Synalpheus regalis -Synalpheus regalis

Synalpheus regalis
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Subfilo:	Crustáceos
Clase:	Malacostraca
Pedido:	Decápoda
Infraorden:	Caridea
Familia:	Alpheidae
Género:	Synalpheus
Especies:	S. regalis
Nombre binomial
	Synalpheus regalis; Duffy , 1996
Sinónimos
	Zuzalpheus regalis (Duffy, 1996)

Synalpheus regalis es una especie de camarón mordedor que vive comúnmente en esponjas en los arrecifes de coral a lo largo del Atlántico occidental tropical. Forman un componente destacado de la diversa criptofauna marinade la región. Durante toda su vida, viven en los canales internos de la esponja anfitriona, utilizándola como recurso alimenticio y refugio. Se ha demostrado que las colonias contienen más de 300 individuos, pero solo una hembra reproductora. Además, los miembros más grandes de la colonia, la mayoría de los cuales aparentemente nunca se reproducen, defienden la colonia contraintrusos heteroespecíficos . Esta evidencia apunta hacia el primer caso conocido de eusocialidad en un animal marino.

El nombre de la especie "regalis" proviene del latín regalis que significa real. Esto probablemente se deba a la jerarquía estructural de las colonias en las que solo una hembra produce toda la descendencia.

Taxonomía

Synalpheus regalis es un miembro del género Synalpheus , el segundo género más grande de la familia del camarón mordedor ( Alpheidae ), con más de 150 especies en todo el mundo. La especie fue descubierta por J. Emmet Duffy en 1996 en la Barrera de Coral de Belice . A partir de 2013, S. regalis es una de al menos siete especies reconocidas de camarón eusocial. Los otros seis son Synalpheus brooksi , Synalpheus chacei , Synalpheus elizabethae , Synalpheus filidigitus , Synalpheus microneptunus y Synalpheus rathbunae .

Apariencia

Synalpheus regalis es una naranja translúcida. La porción distal de su chela principal (la pinza ) es de color naranja más brillante que el resto de su cuerpo y sus embriones y ovarios son de color verde pálido. Dispersos rojos cromatóforos decorar la región facial de su caparazón (la región entre y lateral de los ojos). Su tribuna (extensión delantera del caparazón) es delgada y tiene aproximadamente la misma longitud que la capucha ocular triangular, que cubre los pedúnculos oculares de los camarones .

Las hembras ovígeras miden generalmente de 2,6 a 3,7 mm de longitud y los machos y juveniles miden aproximadamente 2,8 mm. Externamente, las hembras se pueden distinguir de los machos por sus ovarios; sin embargo, los machos y los juveniles no se pueden distinguir entre sí.

S. regalis es morfológicamente similar a varias otras especies de Synalpheus, incluidas S. elizabethae , S. rathbunae y S. filidigitus . Se distingue de su pariente cercano, el S. elizabethae , ya que los miembros de su colonia no ovígeros tienen una pleura abdominal redondeada en comparación con el S. elizabethae que tiene una pleura abdominal puntiaguda. S. regalis , sin embargo, tiene una pleura abdominal más aguda, dientes menos fijos y carece de una armadura secundaria en su chela principal en comparación con S. rathbunae . Los machos de S. filidigitus tienen una pleura abdominal mucho más redondeada y escafoceritos más largos ( aleta estabilizadora lateral ) en comparación con S. regalis .

Habitat

S. regalis vive exclusivamente en asociación con esponjas ; sin embargo, solo se ha encontrado que se asocia con tres especies de esponjas: Neopetrosia proxima , Neopetrosia subtriangularis y Hyatella intestinalis . En Jamaica , se encuentran en H. intestinalis , a profundidades superiores a los seis metros. En Belice , la única otra localidad conocida de S. regalis , se encuentran más comúnmente en N. proxima y N. subtriangularis además de H. intestinalis .

Rara vez cohabitan esponjas con otros camarones, lo que sugiere que la competencia en el hábitat es feroz y explicaría por qué se encuentran asociados exclusivamente con solo dos especies de esponjas. Para situaciones de convivencia, S. regalis pareció dominar la esponja, dejando a las otras especies muy infrarrepresentadas en comparación con los casos en los que S. regalis no estaba presente. En algunos lugares, como el archipiélago de Bocas del Toro , S. regalis coexiste con un pariente cercano S. elizabethae .

