Plasmodio -Plasmodium
Plasmodium | |
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Micrografía electrónica de color falso de un esporozoito | |
clasificación cientifica | |
(no clasificado): | Diaphoretickes |
Clade : | ZAR |
Clade : | SAR |
Infrareino: | Alveolata |
Filo: | Apicomplexa |
Clase: | Aconoidasida |
Pedido: | Hemospororida |
Familia: | Plasmodiidae |
Género: |
Plasmodium Marchiafava y Celli , 1885 |
Plasmodium es un género de eucariotas unicelularesque son parásitos obligados de vertebrados e insectos . Los ciclos de vida de las especiesde Plasmodium implican el desarrollo de uninsecto huésped que se alimenta de sangre y que luego inyecta parásitos en un huésped vertebrado durante una ingestión de sangre. Los parásitos crecen dentro del tejido corporal de un vertebrado (a menudo el hígado) antes de ingresar al torrente sanguíneo para infectar los glóbulos rojos . La consiguiente destrucción de los glóbulos rojos del huésped puede provocar paludismo . Durante esta infección, algunos parásitos son capturados por un insecto que se alimenta de sangre (mosquitos en la mayoría de los casos), continuando el ciclo de vida.
Plasmodium es miembro del filo Apicomplexa , un gran grupo de eucariotas parásitos. Dentro de Apicomplexa, Plasmodium pertenece al orden Haemosporida y a la familia Plasmodiidae . Se han descrito más de 200 especies de Plasmodium , muchas de las cuales se han subdividido en 14 subgéneros según la morfología del parásito y la variedad de hospedadores. Las relaciones evolutivas entre diferentes especies de Plasmodium no siempre siguen los límites taxonómicos; algunas especies que son morfológicamente similares o infectan al mismo hospedador resultan ser parientes lejanos.
Las especies de Plasmodium se distribuyen globalmente dondequiera que se encuentren huéspedes adecuados. Los insectos hospedadores son con mayor frecuencia mosquitos de los géneros Culex y Anopheles . Los huéspedes vertebrados incluyen reptiles, aves y mamíferos. Los parásitos Plasmodium fueron identificados por primera vez a finales del siglo XIX por Charles Laveran . A lo largo del siglo XX, se descubrieron y clasificaron muchas otras especies en varios huéspedes, incluidas cinco especies que infectan regularmente a los seres humanos: P. vivax , P. falciparum , P. malariae , P. ovale y P. knowlesi . P. falciparum es, con mucho, el más letal en los seres humanos, lo que provoca cientos de miles de muertes al año. Se han desarrollado varios medicamentos para tratar la infección por Plasmodium ; sin embargo, los parásitos han desarrollado resistencia a cada fármaco desarrollado.
Descripción
El género Plasmodium consta de todos los eucariotas del filo Apicomplexa que se someten al proceso de replicación asexual de la merogonía dentro de los glóbulos rojos del huésped y producen el pigmento cristalino hemozoína como subproducto de la digestión de la hemoglobina del huésped . Las especies de Plasmodium contienen muchas características que son comunes a otros eucariotas y algunas que son exclusivas de su filo o género. El genoma de Plasmodium se divide en 14 cromosomas contenidos en el núcleo . Los parásitos Plasmodium mantienen una sola copia de su genoma durante gran parte del ciclo de vida, duplicando el genoma solo para un breve intercambio sexual dentro del intestino medio del insecto huésped. Unido al núcleo está el retículo endoplásmico (RE), que funciona de manera similar al RE en otros eucariotas. Las proteínas se transportan desde el ER al aparato de Golgi, que generalmente consta de un solo compartimento unido a una membrana en los Apicomplexanos. Desde aquí, las proteínas se transportan a varios compartimentos celulares oa la superficie celular.
