Mixogastria - Myxogastria

Myxogastria
Badhamia utricularis ( Physarales )
clasificación cientifica
Dominio:	Eucariota
(no clasificado):	Unikonta
Filo:	Amebozoos
Subfilo:	Conosa
Infraphylum:	Mycetozoa
Clase:	Myxogastria Macbride (1899)
Pedidos
Ceratiomyxida Protosporangiida Cribrariales Reticulariales Liceales Trichiales Echinosteliopsidales Equinosteliales Clastodermatales Meridermatales Stemonitales Physarales
Sinónimos
Myxomycota sensu Alexopoulos et al. (1996) Enlace de mixomicetos (1833), sensu Webster y Weber (2007)

Myxogastria / Myxogastrea ( myxogastrids , ICZN ) o Myxomycetes ( ICBN ), es una clase de mohos limosos que contiene 5  órdenes , 14  familias , 62  géneros y 888  especies . Se les conoce coloquialmente como moldes de limo plasmodial o acelular .

Todas las especies pasan por varias fases morfológicas muy diferentes , como células individuales microscópicas, organismos amorfos viscosos visibles a simple vista y cuerpos frutales de formas llamativas . Aunque son monocelulares, pueden alcanzar inmensos anchos y pesos: en casos extremos pueden medir hasta 1 metro (3 pies 3 pulgadas) de ancho y pesar hasta 20 kilogramos (44 libras).

La clase Myxogastria se distribuye por todo el mundo, pero es más común en las regiones templadas donde tiene una mayor biodiversidad que en las regiones polares, subtropicales o trópicos. Se encuentran principalmente en bosques abiertos, pero también en regiones extremas como desiertos, bajo mantas de nieve o bajo el agua. También se encuentran en la corteza de los árboles, a veces en lo alto del dosel. Estos se conocen como mixomicetos corticosos . La mayoría de las especies son muy pequeñas.

Taxonomía y clasificación

Nomenclatura

El nombre latino Myxomycota proviene de las palabras griegas antiguas μύξα myxa , que significa "moco", y μύκης mykes , que significa "hongo". El nombre Myxogastria fue introducido en 1970 por Lindsay Shepherd Olive para describir la familia Myxogastridae, que fue introducida en 1899 por Thomas Huston Macbride . El micólogo sueco Elias Magnus Fries describió numerosos mohos limosos como Myxogasteres en 1829. Las especies de la clase Myxomycota se conocen coloquialmente como mohos limosos plasmodiales o acelulares . Algunos consideran que Myxomycota es un reino separado , con una filogenia sin resolver debido a datos moleculares y de desarrollo conflictivos. Las relaciones entre las órdenes de Myxogastrid aún no están claras.

Distancia

La clasificación continua de nuevos taxones revela que la clase no está completamente descrita. La clase comprende alrededor de 900 a 1000 especies. Según una investigación de 2000, había 1012 taxones oficialmente aceptados , incluidos 866 a nivel de especie. Otro estudio en 2007 indicó un número de más de 1000, en el que Myxogastria comprendía el grupo más grande de mohos limosos, con más de 900 especies. Sobre la base de muestras ambientales secuenciadas, se estima que el grupo tiene entre 1200 y 1500 especies, más de lo estimado anteriormente. Entre los 1012 taxones, solo unas pocas especies son comunes: 305 especies se descubrieron en un solo lugar o agrupaciones, otras 258 especies se encontraron en unas pocas áreas entre 2 y 20 veces, y solo 446 fueron comunes en varios lugares con más de 20 descubrimientos .

Las reclasificaciones encuentran problemas porque los Myxogastriae son morfológicamente muy plásticos, es decir, susceptibles a las influencias ambientales; sólo unas pocas características son diagnósticas para un pequeño número de especies. En el pasado, los autores han intentado sin éxito describir un nuevo taxón basándose en un pequeño número de ejemplos, pero esto conduce a numerosas duplicaciones, a veces incluso a nivel de género. Por ejemplo, Squamuloderma nullifila es en realidad una especie del género Didymium .