Los camarones se alimentan de los tejidos del huésped, así como de los detritos, que incluyen cuerpos de organismos muertos o materia fecal.

Ciclo vital

Synalpheus regalis exhibe una organización eusocial como muchas otras especies del género. Hay una hembra reproductora y los miembros de la colonia defienden, alimentan y cuidan la colonia. La cría nace de los huevos como una larva rastrera y experimenta un desarrollo directo. S. regalis atraviesa una exogamia, donde al menos uno de sus sexos sale para encontrar pareja, pero los detalles de este proceso aún se desconocen.

Comportamiento y ecología

Eusocialidad

J. Emmett Duffy, investigador principal de S. regalis , usa el término " eusocialidad " para referirse al síndrome de colonias cooperativas multigeneracionales con fuerte sesgo reproductivo (generalmente una sola hembra reproductora) y defensa cooperativa de la esponja huésped que se encuentra en varios Especies de Synalpheus . La eusocialidad requiere que las generaciones se superpongan, lo que permite un contacto estrecho entre los individuos, de modo que los comportamientos altruistas pueden verse favorecidos por la selección de parentesco . Las poblaciones que viven en esponjas contienen unos pocos cientos de individuos, cada uno con dos generaciones de parientes. Además, al tener una sola hembra reproductora, las colonias se ajustan claramente al primer criterio de división reproductiva del trabajo. La mayoría de las hipótesis que explican la eusocialidad implican alguna forma de división adaptativa del trabajo , que da como resultado una mayor producción reproductiva de los criadores y beneficios de aptitud inclusivos para los que no ayudan a criar.

Organización de la colonia

S. regalis tiene las colonias más grandes y el mayor sesgo reproductivo de todos los camarones eusociales . Sus colonias pueden estar formadas por hasta 350 organismos, que se relacionan entre sí con una media de r = 0,50, con una reina. Además, muchas colonias muestran excesos heterocigotos . Esto llevó a los investigadores a concluir que la exogamia es común en S. regalis y que al menos uno de los sexos abandona su hogar natal para encontrar parejas.

La reina es la única criadora de la colonia. Los estudios muestran que existe una fuerte correlación entre el tamaño de la reina y el tamaño de la colonia, lo que implica que existe un paralelo entre el crecimiento de la hembra reproductora y su colonia. Además, la reina no es tan agresiva o activa como los otros adultos de la colonia, lo que sugiere que no domina a otros individuos y, en cambio, busca protección en ellos.

Actualmente se desconoce la razón detrás del sesgo reproductivo en S. regalis , pero una teoría que explique este fenómeno en otros organismos, el modelo de “reglas de la mayoría” de Reeve y Jeanne, podría explicar el sesgo reproductivo en S. regalis .

En esta teoría, la reina domina la reproducción de la colonia al ser el individuo con el que cada uno de los otros miembros de la colonia está más relacionado genéticamente. Las obreras no reproductoras están más estrechamente relacionadas con la descendencia de la reina (hermanos; r = 0,50) que con la descendencia de otra trabajadora (sobrinas / sobrinos; r = 0,25). Por lo tanto, lo mejor para sus genes será evitar que los demás se reproduzcan a favor de su reina.

Defensa de la fortaleza

La defensa de la fortaleza es uno de los dos modos de eusocialidad . Queller y Strassmann (1998) distinguieron entre "aseguradores de vida", que incluyen a la mayoría de los himenópteros , donde la cooperación reduce el riesgo de insuficiencia reproductiva total, y "defensores de la fortaleza", donde la cooperación mejora la defensa de un recurso valioso de propiedad común.

Crespi (1994) argumentó que se deben cumplir tres condiciones para explicar la mayoría de los casos de defensa de fortalezas: una coincidencia de alimento y refugio en un hábitat cerrado, un alto valor de los recursos del hábitat de alimentos que hace que los habitantes sean vulnerables a los ataques de depredadores y la capacidad de defender el recurso de forma eficaz. Las fuertes presiones selectivas de los enemigos sobre las agregaciones estructuradas por parentesco pueden promover la evolución de defensores especializados que mejoran la aptitud inclusiva propia y de los criadores al defender la colonia. Debido a que pocos depredadores pueden ingresar a los estrechos canales de las esponjas, la mayor competencia proviene de enemigos que son de la misma especie o de especies estrechamente relacionadas.

