Macronaria - Macronaria
| Macronarios |
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| Varios saurópodos macronarios | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosaurio |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | † Sauropodomorpha |
| Clade : | † Sauropoda |
| Clade : | † Neosauropoda |
| Clade : |
† Macronaria Wilson y Sereno , 1998 |
| Clados y subclades | |
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Macronaria es un clado de dinosaurios saurópodos . Los macronarios reciben su nombre del gran diámetro de la abertura nasal de su cráneo, conocida como naris externa, que excedía el tamaño de la órbita, la abertura del cráneo donde se encuentra el ojo (por lo tanto, macro , que significa grande, y naria, que significa nariz). . La evidencia fósil sugiere que los dinosaurios macronarios vivieron desde el Jurásico Medio ( Bathoniano ) hasta el Cretácico Superior ( Maastrichtiano ). Se han encontrado macronarios en todo el mundo, incluidos descubrimientos en Argentina, Estados Unidos, Portugal, China y Tanzania. Como otros saurópodos , se sabe que habitaron áreas principalmente terrestres, y existe poca evidencia que sugiera que pasaron mucho tiempo en ambientes costeros. Los macronarios se diagnostican a través de sus caracteres distintivos en sus cráneos, así como los caracteres apendiculares y vertebrales. Macronaria se compone de varios subclados y familias que incluyen Camarasauridae y Titanosauriformes , entre varios otros. Los titanosauriformes son particularmente conocidos por ser algunos de los animales terrestres más grandes que jamás hayan existido.
Macronaria fue descrita por Wilson y Sereno, quienes propusieron las nuevas subdivisiones entre el clado Neosauropoda . Anteriormente, se pensaba que este clado tenía Brachiosaurus y Camarasauridae formando un grupo hermano, y Titanosauroidea y Diplodocoidea formando otro. Este cambio propuesto con Macronaria colocó a Diplodocoidea como un grupo externo al nuevo clado Macronaria, bajo el cual caerían todos los demás neosaurópodos .
Anatomía
La siguiente lista incluye algunas de las características distintivas que son diagnósticas para Macronaria:
- El eje mayor de la diáfisis isquiática distal se encuentra en el mismo plano
- Las espinas neurales media y posterior tienen extremos distales que se extienden transversalmente
- Las espinas neurales posteriores se extienden en la punta formando un proceso triangular hacia arriba.
- Los galones anteriores de la cola tienen una articulación proximal abierta.
- Dientes robustos, espatulados (en forma de cuchara) y de corona ancha
- Crestas formadas por grandes salientes nasales
- alargados metacarpianos
- Las extremidades anteriores son relativamente largas en comparación con las extremidades posteriores (lo demuestran más claramente los braquiosaurios )
Paleobiología
Postura, tamaño corporal y locomoción.
La postura de los macronarios se caracteriza por un estilo locomotor novedoso de "calibre ancho", particularmente en los titanosaurios . Si bien se sabe que los saurópodos son los gigantes de los dinosaurios, los macronarios no eran exclusivamente de gran tamaño. Los macronarios muestran divergencia en la evolución del tamaño corporal con algunos miembros aumentando y disminuyendo de tamaño a partir de la condición primitiva. Por ejemplo, a pesar de estar todos en el clado titanosaurio, Argentinosaurus alcanzó tamaños enormes (~ 50 toneladas), mientras que Saltasaurus y Magyarosaurus alcanzaron solo 1.5-3 toneladas métricas, que es bastante pequeño para los saurópodos. Si bien algunos macronarios representan algunos de los vertebrados terrestres más grandes jamás conocidos, otros macronarios experimentaron una disminución constante de tamaño con el tiempo.
