Coevolución huésped-parásito - Host–parasite coevolution
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| Biología evolucionaria |
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La coevolución huésped-parásito es un caso especial de coevolución , donde un huésped y un parásito se adaptan continuamente entre sí. Esto puede crear una carrera armamentista evolutiva entre ellos. Una posibilidad más benigna es la de una compensación evolutiva entre la transmisión y la virulencia del parásito, ya que si mata a su huésped demasiado rápido, el parásito tampoco podrá reproducirse. Otra teoría, la de la Reina Roja , propone que dado que tanto el huésped como el parásito tienen que seguir evolucionando para mantenerse al día, y dado que la reproducción sexual crea continuamente nuevas combinaciones de genes, el parasitismo favorece la reproducción sexual en el huésped.
Los cambios genéticos involucrados son cambios en las frecuencias de los alelos , formas variantes de genes individuales , dentro de las poblaciones. Estos están determinados por tres tipos principales de dinámica de selección : selección negativa dependiente de la frecuencia cuando un alelo raro tiene una ventaja selectiva; ventaja heterocigota ; y selección direccional cerca de un alelo ventajoso. Un posible resultado es un mosaico geográfico en una población parasitada, ya que tanto el huésped como el parásito se adaptan a las condiciones ambientales que varían en el espacio y el tiempo.
La coevolución huésped-parásito es ubicua tanto en la naturaleza como en los seres humanos, animales domésticos y plantas de cultivo . Las principales enfermedades como la malaria , el sida y la influenza son causadas por parásitos coevolutivos.
Los sistemas modelo para el estudio de la coevolución huésped-parásito incluyen el nematodo Caenorhabditis elegans con la bacteria Bacillus thuringiensis ; el crustáceo Daphnia y sus numerosos parásitos; y la bacteria Escherichia coli y los mamíferos (incluidos los humanos) en cuyos intestinos habita.
Visión general
Los huéspedes y los parásitos ejercen presiones selectivas recíprocas entre sí, lo que puede conducir a una rápida adaptación recíproca . Para organismos con tiempos de generación cortos, la coevolución huésped-parásito se puede observar en períodos de tiempo comparativamente pequeños, lo que hace posible estudiar el cambio evolutivo en tiempo real tanto en condiciones de campo como de laboratorio. Por lo tanto, estas interacciones pueden servir como un contraejemplo de la noción común de que la evolución solo se puede detectar a lo largo del tiempo.
La dinámica de estas interacciones se resume en la hipótesis de la Reina Roja , es decir, que tanto el huésped como el parásito tienen que cambiar continuamente para mantenerse al día con las adaptaciones de cada uno.
La coevolución huésped-parásito es ubicua y de importancia potencial para todos los organismos vivos, incluidos los seres humanos, los animales domésticos y los cultivos. Las principales enfermedades como la malaria , el SIDA y la influenza son causadas por parásitos coevolutivos. Una mejor comprensión de las adaptaciones coevolutivas entre las estrategias de ataque de parásitos y el sistema inmunológico del huésped puede ayudar en el desarrollo de nuevos medicamentos y vacunas.
Dinámica de selección
La coevolución huésped-parásito se caracteriza por un cambio genético recíproco y, por tanto, cambios en las frecuencias alélicas dentro de las poblaciones. Estos cambios pueden estar determinados por tres tipos principales de dinámica de selección.
Selección dependiente de la frecuencia negativa
Un alelo está sujeto a una selección dependiente de la frecuencia negativa si una variante alélica rara tiene una ventaja selectiva. Por ejemplo, el parásito debe adaptarse al genotipo de hospedador más común , ya que luego puede infectar a un gran número de hospedadores. A su vez, un genotipo de hospedador raro puede verse favorecido por la selección, su frecuencia aumentará y eventualmente se volverá común. Posteriormente, el parásito debe adaptarse al anterior genotipo poco frecuente.
La coevolución determinada por la selección dependiente de la frecuencia negativa es rápida y puede ocurrir en pocas generaciones. Mantiene una alta diversidad genética favoreciendo alelos poco comunes. Se espera este modo de selección para huéspedes multicelulares, porque pueden producirse adaptaciones sin la necesidad de nuevas mutaciones ventajosas , que es menos probable que sean frecuentes en estos huéspedes debido a tamaños de población relativamente pequeños y tiempos de generación relativamente largos.
Selección sobredominante
El sobredominio ocurre si el fenotipo heterocigoto tiene una ventaja de aptitud sobre ambos homocigotos ( ventaja heterocigota , que causa heterosis ). Un ejemplo es la anemia de células falciformes . Se debe a una mutación en el gen de la hemoglobina que conduce a la formación de glóbulos rojos en forma de hoz, lo que provoca la coagulación en los vasos sanguíneos, la restricción del flujo sanguíneo y la reducción del transporte de oxígeno. Al mismo tiempo, la mutación confiere resistencia a la malaria , causada por los parásitos Plasmodium , que se transmiten a los glóbulos rojos después de la transmisión a los humanos por los mosquitos . Por tanto, los genotipos homocigotos y heterocigotos del alelo de la anemia falciforme muestran resistencia a la malaria, mientras que el homocigoto padece un fenotipo grave de enfermedad. El homocigoto alternativo, que no porta el alelo de la anemia de células falciformes, es susceptible a la infección por Plasmodium . Como consecuencia, el genotipo heterocigoto se favorece selectivamente en áreas con una alta incidencia de malaria.