S. regalis vive y se alimenta exclusivamente dentro de sus anfitriones, por lo que cumple la primera condición. Además, los datos muestran que menos del 5% de las esponjas muestreadas estaban desocupadas por camarones, lo que significa que las esponjas escasean y están sujetas a una fuerte competencia. Finalmente, los grandes defensores no reproductores utilizan la garra chasqueante, un arma potente que produce un chorro de agua lo suficientemente intenso como para aturdir a los animales pequeños. S. regalis parece alcanzar los tres criterios de Crespi (1994).

Se realizó un estudio para observar las respuestas de las colonias al introducir intrusos heteroespecíficos. Los resultados fueron dramáticos: el contacto entre un residente y un intruso generalmente resultó en una batalla intensa, con ambos individuos mordiéndose el uno al otro con sus poderosos chelae principales . Sin embargo, los contactos entre residentes y "nativos" fueron bastante pacíficos. S. regalis dará advertencias a los intrusos en forma de chasquidos únicos con sus chelae. Si estos chasquidos individuales no logran alejar al intruso, se producirá un chasquido coordinado en el que un grupo localizado o toda la colonia se chasquearán al unísono. En este punto, el intruso normalmente se marchará, pero si no lo hace, por ejemplo, quedando atascado en el canal de una esponja, será asesinado. Los residentes más grandes fueron los más activos y agresivos, contactando a los intrusos extranjeros con más del doble de frecuencia que los residentes más pequeños, e involucrando a los intrusos en el combate (chasquidos) diez veces más a menudo que los jóvenes. Los camarones más grandes tienden a ser más viejos que el resto de la colonia y, por lo tanto, asignan su energía a la defensa en lugar de a la cría. Tal polietismo relacionado con el tamaño o la edad es un aspecto común de la especialización laboral entre los insectos sociales. Dado que la mayoría de los defensores no se reproducen, la única forma de asegurar sus genes en las generaciones futuras es proteger a sus hermanos menores, permitiéndoles crecer hasta la edad adulta libres de depredaciones y sobrevivir el tiempo suficiente para reproducirse. Esta defensa del nido equivale al cuidado cooperativo de la cría y establece a S. regalis como una especie eusocial.

Si la defensa de la fortaleza juega un papel importante al favorecer la cooperación entre los camarones que habitan en las esponjas, se puede predecir que la eusocialidad mejoraría la capacidad de adquirir, defender y retener recursos de hospedadores limitados en comparación con especies menos sociales. Duffy y Macdonald (2010) probaron esta predicción en Belice al examinar cómo la abundancia de camarones se correlacionaba con la sociabilidad entre las especies. Descubrieron que las especies eusociales son más abundantes, ocupan más esponjas y tienen rangos de hospedadores más amplios que las especies hermanas no sociales.

Reconocimiento de Nestmate

S. regalis es excepcionalmente tolerante con los conespecíficos dentro de sus colonias y agresivos con los conespecíficos que no son de su propia colonia. Estas interacciones pacíficas son atribuibles a la estrecha relación genética entre los compañeros de nido. Los datos de aloenzimas revelaron que el parentesco dentro de las colonias es alto, con un promedio de 0,50, lo que indica que las colonias de esta especie representan grupos de parientes cercanos. La existencia de tales grupos es un requisito previo importante para las explicaciones de la evolución social basadas en la selección de parentesco. Durante el experimento del intruso, los camarones residentes se pusieron en contacto con sus congéneres extranjeros menos y se mordieron con más frecuencia que cuando se enfrentaron a un compañero de nido. Debido a que los compañeros de nido son generalmente parientes cercanos en S. regalis , esta discriminación puede reflejar el reconocimiento de parientes y puede ayudar a mantener la integridad de las colonias sociales estructuradas por parientes.

Es probable que la discriminación de Nestmate involucre señales químicas de contacto y transmitidas por el agua, que se ha demostrado que median en el reconocimiento del sexo en otros alfeidos . La alta frecuencia de los contactos de los intrusos con la reina puede sugerir que produce feromonas como en los insectos sociales.

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