Holobiont - Holobiont
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Un holobionte es un conjunto de un huésped y las muchas otras especies que viven en él o alrededor de él, que juntas forman una unidad ecológica discreta , aunque existe controversia sobre esta discreción. Los componentes de un holobionte son especies individuales o biontes , mientras que el genoma combinado de todos los biontes es el hologenoma . El concepto de holobionte fue introducido inicialmente por el biólogo teórico alemán Adolf Meyer-Abich, y luego de forma independiente por la Dra. Lynn Margulis en su libro de 1991 Simbiosis como fuente de innovación evolutiva . Además, el concepto ha evolucionado desde las definiciones originales. Los holobiontes incluyen al huésped , viroma , microbioma y otros miembros, todos los cuales contribuyen de alguna manera a la función del todo. Los holobiontes bien estudiados incluyen los corales constructores de arrecifes y los humanos.
Visión general
Un holobionte es una colección de especies estrechamente asociadas que tienen interacciones complejas, como una especie de planta y los miembros de su microbioma . Cada especie presente en un holobionte es un bionte, y los genomas de todos los biontes tomados en conjunto son el hologenoma, o el "sistema genético integral" del holobionte. Un holobionte generalmente incluye un huésped eucariota y todos los virus simbióticos , bacterias , hongos , etc. que viven en él o dentro de él.
Los holobiontes son distintos de los superorganismos ; Los superorganismos consisten en muchos individuos, a veces de la misma especie, y el término se aplica comúnmente a los insectos eusociales . Una colonia de hormigas puede describirse como un superorganismo, mientras que una hormiga individual y sus bacterias, hongos, etc. asociados son un holobionte. No hay duda de que los microorganismos simbióticos son fundamentales para la biología y la ecología del huésped al proporcionar vitaminas, energía y nutrientes inorgánicos u orgánicos, participar en los mecanismos de defensa o impulsar la evolución del huésped. Todavía existe cierta controversia en torno a estos términos y se han utilizado indistintamente en algunas publicaciones.
Historia del concepto de holobionte
El holismo es una noción filosófica propuesta por primera vez por Aristóteles en el siglo IV a. C. Establece que los sistemas deben estudiarse en su totalidad, con un enfoque en las interconexiones entre sus diversos componentes más que en las partes individuales. Estos sistemas tienen propiedades emergentes que resultan del comportamiento de un sistema que es "más grande que la suma de sus partes". Sin embargo, durante la Era de las Luces se produjo un cambio importante en el alejamiento del holismo, cuando el pensamiento dominante resumido como "ciencia de la disección" era centrarse en el componente más pequeño de un sistema como medio para comprenderlo.
La idea de holismo comenzó a recuperar popularidad en biología cuando la teoría de la endosimbiosis fue propuesta por primera vez por Konstantin Mereschkowski en 1905 y desarrollada por Ivan Wallin en 1925. Aún hoy aceptada, esta teoría postula un origen único para las células eucariotas a través de la asimilación simbiótica de procariotas. para formar primero mitocondrias y luego plástidos (estos últimos a través de varios eventos simbióticos independientes) a través de la fagocitosis (revisado en Archibald, 2015). Estos eventos simbióticos ancestrales y fundadores, que provocaron la complejidad metabólica y celular de la vida eucariota, probablemente ocurrieron en el océano.
A pesar de la aceptación general de la teoría de la endosimbiosis, el término holobiosis u holobiont no entró inmediatamente en la lengua vernácula científica. Fue acuñado de forma independiente por el alemán Adolf Meyer-Abich en 1943, y por Lynn Margulis en 1990, quien propuso que la evolución ha funcionado principalmente a través de saltos impulsados por la simbiosis que fusionaron organismos en nuevas formas, denominadas "holobiontes", y solo de forma secundaria a través de cambios mutacionales graduales. Sin embargo, el concepto no se usó ampliamente hasta que fue adoptado por biólogos coralinos más de una década después. Los corales y las algas dinoflageladas llamadas Zooxantelas son uno de los ejemplos más emblemáticos de simbiosis que se encuentran en la naturaleza; la mayoría de los corales son incapaces de sobrevivir a largo plazo sin los productos de la fotosíntesis proporcionados por sus algas endosimbióticas. Rohwer y col. (2002) fueron los primeros en usar la palabra holobionte para describir una unidad de selección sensu Margulis para los corales, donde el holobionte comprendía el pólipo cnidario (huésped), algas Zooxantelas, varios ectosimbiontes ( algas endolíticas , procariotas, hongos, otros eucariotas unicelulares) y virus.