Selección direccional
Si un alelo proporciona un beneficio de aptitud, su frecuencia aumenta dentro de una población; la selección es direccional o positiva. Un barrido selectivo es una forma de selección direccional en la que el aumento de frecuencia conduce finalmente a la fijación del alelo ventajoso y otros alelos cercanos. Se considera que el proceso es más lento que la selección dependiente de la frecuencia negativa. Puede producir una "carrera armamentista" , que consiste en el origen repetido y la fijación de nuevos rasgos de virulencia en el parásito y nuevos rasgos de defensa en el huésped.
Es probable que este modo de selección se produzca en interacciones entre organismos unicelulares y virus debido al gran tamaño de las poblaciones, los tiempos de generación cortos, a menudo los genomas haploides y la transferencia horizontal de genes , que aumentan la probabilidad de que surjan mutaciones beneficiosas y se propaguen a través de las poblaciones.
Teorías
Teoría del mosaico geográfico de la coevolución
La teoría del mosaico geográfico de la coevolución de John N. Thompson plantea la hipótesis de una selección coevolutiva espacialmente divergente, lo que produce una diferenciación genética entre las poblaciones. El modelo asume tres elementos que alimentan conjuntamente la coevolución:
1) un mosaico de selección entre poblaciones
- La selección natural de interacciones entre especies difiere entre poblaciones. Por tanto, las interacciones genotipo por genotipo por entorno (G x G x E) afectan la aptitud de los antagonistas. En otras palabras, las condiciones ambientales específicas determinan cómo cualquier genotipo de una especie influye en la aptitud de otra especie.
2) puntos calientes coevolutivos
- Los hotspots coevolucionarios son comunidades en las que la selección de la interacción es verdaderamente recíproca. Estos puntos calientes se entremezclan con los denominados puntos fríos en los que sólo una o ninguna de las especies se adapta al antagonista.
3) mezcla geográfica de rasgos
- Entre las comunidades / regiones hay una "mezcla" continua de rasgos por flujo de genes , deriva genética aleatoria , extinción de la población o mutación . Esta remezcla determina la dinámica exacta del mosaico geográfico al cambiar las distribuciones espaciales de alelos y rasgos potencialmente coevolutivos .
Estos procesos se han estudiado intensamente en una planta, Plantago lanceolata , y su parásito, el mildiú polvoroso Podosphaera plantaginis, en las islas Åland en el suroeste de Finlandia. El mildiú obtiene nutrientes de su huésped, una hierba perenne, enviando raíces de alimentación a la planta. Hay más de 3000 poblaciones hospedadoras en esta región, donde ambas poblaciones pueden evolucionar libremente, en ausencia de una selección impuesta por el hombre, en un paisaje heterogéneo. Ambos socios pueden reproducirse asexualmente y sexualmente. El mildiú tiende a extinguirse localmente en invierno y causa epidemias locales en verano. El éxito del mildiú en la hibernación y la intensidad de los encuentros entre el hospedador y el patógeno en el verano varían enormemente geográficamente. El sistema tiene una dinámica coevolutiva espacialmente divergente a través de dos metapoblaciones como lo predice la teoría del mosaico.
Hipótesis de la Reina Roja
La hipótesis de la Reina Roja establece que tanto el huésped como el parásito tienen que cambiar continuamente para mantenerse al día con las adaptaciones de cada uno, como la descripción en la ficción de Lewis Carroll . El biólogo evolutivo matemático WD Hamilton propuso además que, dado que la reproducción sexual crea continuamente nuevas combinaciones de genes, algunos de los cuales pueden ser ventajosos, el parasitismo favorece la reproducción sexual en el huésped.
El caracol de agua dulce de Nueva Zelanda Potamopyrgus antipodarum y sus diferentes trematodos parásitos representan un sistema modelo bastante especial. Las poblaciones de P. antipodarum consisten en clones asexuales e individuos sexuales y, por lo tanto, se pueden utilizar para estudiar la evolución y las ventajas de la reproducción sexual . Existe una alta correlación entre la presencia de parásitos y la frecuencia de individuos sexuales dentro de las diferentes poblaciones. Este resultado es consistente con el favorecimiento de la reproducción sexual propuesto en la hipótesis de la Reina Roja.
