Sulidae -Sulidae

Sulidae Rango temporal: Eoceno temprano - reciente 47–0  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C PAGS T j k pag norte
Piquero marrón , Sula leucogaster
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	cordados
Clase:	Aves
Ordenar:	Suliformes
Familia:	Sulidae Reichenbach , 1849
géneros
Morus papasula sula
Sinónimos
Enkurosulidae Kashin, 1977 Pseudosulidae Harrison, 1975

La familia de aves Sulidae comprende los alcatraces y piqueros . Colectivamente llamados sulidos , son aves marinas costeras de tamaño mediano a grande que se sumergen en busca de peces y presas similares . Las 10 especies de esta familia a menudo se consideran congéneres en fuentes más antiguas, ubicándolas todas en el género Sula . Sin embargo, Sula (verdaderos piqueros) y Morus (alcatraces) se pueden distinguir fácilmente por caracteres morfológicos , de comportamiento y de secuencia de ADN . Al piquero de Abbott ( Papasula ) se le asigna su propio género, ya que se distingue de ambos en estos aspectos. Parece ser un linaje distinto y antiguo, quizás más cercano a los alcatraces que a los verdaderos piqueros.

Descripción

Piquero de patas azules ( Sula nebouxii ) con coloración y pico característicos.

Alcatraces del norte ( Morus bassanus ) preparándose para aterrizar

Los sulidos miden alrededor de 60 a 85 cm (24 a 33 pulgadas) de largo y tienen una envergadura de alrededor de 140 a 175 cm (4,59 a 5,74 pies). Tienen alas largas, estrechas y puntiagudas, y una cola bastante larga, graduada y más bien en forma de rombo , cuyas plumas exteriores son más cortas que las centrales. Sus músculos de vuelo son bastante pequeños para permitir la pequeña sección transversal requerida para el buceo de inmersión, como una compensación adaptativa en relación con algún sacrificio en el rendimiento del vuelo. En consecuencia, son muy aerodinámicos , lo que reduce la resistencia , por lo que sus cuerpos tienen " forma de torpedo " y algo planos.

Tienen patas robustas y pies palmeados , con la red conectando los cuatro dedos. En algunas especies, las redes son de colores brillantes y se usan en exhibiciones de cortejo . El pico suele ser de colores llamativos, largo, profundo en la base y puntiagudo, con bordes en forma de sierra. La mandíbula superior se curva ligeramente hacia abajo en la punta y se puede mover hacia arriba para aceptar presas grandes. Para mantener el agua fuera durante las zambullidas, las fosas nasales entran en el pico en lugar de abrirse directamente al exterior. Los ojos están inclinados hacia adelante y proporcionan un campo de visión binocular más amplio que en la mayoría de las otras aves.

Su plumaje es completamente blanco (o marrón claro o grisáceo) con las puntas de las alas y (generalmente) la cola oscuras, o al menos un poco de marrón oscuro o negro en la parte superior con las partes inferiores blancas; los alcatraces tienen un tono amarillento en la cabeza. La cara suele tener algún tipo de marcas negras, típicamente en los lores . A diferencia de sus parientes (los dardos y los cormoranes ), los sulidos tienen una glándula acicalada bien desarrollada cuyas secreciones cerosas esparcen sobre sus plumas para impermeabilizarlas y controlar plagas. Mudan las plumas de la cola de forma irregular y las plumas de vuelo de las alas por etapas, de modo que a partir de la primera muda siempre tienen algunas plumas viejas, algunas nuevas y algunas parcialmente crecidas. Se ha registrado la muda como respuesta a periodos de estrés .

Distribución y ecología

Los sulidos se distribuyen principalmente en aguas tropicales y subtropicales , pero también se encuentran en regiones templadas , en particular los alcatraces . Estas aves no son realmente aves marinas pelágicas como los Procellariiformes relacionados , y por lo general permanecen bastante cerca de las costas, pero las abundantes colonias de sulidos que existen en muchas islas del Pacífico sugieren que con frecuencia las tormentas las alejan de su área de distribución y pueden vagar por largas distancias en busca de un lugar seguro para aterrizar si es necesario.

Todas las especies se alimentan completamente en el mar, principalmente de peces de tamaño mediano e invertebrados marinos de tamaño similar (p. ej ., cefalópodos ). Muchas especies se alimentan en comunidad, y algunas especies siguen a los barcos de pesca para hurgar en las capturas incidentales descartadas y en las carnadas . El comportamiento de caza típico es una inmersión desde el aire, llevando al ave a 1 o 2 m bajo el agua. Si la presa logra escapar de las aves que se zambullen al principio, es posible que la persigan usando sus patas y alas para nadar bajo el agua.

Como se señaló anteriormente, los rasgos de comportamiento de los alcatraces y los piqueros difieren considerablemente, pero los Sulidae en su conjunto se caracterizan por varias sinapomorfias de comportamiento : antes de despegar, apuntan sus picos hacia arriba (alcatraces) o hacia adelante (piqueros). Después de aterrizar nuevamente, apuntan hacia abajo con sus picos. En respuesta a una amenaza, no atacan, sino que sacuden la cabeza y apuntan con el pico hacia los intrusos.