Aunque inicialmente fue impulsada por estudios de organismos marinos, gran parte de la investigación sobre las propiedades emergentes y la importancia de los holobiontes se ha llevado a cabo en otros campos de investigación: la microbiota de la rizosfera de las plantas o el intestino animal se convirtieron en modelos predominantes y han llevado a un cambio de paradigma en curso en agronomía y ciencias médicas. Los holobiontes se encuentran en hábitats terrestres y acuáticos por igual, y se pueden establecer varias analogías entre estos ecosistemas. Por ejemplo, en todos estos hábitats, las interacciones dentro y entre los holobiontes, como la inducción de defensas químicas, la adquisición de nutrientes o la formación de biopelículas, están mediadas por señales y señales químicas en el medio ambiente, denominadas infoquímicas . Sin embargo, podemos identificar dos diferencias importantes entre los sistemas terrestres y acuáticos. Primero, las propiedades fisicoquímicas del agua dan como resultado una mayor conectividad química y señalización entre macro y microorganismos en ambientes acuáticos o húmedos. En los ecosistemas marinos, los flujos de carbono también parecen ser más rápidos y los modos tróficos más flexibles, lo que conduce a una mayor plasticidad de las interacciones funcionales entre los holobiontes. Además, las barreras de dispersión suelen ser más bajas, lo que permite cambios más rápidos en las comunidades microbianas de los holobiontes marinos. En segundo lugar, la diversidad filogenética en amplias escalas taxonómicas (es decir, niveles de supra-reino, reino y filo), es mayor en los reinos acuáticos en comparación con la tierra, con gran parte de la diversidad acuática aún por descubrir, especialmente los virus marinos.
Componentes Holobiont
Anfitrión: el miembro anfitrión de un holobionte es típicamente un eucariota multicelular , como una planta o un ser humano. Los huéspedes notables que están bien estudiados incluyen humanos, corales y pinos.
Microbioma: el microbioma incluye bacterias, arqueas , hongos microscópicos y protistas microscópicos .
Viroma: todos los virus incluidos en un holobionte se denominan colectivamente viroma
Hongos: Los hongos multicelulares se pueden incluir en holobiontes, como los hongos micorrízicos arbusculares (HMA) en las raíces de las plantas.
El fenotipo holobionte
Los holobiontes son entidades compuestas por un anfitrión y todos sus microbios simbióticos.
En el diagrama, los microbios simbióticos que afectan el fenotipo de un holobionte y que han coevolucionado con el anfitrión están coloreados de azul, mientras que aquellos que afectan el fenotipo del holobionte pero que no han coevolucionado con el anfitrión están coloreados de rojo. Aquellos que no afectan en absoluto al fenotipo del holobionte son de color gris. Los microbios pueden transmitirse vertical u horizontalmente, pueden adquirirse del medio ambiente y pueden ser constantes o inconstantes en el anfitrión.
De ello se deduce que los fenotipos de holobiontes pueden cambiar en el tiempo y el espacio a medida que los microbios entran y salen del holobionte. Los microbios del medio ambiente no forman parte del holobionte (blanco). Luego, los hologenomas abarcan los genomas del huésped y todos sus microbios en un momento dado, con genomas y genes individuales que se encuentran en las mismas tres categorías funcionales de azul, rojo y gris. Los holobiontes y los hologenomas son entidades, mientras que la coevolución o la evolución de las interacciones huésped-simbionte son procesos.
Plantas
Aunque la mayor parte del trabajo sobre interacciones huésped-microbio se ha centrado en sistemas animales como corales, esponjas o seres humanos, existe una gran cantidad de literatura sobre holobiontes de plantas. Las comunidades microbianas asociadas a las plantas tienen un impacto en los dos componentes clave de la aptitud de las plantas, el crecimiento y la supervivencia, y están determinadas por la disponibilidad de nutrientes y los mecanismos de defensa de las plantas. Se ha descrito que varios hábitats albergan microbios asociados a las plantas, incluido el rizoplano (superficie del tejido de la raíz), la rizosfera (periferia de las raíces), la endosfera (interior del tejido de la planta) y la filosfera (superficie total sobre el suelo). . El concepto de holobionte sugirió originalmente que una fracción significativa del genoma del microbioma junto con el genoma del huésped se transmite de una generación a la siguiente y, por lo tanto, puede propagar propiedades únicas del holobionte ". En este sentido, los estudios han demostrado que las semillas pueden desempeñar tal función Recientemente, se ha demostrado que la evidencia de este proceso muestra que la mayoría, hasta el 95%, del microbioma de la semilla está mal traducido entre generaciones.
El holobionte vegetal está relativamente bien estudiado, con especial atención a especies agrícolas como legumbres y cereales . Bacterias, hongos, arqueas, protistas y virus son todos miembros del holobionte de la planta.
Los filos de bacterias que se sabe que forman parte del holobionte de la planta son Actinobacteria , Bacteroidetes , Firmicutes y Proteobacteria . Por ejemplo, los fijadores de nitrógeno como Azotobacter (Proteobacteria) y Bacillus (Firmicutes) mejoran enormemente el rendimiento de las plantas.