Al igual que otros apicomplejos, las especies de Plasmodium tienen varias estructuras celulares en el extremo apical del parásito que sirven como orgánulos especializados para secretar efectores en el hospedador. Los más prominentes son las roptrías bulbosas que contienen proteínas del parásito involucradas en invadir la célula huésped y modificarlo una vez dentro. Adyacente a las roptrías hay estructuras más pequeñas denominadas micronemas que contienen proteínas del parásito necesarias para la motilidad, así como para reconocer y adherirse a las células huésped. Esparcidas por todo el parásito se encuentran vesículas secretoras llamadas gránulos densos que contienen proteínas del parásito involucradas en la modificación de la membrana que separa al parásito del hospedador, denominada vacuola parasitófora .
Las especies de Plasmodium también contienen dos grandes orgánulos de origen endosimbiótico unidos a la membrana , la mitocondria y el apicoplasto , los cuales desempeñan un papel clave en el metabolismo del parásito . A diferencia de las células de mamíferos que contienen muchas mitocondrias, las células de Plasmodium contienen una única mitocondria grande que coordina su división con la de la célula de Plasmodium . Como en otros eucariotas, la mitocondria de Plasmodium es capaz de generar energía en forma de ATP a través del ciclo del ácido cítrico ; sin embargo, esta función solo es necesaria para la supervivencia del parásito en el insecto huésped y no es necesaria para el crecimiento de los glóbulos rojos. Un segundo orgánulo, el apicoplasto, se deriva de un evento de endosimbiosis secundario , en este caso la adquisición de un alga roja por el ancestro Plasmodium . El apicoplasto participa en la síntesis de varios precursores metabólicos, incluidos ácidos grasos , isoprenoides , grupos de hierro-azufre y componentes de la vía de biosíntesis del hemo .
Ciclo vital
El ciclo de vida de Plasmodium involucra varias etapas distintas en los huéspedes insectos y vertebrados . Los parásitos generalmente se introducen en un hospedador vertebrado por la picadura de un insecto hospedador (generalmente un mosquito, con la excepción de algunas especies de reptiles Plasmodium ). Los parásitos primero infectan el hígado u otros tejidos, donde se someten a una única gran ronda de replicación antes de salir de la célula huésped para infectar los eritrocitos . En este punto, algunas especies de Plasmodium de primates pueden formar una etapa latente de larga duración llamada hipnozoito. Puede permanecer en el hígado durante más de un año. Sin embargo, para la mayoría de las especies de Plasmodium , los parásitos en las células hepáticas infectadas son solo los llamados merozoitos. Después de salir del hígado, ingresan a los glóbulos rojos, como se explicó anteriormente. Luego pasan por ciclos continuos de infección de eritrocitos, mientras que un pequeño porcentaje de parásitos se diferencian en una etapa sexual llamada gametocito que es recogido por un insecto huésped que ingiere sangre. En algunos huéspedes, la invasión de eritrocitos por especies de Plasmodium puede provocar una enfermedad llamada malaria. Esto a veces puede ser grave, seguido rápidamente de la muerte del huésped (por ejemplo, P. falciparum en humanos). En otros hospedadores, la infección por Plasmodium aparentemente puede ser asintomática.
Dentro de los glóbulos rojos, los merozoitos crecen primero a una forma de anillo y luego a una forma más grande llamada trofozoíto . Los trofozoítos luego maduran a esquizontes que se dividen varias veces para producir nuevos merozoitos. El glóbulo rojo infectado finalmente explota, lo que permite que los nuevos merozoitos viajen dentro del torrente sanguíneo para infectar nuevos glóbulos rojos. La mayoría de los merozoitos continúan este ciclo de replicación, sin embargo, algunos merozoitos al infectar los glóbulos rojos se diferencian en formas sexuales masculinas o femeninas llamadas gametocitos. Estos gametocitos circulan en la sangre hasta que son absorbidos cuando un mosquito se alimenta del huésped vertebrado infectado, absorbiendo sangre que incluye los gametocitos.