Clasificación y filogenia

Cladograma de la Myxogastria

Myxogastria   Echinosteliida     Clado de esporas oscuras   Stemonitida     Physarida     Clado de esporas claras   Liceida     Trichiida

Se trata de una clasificación tradicional basada en Lister y Lister, realizada a principios del siglo XX. Los estudios de genética molecular confirman y estabilizan esta clasificación. El grupo más basal es Echinosteliida. Otros grupos contienen además dos superclados, que se pueden definir morfológicamente por el color de las esporas.

Cladograma de Myxogastria

Myxogastria Ceratiomixomicetos   Ceratiomyxida     Protosporangiida     Mixomicetos Lucisporomycetidae Cribrarianae Cribrariales   Trichianae   Reticulariales       Liceida     Trichiida         Columellomycetidae Echinostelianae Echinosteliida   Stemonitanae   Clastodermatales       Meridermatales       Stemonitales     Physarales

La siguiente clasificación se basa en Adl et al . (2005) mientras que las clases y otras divisiones sobre Dykstra & Keller (2000) que incluyeron Myxogastria en Mycetozoa. El taxón hermano es la subclase Dictyostelia . Junto con Protostelia formaron el taxón Eumycetozoa . Otras subclases se diferencian de las otras especies principalmente en el desarrollo de cuerpos frutales; mientras que Protostelia crea un cuerpo frutal separado de cada célula mononuclear, Dictyostelia desarrolla complejos celulares, los llamados pseudoplasmodios, a partir de células separadas, que luego se convierten en cuerpos frutales.

Clade Myxogastria (o mixomicetos)

• Clase Ceratiomyxomycetes Hawksworth, Sutton & Ainsworth 1983
  • Orden Ceratiomyxida Martin 1949 ex Farr & Alexopoulos 1977
  • Solicite Protosporangiida Shadwick & Spiegel 2012
• Clase Myxomycetes Link 1833 em. Haeckel 1866
  • Subclase Lucisporomycetidae Leontyev et al. 2019 (moldes de limo acelular con esporas transparentes)
    • Superorden Cribrarianae Leontyev 2015
      • Orden Cribrariales Macbride 1922
        • Familia Cribrariaceae Rostafinski 1873
    • Superorden Trichianae Leontyev 2015
      • Orden Reticulariales Leontyev 2015
        • Familia Reticulariaceae Rostafinski 1873
      • Orden Liceales Jahn 1928
        • Familia Liceaceae Rostafinski 1873
      • Orden Trichiales Macbride 1922
        • Familia Dianemidae Macbride 1899
        • Familia Trichiidae Rostafinski 1826
  • Subclase Collumellidia Leontyev et al. 2019 (moldes de limo acelular con esporas oscuras)
    • Solicite Echinosteliopsidales Shchepin et al.
      • Familia Echinosteliopsidaceae Olive 1970
    • Superorden Echinostelianae Leontyev 2015
      • Orden Echinosteliales Martin 1961
        • Familia Echinosteliaceae Rostafinski ex Cooke 1877
    • Superorden Stemonitanae Leontyev 2015
      • Orden Clastodermatales Leontyev et al. 2019
        • Familia Clastodermataceae Alexopoulos & Brooks 1971
      • Orden Meridermatales Leontyev 2015
        • Familia Meridermataceae Leontyev 2015
      • Orden Stemonitales Macbride 1922
        • Familia Comatrichaceae Leontyev 2015
        • Familia Stemonitidaceae Fries 1829
      • Orden Physarales Macbride 1922
        • Familia Didymiaceae Rostafinski ex Cooke 1877
        • Familia Lamprodermataceae Leontyev 2015
        • Familia Physaraceae Chevallier 1826

Algunas clasificaciones colocan parte de los órdenes anteriores en la subclase Myxogastromycetidae .

Características y ciclo de vida

Fase monocelular, mononuclear

Esporas

Las esporas de Myxogastria son haploides , principalmente redondas y miden entre 5  μm y 20 μm, rara vez hasta 24 μm de diámetro. Su superficie es generalmente reticular, afilada, verrugosa o puntiaguda y muy raramente lisa. El color típico de la masa de esporas se hace visible a través de la estructura, ya que las propias esporas no están pigmentadas. En algunas especies, especialmente del género Badhamia , las esporas producen grumos. El color, la forma y el diámetro de las esporas son características importantes para identificar especies.