Reproducción

Un piquero de patas azules ( Sula nebouxii ) incubando sus huevos

Todos los sulidos se reproducen en colonias . Los machos examinan el área de la colonia en vuelo y luego eligen un sitio para anidar, que defienden mediante peleas y exhibiciones territoriales . Luego, los machos se anuncian a las hembras mediante una exhibición especial y una llamada. Su comportamiento de exhibición es característico, aunque no tan diverso como las numerosas variaciones encontradas entre los cormoranes ; típicamente incluye al hombre sacudiendo la cabeza. Las hembras buscan en la colonia en vuelo ya pie una pareja. Una vez que seleccionan a los machos, las parejas mantienen sus vínculos acicalándose mutuamente y copulando frecuentemente.

Los polluelos piqueros de Abbott aún son alimentados por sus padres varios meses después de poder volar y permanecer en el mismo árbol, en su mayoría incluso en la misma rama, donde estaba situado el nido.

La nidada suele ser de dos huevos . Los huevos no tienen marcas (pero pueden mancharse con los desechos del nido), son de color blanquecino, azul pálido, verde o rosa, y tienen una capa que se asemeja a la cal . El peso del huevo oscila entre el 3,3 y el 8,0% del peso de la hembra. La incubación dura de 42 a 55 días, dependiendo de la especie. Ambos sexos incuban ; como sus parientes, no tienen parches de incubación , pero sus pies se vascularizan y se calientan, y las aves colocan los huevos debajo de las telarañas. Los huevos perdidos durante la primera mitad de la incubación se reemplazan.

Al nacer, los padres mueven los huevos y luego las crías a la parte superior de sus redes. Los jóvenes eclosionan desnudos, pero pronto desarrollan plumón blanco . Suplican tocando el pico del padre y toman la comida regurgitada directamente de su boca . Al principio, al menos uno de los padres está siempre al cuidado de las crías altriciales ; después de dos semanas, ambos padres dejan el nido sin vigilancia a veces mientras van a pescar. Los tiempos para que los polluelos emplumen y se independicen de sus padres dependen en gran medida del suministro de alimentos. Rara vez sobrevive más de un polluelo hasta la madurez, excepto en el piquero peruano ( Sula variegata ), que tiene la nidada más grande (de dos a cuatro huevos), y con menos frecuencia en el piquero de patas azules ( S. nebouxii ). El siblicidio del más fuerte de dos polluelos es frecuente.

Sistemática y evolución

Cráneo de Masillastega rectirostris

Los sulidos están relacionados con una serie de otras aves acuáticas , que carecen de fosas nasales externas y un parche de cría , pero tienen los cuatro dedos palmeados y un saco gular . Los parientes vivos más cercanos de los Sulidae son los Phalacrocoracidae (cormoranes y cormoranes) y los Anhingidae (dardos). Estos últimos son algo intermedios entre los sulidos y los cormoranes, pero (como muchos cormoranes) son aves de agua dulce en un clado que contiene aves marinas , y también simplesiomorfos con los sulidos pero sinapomorfos con los cormoranes en algunos otros aspectos. Por lo tanto, los Sulidae parecen ser el linaje más antiguo y distinto de los tres, que están unidos en un suborden Sulae . Allí, los Sulidae se colocan típicamente simplemente como una familia ; a veces, se reconoce una superfamilia Suloidea , en la que algunas de las formas prehistóricas primitivas (por ejemplo , Empheresula , Eostega y Masillastega ) se sitúan como linajes basales distintos de los actuales Sulidae. Sin embargo, la familia propuesta Pseudosulidae (o Enkurosulidae ) casi con seguridad no es válida.

Los Sulae se incluían tradicionalmente en los Pelecaniformes en su circunscripción parafilética obsoleta , pero los pelícanos , la familia homónima de los Pelecaniformes, en realidad están más estrechamente relacionados con las garzas , los ibis y las espátulas , el hamerkop y el shoebill que con los sulids y aliados. En reconocimiento de esto, se ha propuesto separar a las Sulae en un nuevo orden Phalacrocoraciformes , que también incluye a las fragatas (Fregatidae), así como uno o más linajes prehistóricos que están completamente extintos en la actualidad. La Lista Mundial de Aves del COI utiliza Suliformes como nombre de orden propuesto.

Dentro de la familia en sí, se reconocen tres géneros vivos : Sula (piqueros, seis especies), Papasula (piqueros de Abbott) y Morus (alcatraces, tres especies). Un estudio de 2011 de múltiples genes encontró que el piquero de Abbott era basal para todos los demás alcatraces y piqueros, y probablemente se separó de ellos hace unos 22 millones de años, y los antepasados ​​​​de los alcatraces y los piqueros restantes se separaron hace unos 17 millones de años. El ancestro común más reciente de todos los piqueros vivió a finales del Mioceno hace unos 6 millones de años, después de lo cual los piqueros divergieron constantemente. Los alcatraces se separaron más recientemente, hace solo unos 2,5 millones de años.