En el mosquito, los gametocitos se mueven junto con la sangre hacia el intestino medio del mosquito. Aquí los gametocitos se convierten en gametos masculinos y femeninos que se fertilizan entre sí, formando un cigoto . Los cigotos luego se desarrollan en una forma móvil llamada ookinete , que penetra la pared del intestino medio. Al atravesar la pared del intestino medio, el ookinete se incrusta en la membrana exterior del intestino y se convierte en un ooquiste. Los ooquistes se dividen muchas veces para producir un gran número de pequeños esporozoitos alargados . Estos esporozoitos migran a las glándulas salivales del mosquito, donde pueden inyectarse en la sangre del próximo huésped que pique el mosquito, repitiendo el ciclo.
Evolución y taxonomía
Taxonomía
Plasmodium pertenece al filo Apicomplexa , un grupo taxonómico de parásitos unicelulares con orgánulos secretores característicos en un extremo de la célula. Dentro de Apicomplexa, Plasmodium está dentro del orden Haemosporida , un grupo que incluye a todos los apicomplexanos que viven dentro de las células sanguíneas. Según la presencia del pigmento hemozoína y el método de reproducción asexual , el orden se divide en cuatro familias, de las cuales Plasmodium pertenece a la familia Plasmodiidae .
El género Plasmodium consta de más de 200 especies, generalmente descritas sobre la base de su aparición en frotis de sangre de vertebrados infectados. Estas especies se han categorizado sobre la base de su morfología y rango de hospedadores en 14 subgéneros:
- Subgénero Asiamoeba (Telford, 1988) - reptiles
- Subgénero Bennettinia (Valkiunas, 1997) - aves
- Subgénero Carinamoeba (Garnham, 1966) - reptiles
- Subgénero Giovannolaia (Corradetti, et al. 1963) - aves
- Subgénero Haemamoeba (Corradetti, et al.1963 ) - aves
- Subgénero Huffia (Corradetti, et al. 1963) - aves
- Subgénero Lacertamoeba (Telford, 1988) - reptiles
- Subgénero Laverania (Bray, 1958) - grandes simios, humanos
- Subgénero Novyella (Corradetti, et al.1963 ) - aves
- Subgénero Ophidiella (Telford, 1988) - reptiles
- Subgénero Paraplasmodium (Telford, 1988) - reptiles
- Subgénero Plasmodium (Bray, 1955) - monos y simios
- Subgénero Sauramoeba (Garnham, 1966) - reptiles
- Subgénero Vinckeia (Garnham, 1964) - mamiferos inc. primates
Las especies que infectan a monos y simios, con las excepciones de P. falciparum y P. reichenowi (que juntas forman el subgénero Laverania ) se clasifican en el subgénero Plasmodium . Los parásitos que infectan a otros mamíferos, incluidos algunos primates ( lémures y otros), se clasifican en el subgénero Vinckeia . Los cinco subgéneros Bennettinia , Giovannolaia , Haemamoeba , Huffia y Novyella contienen las especies conocidas de paludismo aviar. Los subgéneros restantes: Asiamoeba , Carinamoeba , Lacertamoeba , Ophidiella , Paraplasmodium y Sauramoeba contienen los diversos grupos de parásitos que infectan a los reptiles.
Filogenia
Estudios más recientes de especies de Plasmodium utilizando métodos moleculares han implicado que la evolución del grupo no ha seguido perfectamente la taxonomía. Muchas especies de Plasmodium que son morfológicamente similares o infectan a los mismos hospedadores resultan estar emparentadas sólo lejanamente. En la década de 1990, varios estudios buscaron evaluar las relaciones evolutivas de las especies de Plasmodium comparando el ARN ribosómico y un gen de proteína de superficie de varias especies, encontrando que el parásito humano P. falciparum está más estrechamente relacionado con los parásitos aviares que con otros parásitos de primates. Sin embargo, estudios posteriores que muestrearon más especies de Plasmodium encontraron que los parásitos de los mamíferos forman un clado junto con el género Hepatocystis , mientras que los parásitos de las aves o lagartos parecen formar un clado separado con relaciones evolutivas que no siguen los subgéneros:
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Las estimaciones de cuándo divergieron los diferentes linajes de Plasmodium han diferido ampliamente. Las estimaciones para la diversificación del orden Haemosporida oscilan entre hace unos 16,2 millones y 100 millones de años. Ha habido un interés particular en fechar la divergencia del parásito humano P. falciparum de otros linajes de Plasmodium debido a su importancia médica. Para ello, las fechas estimadas van desde hace 110.000 a 2,5 millones de años.