Los factores importantes para la germinación de las esporas son principalmente la humedad y la temperatura. Las esporas generalmente permanecen germinables después de varios años; incluso había esporas conservadas en especímenes de herbario que germinaron después de 75 años. Después del desarrollo de las esporas, primero reciben un núcleo diploide y la meiosis tiene lugar en la espora. En la germinación, las cáscaras de esporas se abren junto con poros o grietas germinales especiales, o se rompen irregularmente y luego liberan de uno a cuatro protoplastos haploides .

Myxamoebae y Mixoflagelados

En aquellas especies que se reproducen sexualmente, las células haploides brotan de las esporas. Dependiendo de las condiciones ambientales, una myxamoeba o un myxoflagelado brotes de la espora. Las myxamoebae se mueven como amebas , es decir, se arrastran sobre el sustrato, y se producen en condiciones secas. Los mixoflagelados, que son peritrícos y pueden nadar, se desarrollan en ambientes húmedos a húmedos. Los mixoflagelados casi siempre tienen dos flagelos; uno es generalmente más corto que el otro y, a veces, solo un vestigio. Los flagelos se utilizan para la locomoción y para ayudar a acercar las partículas de comida. Si la humedad cambia, las células pueden cambiar entre las dos manifestaciones. Ninguna forma tiene una pared celular. Esta etapa de desarrollo (y la siguiente) sirve como proveedor de nutrientes y también se conoce como la primera fase trófica (fase de nutrición). En esta fase monocelular, los Myxogastria consumen bacterias y esporas de hongos, y probablemente sustancias disueltas, y se reproducen por simple división celular . Si las condiciones ambientales cambian adversamente en esta fase, por ejemplo, temperatura extrema, sequedad extrema o escasez de alimentos, el Myxogastria puede cambiar a estados inactivos de capa delgada y de larga duración, los llamados micro quistes . Para que eso suceda, las myxamoebae adoptan una forma redonda y segregan una pared celular delgada. En este estado, pueden sobrevivir fácilmente un año o más. Si las condiciones de vida mejoran, vuelven a activarse.

Zigogénesis

Si dos células del mismo tipo se encuentran en esta fase, se fecundan de forma cruzada en un cigoto diploide mediante la fusión de protoplasmas y núcleos . Se desconocen las condiciones que provocan esto. El cigoto diploide se convierte en un plasmodio multinucleado a través de múltiples divisiones nucleares sin más división celular. Si las células resultantes eran peritrichous, cambian su forma antes de la fusión de la forma peritrichous a la myxamoeba. La producción de un cigoto requiere dos células de diferentes tipos de apareamiento ( heterotálicas ).

Plasmodium

La segunda fase trófica comienza con el desarrollo del plasmodio . El organismo multinucleado ahora absorbe a través de la fagocitosis tantos nutrientes como sea posible. Se trata de bacterias, protistas , sustancias disueltas, mohos, hongos superiores y pequeñas partículas de materia orgánica. Esto permite que la célula experimente un crecimiento enorme. El núcleo se divide varias veces y la célula pronto se vuelve visible a simple vista y suele tener una superficie, según la especie, de hasta un metro cuadrado; sin embargo, en 1987 una célula de Physarum polycephalum cultivada artificialmente alcanzó una superficie de 5,5 metros cuadrados. Las especies de Myxogastria tienen numerosos núcleos en su fase trófica de plasmodio; los pequeños protoplasmodios no veteados tienen entre 8 y 100 núcleos, mientras que las redes grandes y veteadas tienen entre 100 y 10 millones de núcleos. Todos estos siguen siendo parte de una sola célula, que tiene una consistencia viscosa y viscosa, y puede ser transparente, blanca o de colores brillantes en naranja, amarillo o rosa.

La célula tiene capacidades quimiotácticas y fototácticas negativas en esta fase, lo que significa que puede moverse hacia los nutrientes y alejarse de las sustancias peligrosas y la luz. Los movimientos se originan en el citoplasma granulado, que fluye por pulsación en una dirección dentro de la célula. De esta manera, la celda alcanza una velocidad de hasta 1000 μm por segundo; la velocidad en las células vegetales es de 2 a 78 μm por segundo. En esta fase puede producirse un estado de reposo, el llamado esclerotio . El esclerotio es una forma endurecida y resistente compuesta por numerosos "macroquistes", que permiten a la mixogastria sobrevivir en condiciones adversas, por ejemplo durante el invierno o los períodos secos, en esta fase.

