de copias de aproximadamente 10,000 dentro del macronúcleo. Debido a que el macronúcleo se divide amitóticamente durante la fisión binaria, estos minicromosomas se dividen de manera desigual entre las células hijas clonales. A través de la selección natural o artificial, este método de partición del ADN en el genoma somático puede conducir a líneas celulares clonales con diferentes fenotipos macronucleares fijados para un rasgo particular, en un proceso llamado surtido fenotípico. De esta manera, el genoma poliploide puede afinar su adaptación a las condiciones ambientales a través de la ganancia de mutaciones beneficiosas en cualquier minicromosoma dado cuya replicación es luego seleccionada para, o por el contrario, la pérdida de un minicromosoma que acumula una mutación negativa. Sin embargo, el macronúcleo solo se propaga de una célula a otra durante la etapa vegetativa asexual del ciclo de vida, por lo que nunca es heredado directamente por la progenie sexual. Solo las mutaciones beneficiosas que ocurren en el micronúcleo de la línea germinal de T. thermophila se transmiten de generación en generación, pero estas mutaciones nunca se seleccionarían ambientalmente en las células parentales porque no se expresan.

Comportamiento

Las células nadadoras libres de Tetrahymena se sienten atraídas por ciertos productos químicos por medio de la quimiocinesis . Los principales quimioatrayentes son péptidos y / o proteínas.

Un estudio de 2016 encontró que los Tetrahymena cultivados tienen la capacidad de 'aprender' la forma y el tamaño de su espacio para nadar. Al ser liberadas, se descubrió que las células confinadas en una gota de agua durante un corto período de tiempo repiten las trayectorias de nado circular "aprendidas" en la gota. El diámetro y la duración de estos senderos de nado reflejaban el tamaño de la gota y el tiempo permitido para adaptarse.

Reparación de ADN

Es común entre los protistas que el ciclo sexual sea inducible por condiciones estresantes como el hambre. Estas condiciones a menudo causan daños en el ADN. Una característica central de la meiosis es la recombinación homóloga entre cromosomas no hermanos. En T. thermophila, este proceso de recombinación meiótica puede ser beneficioso para reparar los daños en el ADN causados ​​por la inanición.

La exposición de T. thermophila a la luz ultravioleta resultó en un aumento de más de 100 veces en la expresión del gen Rad51 . El tratamiento con el agente alquilante de ADN metanosulfonato de metilo también dio como resultado niveles de proteína Rad 51 sustancialmente elevados. Estos hallazgos sugieren que los ciliados como T. thermophila utilizan una vía recombinacional dependiente de Rad51 para reparar el ADN dañado.

La recombinasa Rad51 de T. thermophila es un homólogo de la recombinasa RecA de Escherichia coli . En T. thermophila , Rad51 participa en la recombinación homóloga durante la mitosis , la meiosis y en la reparación de roturas de doble cadena. Durante la conjugación, Rad51 es necesario para completar la meiosis. La meiosis en T. thermophila parece emplear una vía dependiente de Mus81 que no usa un complejo sinaptonémico y se considera secundaria en la mayoría de los otros modelos de eucariotas . Esta vía incluye la resolvasa Mus81 y la helicasa Sgs1. La helicasa Sgs1 parece promover el resultado no cruzado de la reparación recombinacional meiótica del ADN, una vía que genera poca variación genética.

Especies del género

Las especies de este género incluyen.

Referencias

Otras lecturas

enlaces externos