Distribución
Las especies de Plasmodium se distribuyen globalmente. Todas las especies de Plasmodium son parásitas y deben pasar entre un huésped vertebrado y un huésped insecto para completar sus ciclos de vida. Las diferentes especies de Plasmodium muestran diferentes rangos de hospedadores, con algunas especies restringidas a un solo hospedador vertebrado e insecto, mientras que otras especies pueden infectar varias especies de vertebrados y / o insectos.
Vertebrados
Se han descrito parásitos Plasmodium en una amplia gama de hospedadores vertebrados, incluidos reptiles, aves y mamíferos. Si bien muchas especies pueden infectar a más de un huésped vertebrado, generalmente son específicas de una de estas clases (como las aves).
Los seres humanos están infectados principalmente por cinco especies de Plasmodium , y la inmensa mayoría de las enfermedades graves y la muerte son causadas por Plasmodium falciparum . Algunas especies que infectan a los humanos también pueden infectar a otros primates, y son comunes las zoonosis de ciertas especies (por ejemplo, P. knowlesi ) de otros primates a los humanos. Los primates no humanos también contienen una variedad de especies de Plasmodium que generalmente no infectan a los humanos. Algunos de estos pueden causar una enfermedad grave en los primates, mientras que otros pueden permanecer en el huésped durante períodos prolongados sin causar la enfermedad. Muchos otros mamíferos también portan especies de Plasmodium , como una variedad de roedores , ungulados y murciélagos . Una vez más, algunas especies de Plasmodium pueden causar una enfermedad grave en algunos de estos huéspedes, mientras que muchos parecen no hacerlo.
Más de 150 especies de Plasmodium infectan una amplia variedad de aves. En general, cada especie de Plasmodium infecta de una a unas pocas especies de aves. Los parásitos de Plasmodium que infectan a las aves tienden a persistir en un huésped determinado durante años o durante toda la vida del huésped, aunque en algunos casos las infecciones por Plasmodium pueden provocar una enfermedad grave y una muerte rápida. A diferencia de las especies de Plasmodium que infectan a los mamíferos, las que infectan a las aves se distribuyen por todo el mundo.
Las especies de varios subgéneros de Plasmodium infectan a diversos reptiles . Los parásitos Plasmodium se han descrito en la mayoría de las familias de lagartos y, al igual que los parásitos aviares, se propagan por todo el mundo. Una vez más, los parásitos pueden provocar una enfermedad grave o ser aparentemente asintomáticos según el parásito y el huésped.
Se han desarrollado varios fármacos a lo largo de los años para controlar la infección por Plasmodium en huéspedes vertebrados, particularmente en humanos. La quinina se utilizó como antipalúdico de primera línea desde el siglo XVII hasta que surgió una resistencia generalizada a principios del siglo XX. La resistencia a la quinina estimuló el desarrollo de una amplia gama de medicamentos antipalúdicos durante el siglo XX, incluidos cloroquina , proguanil , atovacuona , sulfadoxina / pirimetamina , mefloquina y artemisinina . En todos los casos, los parásitos resistentes a un fármaco determinado han surgido a las pocas décadas del despliegue de los fármacos. Para combatir esto, los medicamentos antipalúdicos se utilizan con frecuencia en combinación, siendo las terapias de combinación de artemisinina actualmente el estándar de oro para el tratamiento. En general, los medicamentos antipalúdicos se dirigen a las etapas de la vida de los parásitos Plasmodium que residen dentro de los glóbulos rojos de los vertebrados, ya que estas son las etapas que tienden a causar enfermedades. Sin embargo, se están desarrollando medicamentos que se dirigen a otras etapas del ciclo de vida del parásito para prevenir la infección en los viajeros y prevenir la transmisión de las etapas sexuales a los insectos hospedadores.