• Cuerpos frutales de la mixogastria
• 

  Esporangios (pediculados) de Trichia decipiens ( Trichiales )

• 

  Plasmodiocarpio de Hemitrichia serpula ( Trichiales )

• 

  Aethalium de Enteridium lycoperdon ( Liceales )

Fructificación

Los plasmodios maduros pueden producir cuerpos frutales en circunstancias apropiadas; se desconocen los desencadenantes exactos de este proceso. Según los investigadores de laboratorio, se pensaba que los cambios en la humedad, la temperatura o el valor del pH , así como los períodos de inanición, eran los factores desencadenantes en algunas especies. Los plasmodios abandonan su ingesta de nutrientes y se arrastran, atraídos por la luz - una fototaxis positiva - hacia una zona seca y luminosa, para conseguir una distribución óptima de las esporas. Una vez que comienza la fructificación, no se puede detener. Si se producen alteraciones, a menudo se producen cuerpos fructíferos con esporas malformados.

El plasmodio o partes de los cuerpos frutales pueden ser menores de un milímetro, en casos extremos llegan hasta un metro cuadrado y pesan hasta 20 kilogramos (44 lb) ( Brefeldia maxima ). Su forma es a menudo esporangios pediculados o sin estirar con tallos no celulares, pero también pueden aparecer como plasmodiocarpos veteados o en red , aethaliae en forma de alfiletero o pseudo-aethaliae aparentemente en forma de alfiler. Los cuerpos frutales casi siempre tienen un hipotalo en el borde. Las esporas producidas abundantemente se almacenan en una estructura reticular o filamentosa, el llamado capillitium , y se encuentran en casi todas las especies excepto Liceida y otras especies del género Echinostelium . Cuando los cuerpos frutales abiertos se han secado, las esporas son dispersadas por el viento o por pequeños animales como cochinillas, ácaros o escarabajos, que recogen las esporas por contacto con los cuerpos frutales o las ingieren y luego las excretan. La dispersión por agua corriente también es posible, pero juega un papel menor.

Formas asexuales

Algunas especies de Myxogastria pueden producir asexualmente . Estos son continuamente diploides. No hay meiosis antes de la germinación de las esporas y la producción del plasmodium procede sin que germinen dos células.

Distribución y ecología

Distribución

Myxogastria se distribuye en todo el mundo; Los primeros investigadores encontraron especies en todos los continentes. Sin embargo, como muchas partes del mundo aún no se han descubierto o explorado, la distribución exacta no se conoce por completo. Europa y América del Norte a menudo se consideran el hábitat básico de la especie Myxogastria. Según investigaciones recientes, la mayoría de las especies no están ampliamente distribuidas. Los Myxogastria se encuentran más comúnmente en latitudes templadas y rara vez en las regiones polares, subtrópicos o trópicos. Las características físicas del sustrato y las condiciones climáticas son los aspectos principales de la presencia de la especie. El endemismo es raro.

En las áreas del norte, la especie se puede encontrar en Alaska, Islandia, el norte de Escandinavia, Groenlandia y Rusia. Estas no son solo especies particulares y especializadas; Según un estudio general, se encontraron más de 150 especies en las regiones árticas y subárticas de Islandia, Groenlandia, el norte de Rusia y Alaska. Estos exceden claramente la línea de árboles. En Groenlandia, el hábitat puede alcanzar la línea de latitud 77. Las especies de Myxogastria alcanzan su mayor biodiversidad y mayor frecuencia en los bosques de las regiones templadas, que son hábitats ideales por la cantidad de rica materia orgánica, la humedad adecuada (no demasiado alta) y la capa de nieve de larga duración para las especies que habitan en la nieve.