Compensación entre transmisión y virulencia
Tribolium castaneum , el escarabajo rojo de la harina, es un hospedador del microsporidiano Nosema whitei . Este parasitoide mata a su anfitrión para la transmisión, por lo que la vida útil del anfitrión es importante para el éxito del parásito. A su vez, la aptitud del parásito probablemente dependa de una compensación entre la transmisión (carga de esporas) y la virulencia . Una mayor virulencia aumentaría el potencial de producción de más descendencia, pero una mayor carga de esporas afectaría la vida útil del huésped y, por lo tanto, la tasa de transmisión. Esta compensación está respaldada por experimentos coevolutivos, que revelaron la disminución de la virulencia, un potencial de transmisión constante y un aumento en la vida útil del huésped durante un período de tiempo. Otros experimentos demostraron una mayor tasa de recombinación en el hospedador durante las interacciones coevolutivas, lo que puede ser selectivamente ventajoso porque debería aumentar la diversidad de genotipos del hospedador.
Los recursos son generalmente limitados. Por lo tanto, favorecer un rasgo, como la virulencia o la inmunidad , limita otros rasgos del ciclo de vida, como la tasa de reproducción. Además, los genes suelen ser pleiotrópicos y tienen múltiples efectos. Por lo tanto, un cambio en un gen de virulencia o inmunidad pleiotrópica puede afectar automáticamente a otros rasgos. Por lo tanto, existe una compensación entre los beneficios y los costos de los cambios adaptativos que pueden evitar que la población huésped se vuelva completamente resistente o que la población del parásito sea altamente patógena. Se han investigado los costes de la pleiotropía genética en la co-evolución de Escherichia coli y bacteriófagos . Para inyectar su material genético, los fagos deben unirse a un receptor de superficie celular bacteriano específico. La bacteria puede prevenir la inyección alterando el sitio de unión relevante, por ejemplo, en respuesta a mutaciones puntuales o deleción del receptor. Sin embargo, estos receptores tienen funciones importantes en el metabolismo bacteriano. Por tanto, su pérdida reduciría la aptitud (es decir, la tasa de crecimiento de la población). Como consecuencia, existe una compensación entre las ventajas y desventajas de un receptor mutado, lo que conduce a un polimorfismo en este locus.
Sistemas modelo para la investigación
El nematodo Caenorhabditis elegans y la bacteria Bacillus thuringiensis se han establecido como un sistema modelo para estudiar la coevolución huésped-parásito. Los experimentos de evolución de laboratorio han proporcionado evidencia para muchas de las predicciones básicas sobre estas interacciones coevolutivas, incluido el cambio genético recíproco, los aumentos en la tasa de evolución y el aumento de la diversidad genética.
El crustáceo Daphnia y sus numerosos parásitos se han convertido en uno de los principales sistemas modelo para estudiar la coevolución. El huésped puede ser tanto asexual como sexual (inducido por cambios en el entorno externo), por lo que la reproducción sexual puede estimularse en el laboratorio. Se han reconstruido décadas de coevolución entre Daphnia magna y la bacteria Pasteuria ramosa , reanimando las etapas de reposo de ambas especies a partir de sedimentos de estanques laminados y exponiendo a los huéspedes de cada capa a parásitos del pasado, el mismo y el futuro. El estudio demostró que los parásitos eran, en promedio, más infecciosos con sus huéspedes contemporáneos, de acuerdo con la selección dependiente de la frecuencia negativa.
Escherichia coli , una proteobacteria gramnegativa , es un modelo común en la investigación biológica, para el cual se dispone de datos completos sobre varios aspectos de su ciclo de vida. Se ha utilizado ampliamente paraexperimentos de evolución , incluidos los relacionados con la coevolución con fagos. Estos estudios revelaron, entre otros, que la adaptación coevolutivapuede estar influenciada por losefectos pleiotrópicos de los genes involucrados. En particular, la unión del bacteriófago a un receptor de superficie de E. coli es el paso crucial en elciclo de infección por virus . Una mutación en el sitio de unión del receptor puede causar resistencia . Tales mutaciones a menudo muestran efectos pleiotrópicos y pueden causar un costo de resistencia. En presencia de fagos, tal pleiotropía puede conducir a polimorfismos en la población bacteriana y así mejorar la biodiversidad en la comunidad.
Otro sistema modelo consiste en la bacteria colonizadora de plantas y animales Pseudomonas y sus bacteriófagos . Este sistema proporcionó nuevos conocimientos sobre la dinámica del cambio coevolutivo. Demostró que la coevolución puede proceder a través de barridos selectivos recurrentes , favoreciendo a los generalistas para ambos socios. Además, la coevolución con fagos puede promover la diversidad alopátrica , mejorando potencialmente la biodiversidad y posiblemente la especiación . La coevolución huésped-parásito también puede afectar la genética subyacente , por ejemplo, al favorecer un aumento de las tasas de mutación en el huésped.
Las interacciones entre árboles tropicales y lianas también han sido objeto de estudio. Aquí, las lianas han sido vistas como macroparásitos generalistas hiperdiversos que afectan la supervivencia del hospedador al parasitar el soporte estructural del hospedador para acceder a la luz del dosel, mientras usurpan recursos que de otro modo estarían disponibles para su hospedador. Los árboles hospedantes tienen niveles muy variables de tolerancia a la infestación de sus copas por lianas.