Zooxantelas - Zooxanthellae
Zooxantelas es un término coloquial para los dinoflagelados unicelulares que pueden vivir en simbiosis con diversos invertebrados marinos, como demosponjas , corales , medusas y nudibranquios . La mayoría de las zooxantelas conocidas pertenecen al género Symbiodinium , pero algunas son conocidas del género Amphidinium , y otros taxones , aún no identificados, pueden tener afinidades endosimbiontes similares. El verdadero Zooxanthella K.brandt es un mutualista del radiolario Collozoum inerme (Joh.Müll., 1856) y sistemáticamente colocado en Peridiniales. Otro grupo de eucariotas unicelulares que participan en relaciones endosimbióticas similares en hábitats marinos y de agua dulce son las algas verdes zoochlorellae .
Zooxanthellae son fotosintéticos organismos, que contienen clorofila a y la clorofila c , así como los pigmentos de dinoflagelados peridinina y diadinoxanthin . Estos proporcionan los colores amarillentos y parduscos típicos de muchas de las especies hospedadoras. Durante el día, proporcionan a su anfitrión los productos de carbono orgánico de la fotosíntesis, a veces proporcionando hasta el 90% de las necesidades energéticas de su anfitrión para el metabolismo, el crecimiento y la reproducción. A cambio, reciben nutrientes, dióxido de carbono y una posición elevada con acceso a la luz del sol.
Morfología y clasificación
Las zooxantelas se pueden agrupar en las clases de Bacillariophyceae , Cryptophyceae , Dinophyceae y Rhodophycaeae y de los géneros Amphidinium , Gymnodinium , Aureodinium , Gyrodinium , Prorocentrum , Scrippsiella , Gloeodinium y, más comúnmente, Symbiodinium . Las zooxantelas del género Symbiodinium pertenecen a un total de ocho clados filogenéticos AH, diferenciados a través de su ADN ribosómico nuclear y ADN de cloroplasto.
Las zooxantelas son autótrofos que contienen cloroplastos compuestos de tilacoides presentes en grupos de tres. Un pirenoide sobresale de cada cloroplasto y está revestido junto con el cloroplasto por una cubierta espesa y almidonada. Dentro del citoplasma de la célula también existen vacuolas lipídicas, cristales de oxalato de calcio , dictiosomas y mitocondrias . La estructura de la pared celular de las zooxantelas varía entre especies. Una estructura consta de una membrana externa, una capa intermedia compacta con electrones y una capa interna delgada. En otras especies, las características de esta capa interna de baja densidad conforman toda la estructura de la pared celular. Debajo de la pared celular se encuentra la membrana celular, y debajo de la membrana celular se encuentran las vesículas tecales.
El ADN de la célula existe en forma de bobinas de cromatina muy compactadas. Se condensa en el núcleo junto con un complemento de histonas atípicas . El ADN posee ARN ribosómico (ARNr) plegado y de morfología similar al ARNr de las arqueobacterias. Esto indica que el ARN es importante para el empaquetamiento de ADN en zooxantelas. Las zooxantelas, además de todos los demás dinoflagelados, poseen 5-hidroximetilmuracilo y timidina en sus genomas, a diferencia de cualquier otro genoma eucariota.
Historia de vida
Las zooxantelas alternan entre fases de vida expresadas como quistes y como organismos móviles en la columna de agua. En las zooxantelas del género Gymnodinium , un posible ciclo de vida de la célula comienza como un quiste inmaduro que alcanza la madurez y luego se divide para formar un quiste inmaduro una vez más. Una vez que se convierte en una célula más vieja, deja de ser útil. En el ciclo de vida de una célula de zooxantelas móvil, su etapa más joven se conoce como zoosporangio, que madura en una zoospora capaz de motilidad. Esta célula móvil produce y libera gametos para la reproducción.
Fase vegetativa
La fase vegetativa del ciclo de vida de una zooxantela es la forma predominante del organismo. De esta forma, el organismo unicelular tiene una pared celular delgada. A diferencia de la zoospora, la zooxantela contiene numerosos cloroplastos. Sin embargo, una vez que la célula continúa creciendo, los cloroplastos disminuyen en abundancia. La célula vegetativa se dividirá en dos células hijas separadas o pasará a una etapa de quiste.