Biogeografia
Los saurópodos, en general, se han asociado con entornos tanto costeros como continentales. Se cree que los macronarios como los titanosaurios eran estrictamente terrestres y estaban asociados con entornos del interior como los sistemas lacustres . Estos hallazgos se basan en pistas de 'ancho ancho' producidas por titanosaurios que están fuertemente correlacionados con sedimentos terrestres. También se cree que los macronarios tienen orígenes gondwana. Camarasaurus se encuentra entre los dinosaurios más comúnmente encontrados en los depósitos del Jurásico Tardío de la Formación Morrison en los EE. UU. A diferencia de Camarasaurus, los titanosaurios se encontraban con mayor frecuencia en el hemisferio sur con la excepción de Alamosaurus que se encontraba en América del Norte. Existe una fuerte evidencia geológica de que existió un puente terrestre entre América del Sur y América del Norte al final del Cretácico, lo que permitió la dispersión de organismos entre las dos masas de tierra. Se cree que los saurópodos del Cretácico se movieron hacia el norte desde América del Sur, lo que explica la alta densidad de saurópodos de América del Sur y la única aparición de Alamosaurus en el interior occidental.
Dieta
Está bien establecido que todos los saurópodos, incluidos los macronarios, eran herbívoros obligados. A diferencia de su grupo hermano, los diplodócidos, que se pensaba que se alimentaban de plantas bajas, los camarasáuridos y otros macronarios probablemente tenían cuellos fuertemente orientados hacia arriba para ramonear árboles y plantas más altas. Se cree que cada familia de dientes en Camarasaurus tuvo un máximo de tres dientes de reemplazo y la formación de los dientes tomó alrededor de 315 días. Se cree que la tasa de reemplazo es de un diente cada 62 días; esto es aproximadamente el mismo nivel o más alto que los herbívoros no saurópodos, aunque es más bajo que las tasas de reemplazo de los taxones hermanos, Diplodocus. Se cree que esto puede estar relacionado con el hecho de que los taxones de ramoneo bajo ingirieron más arena y, por lo tanto, necesitaron reemplazar más los dientes, mientras que Camarasaurus y otros macronarios se alimentaron de plantas del dosel medio a superior donde la arena exógena es casi inexistente. Dado el gran tamaño corporal de estos herbívoros neosaurópodos, se piensa que este tipo de partición de nichos, caracterizados por diferentes especies que aprovechan diferentes recursos, era necesario para la convivencia.
En un momento se creyó que los guijarros pulidos que se encontraban ocasionalmente con esqueletos de saurópodos eran gastrolitos . Los gastrolitos son piedras que se tragan intencionalmente para ayudar con la digestión (como se ve en una variedad de aves modernas). Sin embargo, la evidencia tafonómica y sedimentológica más reciente sugiere que los saurópodos no usaron piedras para la digestión debido a la rareza general de encontrar piedras gástricas en forma de molino con restos de saurópodos y una masa relativa baja de las piedras al tamaño de los cuerpos de los saurópodos. Cuando se encuentran rocas similares a gastrolitos con saurópodos, puede ser que hayan sido ingeridas accidentalmente o intencionalmente para la absorción de minerales.
Filogenia
Macronaria está anidada dentro de Neosauropoda y es hermana de Diplodocoidea. Estos grupos se dividen alrededor del Jurásico medio a tardío y terminan en el límite K / Pg . En los menos de 100 Myr que vivieron, los macronarios desarrollaron al menos 216 sinapomorfias y autapomorfias . A pesar de que los macronarios reciben su nombre de aberturas craneales, se describen mediante sinapomorfias más apendiculares. Las especies que sobrevivieron en el Cretácico tardío se caracterizaron por una postura robusta y de calibre ancho, sobre todo los saltasaurinos de alto rendimiento . También bajo Macronaria son Camarasaurus , Brachiosaurus , y Titanosauria . Camarasauromorpha es el grupo más basal de Macronaria.
El siguiente cladograma sigue a José Luis Barco Rodríguez (2010).
| Macronaria |
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El siguiente cladograma sigue a José L. Carballido, Oliver WM Rauhut, Diego Pol y Leonardo Salgado (2011).
| Camarasauromorpha |
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Cladograma simplificado de Macronaria según D'Emic (2012).
| Macronaria |
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Para cladogramas alternativos, ver también Mateus et al. (2011), Mannion et al. (2013).