especies de piqueros
Nombres comunes y binomiales	Imagen	Rango
Alcatraces norteños ( Morus bassanus )		Europa Occidental y América del Norte
Alcatraces del Cabo ( Morus capensis )		Oeste a la costa suroeste de África
Alcatraces de Australasia ( Morus serrator o Sula bassana )		Australia y Nueva Zelanda
Piquero de Abbott ( Papasula abbotti )		Isla de Navidad
Piquero de patas azules ( Sula nebouxii )		Océano Pacífico oriental desde California hasta las Islas Galápagos al sur hasta Perú
Piquero enmascarado ( Sula dactylatra )		Océanos tropicales entre el paralelo 30 norte y el paralelo 30 sur. En el Océano Índico se extiende desde las costas de la Península Arábiga y África Oriental hasta Sumatra y Australia Occidental.
Piquero de Nazca ( Sula granti )		Pacífico Oriental desde las islas de Baja California hasta las Islas Galápagos y la Isla de la Plata en Ecuador y Malpelo en Colombia
Piquero marrón ( Sula leucogaster )		Áreas pantropicales de los océanos Atlántico y Pacífico
Piquero de patas rojas ( Sula sula )		La mayoría de las áreas tropicales de los océanos, siendo las principales excepciones las áreas tropicales del Atlántico este y el Pacífico SE, que se reproducen en islas.
Piquero peruano ( Sula variegata )		Costa de América del Sur desde Perú hasta Chile

El registro fósil de los sulidos es bastante extenso debido a las muchas formas del Mioceno / Plioceno que se han recuperado, pero el linaje de los sulidos se remonta al Eoceno , y considerando todo (como la fragata Limnofregata del Eoceno temprano ), los sulidos parecen se han separado del linaje que conduce a los cormoranes y dardos hace unos 50 millones de años (Mya), quizás un poco antes. La radiación evolutiva inicial formó una serie de géneros que ahora están completamente extintos, como el Masillastega de agua dulce (que, como se señaló anteriormente, podría no haber sido un sulido de tipo moderno) o el extraño Rhamphastosula (que tenía un pico en forma de aracari ). 's). Los géneros modernos evolucionaron (como muchos otros géneros vivos de aves) alrededor del límite Oligoceno -Mioceno alrededor de 23 millones de años. Microsula , que vivió en esa época, parece haber sido un piquero primitivo que todavía tenía muchas simplesiomorfias con alcatraces. Al igual que los otros Phalacrocoraciformes, los sulidos se originaron probablemente en la región general del Atlántico o el mar de Tethys occidental , probablemente el último más que el primero, dado que sus primeros fósiles son abundantes en Europa , pero están ausentes de los bien estudiados depósitos americanos contemporáneos.

Los sulidos prehistóricos (o suloidios) que solo se conocen a partir de fósiles son:

• Masillastega (Eoceno temprano de Messel, Alemania) - puede pertenecer a Eostega
• Eostega (Eoceno tardío de Cluj-Manastur, Rumania) - puede incluir Masillastega
• Sulidae gen. et sp. indet. (Thalberg Oligoceno tardío de Alemania) - Empheresula ?
• Sulidae gen. et sp. indet. (Oligoceno tardío de Carolina del Sur, Estados Unidos) – Microsula ?
• Empheresula (Oligoceno tardío de Gannat, Francia - Mioceno medio de Steinheimer Becken, Alemania), incluida "Sula" arvernensis , "Parasula"
• Microsula (Oligoceno tardío de Carolina del Sur, Estados Unidos - Mioceno medio Grund de Austria) - puede pertenecer a Morus o Sula , incluye "Sula" avita , "S". pygmaea , Enkurosula , "Pseudosula"
• Sarmatosula (Mioceno medio de Credinţa, Rumania)
• Miosula (Mioceno tardío de California)
• Palaeosula (¿Plioceno temprano? de California)
• Rhamphastosula (Pisco Plioceno temprano de SC Perú)
• Bimbisula (Plioceno medio de Carolina del Sur)
• Sulidae gen. et sp. indet. (Plioceno tardío de Valle di Fine, Italia) – Morus ?

Para especies prehistóricas de los géneros existentes , consulte los artículos de género.

El Prophalacrocorax ronzoni del Oligoceno temprano de Ronzon, Francia , se colocó de diversas formas en el género Mergus , en Sula , y después de que se estableció un género distinto para él, en Phalacrocoracidae. Si bien es muy probable que pertenezca a las Sulae y puede haber sido un antiguo sulido (o suloide), de las tres ubicaciones propuestas explícitamente, ninguna parece ser correcta.

Referencias

Otras lecturas

• Lambrecht, Kálmán (1933): Familia Sulidae. En: Handbuch der Palaeornithologie : 284-287 [alemán]. Gebrüder Bornträger, Berlín.
• Mlíkovský, Jirí (2007): Identidad taxonómica de Eostega lebedinskyi LAMBRECHT, 1929 (Aves) del Eoceno medio de Rumania. Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien A 109 : 19-27 [inglés con resumen en alemán]. PDF texto completo

enlaces externos

• Cámara en vivo de Eldey Islandia
• Videos de Sulidae en Internet Bird Collection
• FAMILIA SULIDAE