Etapas del quiste
Las fases más comunes en la historia de vida de las zooxantelas después de la fase vegetativa son los quistes, los quistes en división y los quistes degenerados. Los quistes poseen una pared celular gruesa pero retienen la composición del citoplasma y constituyen la mayoría de las zooxantelas agrupadas en los tejidos del huésped. Esta etapa de la célula proporciona al huésped un tono marrón rojizo. Los quistes divididos constituyen una cuarta parte de la composición de los grupos de zooxantelas en los tejidos del huésped y se expresan como etapas celulares en las que dos células hijas permanecen unidas pero poseen paredes celulares individuales. Los quistes degenerados están presentes en grupos, aunque son raros, y pierden gran parte de su beneficio mutualista para el huésped en el que residen debido a una disminución en la eficiencia fotosintética. Los estadios de zoosporangios jóvenes y zoosporas móviles, aunque se observan en los ciclos de vida de las zooxantelas, son mucho más raros entre los clados. La zoospora reside en el zoosporangio hasta que estalla la pared celular del quiste. Las zooxantelas solo son móviles si se originan como zoosporas.
Motilidad
Las zooxantelas en la etapa de zoosporas exhiben motilidad como movimiento hacia adelante o movimiento giratorio. Al avanzar, el organismo gira sobre el eje del flagelo posterior mientras se impulsa simultáneamente a través de la columna de agua. La zoospora gira a través de la columna de agua mediante la unión del flagelo posterior a un sustrato.
Ecología
Adquisición de endosymbiont
Las zooxantelas están particularmente asociadas con los corales formadores de arrecifes, pero también habitan en otros invertebrados y protistas ; sus huéspedes incluyen muchas anémonas de mar , medusas , nudibranquios , ciertos moluscos bivalvos como la almeja gigante Tridacna , esponjas y gusanos planos , así como algunas especies de radiolarios y foraminíferos . Muchas especies diferentes de zooxantelas están presentes en los organismos hospedadores, cada especie con sus propias capacidades de adaptación y grado de tolerancia a diversos factores ambientales.
Un organismo juvenil o una colonia recién establecida puede adquirir sus zooxantelas a través de la reproducción sexual o directamente del medio ambiente. El óvulo del que se desarrolló el individuo puede haber sido ya infectado por zooxantelas en el momento de la fertilización, o las células del simbionte pueden haber sido transferidas de la madre en un período durante el cual la larva fue criada por su progenitor. Alternativamente, el nuevo individuo puede adquirir las zooxantelas directamente del agua de mar en la que los dinoflagelados viven libremente en algunas etapas de su ciclo de vida. Algunos corales pétreos utilizan quimiotaxis , y la infección se produce como resultado de la emisión del coral de un atrayente químico. La infección también puede ocurrir después de la ingestión de materia fecal infectada por el huésped o de una presa que ya alberga a los simbiontes. Tal adquisición indirecta puede resultar en que el nuevo hospedador sea infectado por una especie de zooxantela diferente de la presente en su progenitor.
Sección transversal del tejido del manto de una almeja gigante que muestra los protozoos simbióticos
Un ciliado con zoochlorellae verde que vive en su interior endosimbióticamente.
Diagrama de radiolario que contiene zooxantelas (z)
Simbiosis con coral
Una zooxantela en simbiosis con coral está contenida en las vacuolas de las células gastrodérmicas del huésped y pertenece al género Symbiodinium . Las zooxantelas proporcionan nutrientes a los cnidarios de sus huéspedes en forma de azúcares, glicerol y aminoácidos y, a cambio, obtienen dióxido de carbono, fosfatos y compuestos nitrogenados. Un coral expuesto a factores ambientales estresantes puede resultar en la expulsión de zooxantelas de los tejidos del huésped. Esto, a su vez, despoja al coral de su color en este fenómeno, conocido como blanqueamiento del coral , donde los tejidos ahora transparentes del coral revelan su estructura esquelética blanca interna. Las variaciones en la salinidad, la intensidad de la luz, la temperatura, la contaminación, la sedimentación y las enfermedades pueden afectar la eficiencia fotosintética de las zooxantelas o resultar en la expulsión de sus relaciones mutualistas.
Los mecanismos fisiológicos detrás de la expulsión del endosimbionte siguen bajo investigación, pero se especula que involucran varios medios de desprendimiento de zooxantelas o células gastrodérmicas de los corales hospedadores. Durante un proceso de blanqueamiento, las células gastrodérmicas enteras que contienen zooxantelas pueden abandonar el hospedador. En otros casos, las células gastrodérmicas permanecerán en los tejidos del huésped, pero las zooxantelas contenidas en las vacuolas pueden sufrir daños por separado o pueden abandonar físicamente las células y entrar en el entorno circundante.