Insectos
Además de un hospedador vertebrado, todas las especies de Plasmodium también infectan a un hospedador de insectos chupadores de sangre , generalmente un mosquito (aunque algunos parásitos que infectan a los reptiles son transmitidos por flebótomos ). Los mosquitos de los géneros Culex , Anopheles , Culiseta , Mansonia y Aedes actúan como insectos hospedadores de varias especies de Plasmodium . Los mejor estudiados son los mosquitos Anopheles que albergan los parásitos Plasmodium de la malaria humana, así como los mosquitos Culex, que albergan las especies de Plasmodium que causan la malaria en las aves. Solo los mosquitos hembras están infectados con Plasmodium , ya que solo se alimentan de la sangre de hospederos vertebrados. Las diferentes especies afectan a sus huéspedes insectos de manera diferente. A veces, los insectos infectados con Plasmodium tienen una vida útil reducida y una capacidad reducida para producir descendencia. Además, algunas especies de Plasmodium parecen hacer que los insectos prefieran picar a los huéspedes vertebrados infectados sobre los no infectados.
Historia
Plasmodium se identificó por primera vez cuando Charles Louis Alphonse Laveran describió los parásitos en la sangre de los pacientes con malaria en 1880. Llamó al parásito Oscillaria malariae . En 1885, los zoólogos Ettore Marchiafava y Angelo Celli volvieron a examinar el parásito y lo denominaron miembro de un nuevo género, Plasmodium , llamado así por el parecido con las células multinucleadas de los mohos limosos del mismo nombre. Camillo Golgi reconoció por primera vez en 1886 el hecho de que varias especies pueden estar involucradas en causar diferentes formas de malaria. Poco después, Giovanni Batista Grassi y Raimondo Filetti nombraron a los parásitos que causan dos tipos diferentes de malaria humana Plasmodium vivax y Plasmodium malariae . En 1897, William Welch identificó y nombró Plasmodium falciparum . A esto siguió el reconocimiento de las otras dos especies de Plasmodium que infectan a los humanos: Plasmodium ovale (1922) y Plasmodium knowlesi (identificado en macacos de cola larga en 1931; en humanos en 1965). La contribución de los insectos huéspedes al ciclo de vida del Plasmodium fue descrita en 1897 por Ronald Ross y en 1899 por Giovanni Batista Grassi, Amico Bignami y Giuseppe Bastianelli .
En 1966, Cyril Garnham propuso separar Plasmodium en nueve subgéneros según la especificidad del hospedador y la morfología del parásito. Esto incluyó cuatro subgéneros que A. Corradetti había propuesto anteriormente para las especies de Plasmodium que infectan a las aves en 1963. Sam R. Telford amplió este esquema en 1988 cuando reclasificó los parásitos Plasmodium que infectan a los reptiles, agregando cinco subgéneros. En 1997, G. Valkiunas reclasificó la especie Plasmodium que infecta a las aves agregando un quinto subgénero: Bennettinia .
Ver también
Notas
Referencias
Otras lecturas
Identificación
- Garnham, PC (1966). Parásitos de la malaria y otros hemosporidios . Oxford: Blackwell. ISBN 978-0397601325.
- Valkiunas, Gediminas (2005). Parásitos de la malaria aviar y otros hemosporidios . Boca Ratón: CRC Press. ISBN 9780415300971.
Biología
- Baldacci, P .; Ménard, R. (octubre de 2004). "El esquivo esporozoito de la malaria en el huésped mamífero". Mol. Microbiol . 54 (2): 298-306. doi : 10.1111 / j.1365-2958.2004.04275.x . PMID 15469504 . S2CID 30488807 .
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- Shortt, HE (1951). "Ciclo de vida del parásito de la malaria en mamíferos". Br. Medicina. Bull . 8 (1): 7–9. doi : 10.1093 / oxfordjournals.bmb.a074057 . PMID 14944807 .
Historia
- Slater, LB (2005). "Aves palúdicas: modelado de enfermedades humanas infecciosas en animales". Bull Hist Med . 79 (2): 261–94. doi : 10.1353 / bhm.2005.0092 . PMID 15965289 . S2CID 23594155 .