Pocas especies de Myxogastria se encuentran en los trópicos y subtrópicos, principalmente debido a la alta humedad que evita la necesaria deshidratación de los cuerpos frutales para permitir la dispersión de las esporas y promueve la infestación por mohos. Otros factores son los bajos niveles de luz debajo del dosel del bosque, lo que reduce la fototaxis, los vientos suaves, los suelos pobres, los enemigos naturales y las fuertes lluvias que pueden arrastrar o destruir las células. Las especies que viven en el suelo o en la madera muerta disminuyen a medida que aumenta la humedad. En un estudio de Costa Rica, el 73% de los hallazgos totales estaban en el bosque húmedo tropical relativamente seco, mientras que el 18% estaba en los bosques húmedos tropicales premontanos muy húmedos y solo el 9% en el bosque lluvioso premontano inferior.

En la Antártida, se encontraron especies en las Islas Shetland del Sur , las Islas Orcadas del Sur , Georgia del Sur y la Península Antártica . Las especies de las regiones antárticas o subantárticas son más raras que las de las regiones árticas, aunque la falta de acceso puede ser un factor. Hasta 1983, solo se hicieron 5 registros, con solo hallazgos individuales desde entonces. Según dos estudios de la flora mixomiceta de estas regiones, se descubrieron más especies en los bosques subantárticos, por ejemplo 67 especies en la Patagonia argentina y Tierra del Fuego , y 22 en tierras altas en la isla Macquarie .

Hábitats

La mayoría de las especies de Myxogastria viven terrestre en bosques abiertos. El microhábitat más importante es la madera muerta, pero también la corteza de los árboles vivos ( mixomicetos cortícolas ), el material vegetal en descomposición, el suelo y los excrementos de animales. Los mohos de lodo se pueden encontrar en numerosos lugares inusuales. El grupo completo de nivicol Myxogastria puebla mantas de nieve cerradas, para fructificar rápidamente en la exposición, por ejemplo, durante el deshielo, y liberar sus esporas. Otros hábitats son los desiertos (por ejemplo, se encontraron 33 especies en el desierto de Sonora ) o que viven de hojas de plantas en los trópicos. Algunas especies viven en ambientes acuáticos, como las de los géneros Didymium , Physarum , Perichaena , Fuligo , Comatricha y Licea , que se encontraron viviendo bajo el agua como mixoflagelados y plasmodios. Todas las especies menos una, Didymium difforme , fructificaron solo cuando el agua menguó o cuando la abandonaron.

Relación con otras criaturas

Las relaciones de la myxogastria a otras criaturas no se han investigado a fondo a partir de 2012. Sus depredadores naturales incluyen muchos artrópodos , incluyendo ácaros y colémbolos , y especialmente escarabajos, tales como los estafilínidos , escarabajos hongo redondas , escarabajos de corteza arrugada , Eucinetidae , Clambidae, Eucnemidae (escarabajos de clic falso), Sphindidae , Cerylonidae y diminutos escarabajos carroñeros marrones . También se ha observado que varios nematodos son sus depredadores; fijan su porción posterior en el citosol de los plasmodios o incluso viven dentro de las hebras. Algunas especies de Diptera han evolucionado para especializarse de esta manera: en su mayoría son representantes de Mycetophilidae , Sciaridae y Drosophilidae . La especie Epicypta testata se encontró con especial frecuencia, especialmente en Enteridium lycoperdon , Enteridium splendens , Lycogala epidendrum y Tubifera ferruginosa .

Algunos hongos verdaderos se especializan en la colonización de Myxogastriae: casi todos son especies de hongos del saco . El hongo más común es Verticillium rexianum , principalmente especies de Comatricha o Stemonitis . Gliocladium album y Sesquicillium microsporum se encuentran a menudo en Physaridae, mientras que Polycephalomyces tomentosus se encuentra a menudo en ciertas especies de Trichiidae. Nectriopsis violacea se especializa en Fuligo septica . Se descubrieron bacterias asociadas, principalmente de la familia Enterobacteriaceae , en plasmodios. La combinación de plasmodios y bacterias puede unirse al nitrógeno atmosférico o producir enzimas que hacen posible la descomposición de, por ejemplo , lignina , carboximetilcelulosa o xilano . En unos pocos casos, los plasmodios adquirieron tolerancia a la sal o tolerancia a los metales pesados ​​a través de esta asociación.

Algunos mixomicetos ( Physarum ) causan enfermedades en plantas como los céspedes , pero generalmente no es necesario controlarlos.