Los hongos de los phyla Ascomycota , Basidiomycota y Glomeromycota colonizan los tejidos vegetales y proporcionan una variedad de funciones para la planta huésped. Los hongos micorrízicos arbusculares (Glomeromycota), por ejemplo, son comunes en todos los grupos de plantas y proporcionan una mejor adquisición de nutrientes, resistencia a la temperatura y la sequía, y una menor carga de patógenos . Las especies de Epichloë (Ascomycota) son parte del holobionte festuca de los prados y proporcionan resistencia a los herbívoros al producir alcaloides del cornezuelo de centeno , que causan ergotismo en los mamíferos.
Los miembros protistas del holobionte vegetal están menos estudiados, y la mayor parte del conocimiento se orienta hacia los patógenos. Sin embargo, existen ejemplos de asociaciones comensalistas entre plantas y protistas, como Phytomonas ( Trypanosomatidae ).
Marina
Los corales formadores de arrecifes son holobiontes que incluyen el propio coral (un invertebrado eucariota dentro de la clase Anthozoa ), dinoflagelados fotosintéticos llamados zooxantelas ( Symbiodinium ) y bacterias y virus asociados. Existen patrones coevolutivos para las comunidades microbianas de coral y la filogenia de los corales.
Efectos de los factores estresantes
(1) la fisiología y la inmunidad del huésped
(2) la composición y densidad de la comunidad simbiótica. Los estresores también pueden afectar indirectamente a la comunidad simbiótica al alterar la fisiología del hospedador (que representa el nicho simbiótico) y el estado inmunológico del hospedador. Por el contrario, los simbiontes pueden amortiguar los factores estresantes mediante la provisión de nutrientes, la tolerancia fisiológica y la defensa contra los enemigos naturales del huésped.
(1) las características del factor estresante, como su frecuencia o amplitud, pero también su combinación con otro estresante que puede conducir a un factor aditivo, sinérgico. o interacción antagonista
(2) el modo de transmisión de los simbiontes
(3) la especificidad y la eficiencia del mecanismo de amortiguación dado, y el balance neto entre su costo y su beneficio.
Controversia
Los últimos años han visto el desarrollo de herramientas poderosas pero relativamente económicas para caracterizar comunidades microbianas, incluidas tecnologías de secuenciación de alto rendimiento , como la secuenciación rápida del genoma completo . Estos avances tecnológicos han dado lugar a una explosión de interés en la ecología microbiana y en la evolución de las relaciones microbio-huésped. Algunos investigadores se preguntan si el concepto de holobionte es necesario y si hace justicia a las complejidades de las relaciones anfitrión-simbionte. En 2016, Douglas y Werren se opusieron al concepto de que "el holobionte (huésped más su microbioma) y su hologenoma constituyente (la totalidad de los genomas en el holobionte) son una unidad de selección y, por lo tanto, esta unidad tiene propiedades similares a las de un individuo organismo". Argumentan que "el concepto de hologenoma no es útil para el estudio de las interacciones del huésped con los microorganismos residentes porque se centra en un nivel de selección (el holobionte) y, como resultado, se ocupa de las características cooperativas e integradoras de los sistemas huésped-microbio para el exclusión de otros tipos de interacciones, incluido el antagonismo entre microorganismos y los conflictos entre el huésped y los socios microbianos ".
El concepto de holobionte y, por extensión, de hologenoma sigue siendo controvertido, particularmente en lo que respecta al huésped y su microbioma como una sola unidad evolutiva. Para validar el concepto de holobionte desde una perspectiva evolutiva, se necesitan nuevos enfoques teóricos que reconozcan los diferentes niveles en los que la selección natural puede operar en el contexto de las interacciones microbioma-huésped. Por ejemplo, la selección podría ocurrir a nivel del holobionte cuando se puede mantener una asociación transgeneracional entre genotipos específicos de huésped y simbionte.
Sin embargo, el concepto de holobionte ha dado lugar a un cambio del enfoque en las simbiosis que involucran a un socio microbiano y un solo huésped (calamares y Aliivibrio luminiscente , leguminosas y Rhizobium , pulgones y Buchnera ) hacia un mayor interés en las simbiosis en consorcios complejos de múltiples socios ( sistemas intestinales de animales, invertebrados marinos, epífitas de plantas y algas marinas, interacciones microbio-microbio en el suelo, biomas acuáticos). Además, existe una comprensión de que incluso las simbiosis binarias relativamente bien entendidas, como los pulgones y Buchnera, son más complejas con una serie de simbiontes facultativos diversos que contribuyen a la resistencia a los parásitos, expandiendo el uso de la planta huésped y la adaptación a la temperatura.