Registros fósiles

Los registros fósiles de Myxogastria son extremadamente raros. Debido a su corta vida útil y las frágiles estructuras de los plasmodios y el cuerpo del fruto , la fosilización y procesos similares no son posibles. Solo sus esporas pueden mineralizarse. Los pocos ejemplos conocidos de estados vivos fosilizados se conservan en ámbar .

En 2010 se han descrito tres cuerpos frutales, dos esporas y un plasmodio. Dos mayores taxones - Charles Eugène Bertrand 's Myxomycetes mangini y Bretonia hardingheni a partir de 1892 - ahora se considera dudosa y, a menudo, no cuentan en la actualidad. Friedrich Walter Domke describió en 1952 un hallazgo de entre 35 y 40 millones de años en ámbar báltico de Stemonitis splendens , una especie existente. El estado y la integridad de los cuerpos frutales son notables, lo que permite una determinación precisa. Del mismo período, ubicación y material es una Arcyria sulcata , descrita por primera vez en 2003 por Heinrich Dörfelt y Alexander Schmidt, una especie muy similar a la Arcyria denudata actual . Ambos descubrimientos implican que los cuerpos frutales de Myxogastria han cambiado solo ligeramente en los últimos 35-40 millones de años.

Sin embargo, el Protophysarum balticum del ámbar báltico, descrito por primera vez por Dörfelt y Schmidt en 2006, se considera cuestionable. El fósil no concordaba con las características típicas del género y no era una publicación válida porque no se identificaba ningún nombre latino con él. Además, detalles importantes de sus cuerpos frutales no eran visibles o contradecían la identificación. Hoy se supone que el fósil pertenece a un liquen similar al género Chaenotheca .

El único descubrimiento conocido de un plasmodio conservado se encontró en ámbar dominicano , y luego se agrupó en Physarida . Sin embargo, esta afirmación también se considera dudosa ya que la publicación se clasificó posteriormente como insuficiente debido a la falta de pruebas.

En 2019 se describieron esporocarpos pertenecientes a Stemonitis a partir del ámbar birmano , considerado de una edad del Cretácico Medio de alrededor de 99 millones de años. Los esporocarpos son indistinguibles de los taxones existentes, lo que sugiere una estasis morfológica prolongada.

Los únicos fósiles mineralizados conocidos son los dos hallazgos de esporas de 1971, uno de los cuales, Trichia favoginea , se supone que es del período postglacial. En las investigaciones palinológicas , al absorber las esporas de Myxogastria , el fósil no fue reconocido.

Historia de la investigacion

Debido a su naturaleza poco atractiva, los Myxogastriae no fueron bien investigados durante mucho tiempo. Thomas Panckow nombró por primera vez al moho Lycogala epidendrum como " Hongo cito crescentes" (hongo de rápido crecimiento) en su libro de 1654 Herbarium Portatile, oder behendes Kräuter- und Gewächsbuch . En 1729, Pier Antonio Micheli pensó que los hongos son diferentes de los mohos, y Heinrich Friedrich Link estuvo de acuerdo con esta hipótesis en 1833. Elias Magnus Fries documentó la etapa plasmodial en 1829, y 35 años después Anton de Bary observó la germinación de las esporas. De Bary también descubrió la ciclosis en la célula para el movimiento, los vio como criaturas similares a animales y los reclasificó como Mycetozoa , que literalmente se traduce como " animales fungosos ". Esta interpretación prevaleció hasta la segunda mitad del siglo XX.

De 1874 a 1876, Jósef Tomasz Rostafinski , alumno de Anton de Bary, publicó la primera monografía extensa sobre el grupo. Se publicaron tres monografías de Arthur Lister y Guilielma Lister en 1894, 1911 y 1925. Se trataba de obras pioneras sobre Myxogastria, al igual que el libro de 1934 The Myxomycetes de Thomas H. Macbride y George Willard Martin . Obras importantes de finales del siglo XX fueron las monografías de 1969 de George Willard Martin y Constantine John Alexopoulos, y la monografía de 1975 de Lindsay Shepherd Olive. El primero es quizás el más notable, ya que con él "comenzó la era moderna de la taxonomía de la Myxogastria". Otros investigadores notables fueron Persoon, Rostafinski, Lister, Macbridge y Martin y Alexopoulos, quienes descubrieron y clasificaron muchas especies.

Notas

Referencias