Visión de la evolución centrada en los genes - Gene-centered view of evolution
| Parte de una serie sobre |
| Biología evolucionaria |
|---|
|
Con gen definido como "no sólo un único bit física de ADN [pero] todas las réplicas de un bit particular de ADN distribuidas por todo el mundo", la vista centrada en los genes de la evolución , a vista de gen , la teoría de la selección de genes , o teoría del gen egoísta sostiene que la evolución adaptativa ocurre a través de la supervivencia diferencial de genes competidores , aumentando la frecuencia de alelos de aquellos alelos cuyos efectos de rasgos fenotípicos promueven exitosamente su propia propagación. Los defensores de este punto de vista argumentan que, dado que la información hereditaria se transmite de generación en generación casi exclusivamente a través del ADN , la selección natural y la evolución se consideran mejor desde la perspectiva de los genes.
Los defensores del punto de vista centrado en los genes argumentan que permite la comprensión de diversos fenómenos, como el altruismo y el conflicto intragenómico, que de otro modo son difíciles de explicar desde un punto de vista centrado en el organismo.
La visión de la evolución centrada en los genes es una síntesis de la teoría de la evolución por selección natural, la teoría de la herencia de partículas y la no transmisión de caracteres adquiridos . Establece que aquellos alelos cuyos efectos fenotípicos promuevan con éxito su propia propagación serán seleccionados favorablemente en relación con sus alelos competidores dentro de la población. Este proceso produce adaptaciones en beneficio de alelos que promueven el éxito reproductivo del organismo , o de otros organismos que contienen el mismo alelo ( altruismo de parentesco y efectos de barba verde ), o incluso su propia propagación relativa a los otros genes dentro del mismo organismo. ( genes egoístas y conflicto intragenómico).
Visión general
La visión de la evolución centrada en los genes es un modelo para la evolución de características sociales como el egoísmo y el altruismo.
Características adquiridas
Maynard Smith resumió la formulación del dogma central de la biología molecular :
Si el dogma central es cierto, y si también es cierto que los ácidos nucleicos son el único medio por el cual se transmite información entre generaciones, esto tiene implicaciones cruciales para la evolución. Implicaría que toda novedad evolutiva requiere cambios en los ácidos nucleicos, y que estos cambios, mutaciones, son esencialmente accidentales y de naturaleza no adaptativa. Los cambios en otras partes, en el citoplasma del huevo, en los materiales transmitidos a través de la placenta, en la leche materna, podrían alterar el desarrollo del niño, pero, a menos que los cambios fueran en los ácidos nucleicos, no tendrían efectos evolutivos a largo plazo.
- Maynard Smith
El rechazo de la herencia de caracteres adquiridos, combinado con el estadístico Ronald Fisher , le dio al tema una base matemática y mostró cómo la genética mendeliana era compatible con la selección natural en su libro de 1930 The Genetical Theory of Natural Selection . JBS Haldane y Sewall Wright allanaron el camino hacia la formulación de la teoría del gen egoísta. Para los casos en los que el medio ambiente puede influir en la herencia, consulte epigenética .
El gen como unidad de selección
La visión del gen como unidad de selección se desarrolló principalmente en los trabajos de Richard Dawkins , WD Hamilton , Colin Pittendrigh y George C. Williams . Fue principalmente popularizado y ampliado por Dawkins en su libro The Selfish Gene (1976).
Según el libro Adaptation and Natural Selection de Williams de 1966 ,
[l] a esencia de la teoría genética de la selección natural es un sesgo estadístico en las tasas relativas de supervivencia de las alternativas (genes, individuos, etc.). La efectividad de tal sesgo para producir adaptación depende del mantenimiento de ciertas relaciones cuantitativas entre los factores operativos. Una condición necesaria es que la entidad seleccionada debe tener un alto grado de permanencia y una baja tasa de cambio endógeno, en relación con el grado de sesgo (diferencias en los coeficientes de selección).
- Williams, 1966, págs. 22-23
Williams argumentó que "[la] selección natural de fenotipos no puede producir en sí misma un cambio acumulativo, porque los fenotipos son manifestaciones extremadamente temporales". Cada fenotipo es el producto único de la interacción entre el genoma y el medio ambiente. No importa qué tan apto y fértil sea un fenotipo, eventualmente se destruirá y nunca se duplicará.
Desde 1954, se sabe que el ADN es el principal sustrato físico de la información genética y es capaz de replicarse con alta fidelidad a lo largo de muchas generaciones. Entonces, un gen particular codificado en una secuencia de nucleobase de un linaje de moléculas de ADN replicadas puede tener una alta permanencia y una baja tasa de cambio endógeno.
En la reproducción sexual normal, un genoma completo es la combinación única de los cromosomas del padre y de la madre producidos en el momento de la fertilización. Generalmente se destruye con su organismo, porque "la meiosis y la recombinación destruyen los genotipos con tanta seguridad como la muerte". Solo la mitad se transmite a cada descendiente debido a la segregación independiente .
Y la alta prevalencia de la transferencia horizontal de genes en bacterias y arqueas significa que las combinaciones genómicas de estos grupos que se reproducen asexualmente también son transitorias en el tiempo evolutivo: "La visión tradicional, según la cual la evolución procariota puede entenderse principalmente en términos de divergencia clonal y selección periódica, debe aumentarse para abrazar el intercambio de genes como una fuerza creativa ".
El gen, como entidad informativa, persiste durante un período de tiempo evolutivamente significativo a través de un linaje de muchas copias físicas.
En su libro River out of Eden , Dawkins acuña la frase función de utilidad de Dios para explicar su punto de vista sobre los genes como unidades de selección. Utiliza esta frase como sinónimo del " sentido de la vida " o el "propósito de la vida". Al reformular la palabra propósito en términos de lo que los economistas llaman función de utilidad , que significa "aquello que se maximiza", Dawkins intenta realizar ingeniería inversa del propósito en la mente del Ingeniero Divino de la Naturaleza, o la función de utilidad de Dios . Finalmente, Dawkins argumenta que es un error asumir que un ecosistema o una especie en su conjunto existe para un propósito. Escribe que es incorrecto suponer que los organismos individuales también llevan una vida significativa; en la naturaleza, sólo los genes tienen una función de utilidad: perpetuar su propia existencia con indiferencia ante los grandes sufrimientos infligidos a los organismos que construyen, explotan y descartan.
Organismos como vehículos
Los genes suelen estar agrupados dentro de un genoma, que a su vez está contenido dentro de un organismo. Los genes se agrupan en genomas porque "la replicación genética utiliza energía y sustratos que son suministrados por la economía metabólica en cantidades mucho mayores de lo que sería posible sin una división genética del trabajo". Construyen vehículos para promover sus intereses mutuos de saltar a la próxima generación de vehículos. Como dice Dawkins, los organismos son las " máquinas de supervivencia " de los genes.
El efecto fenotípico de un gen en particular depende de su entorno, incluidos los genes compañeros que constituyen con él el genoma total. Un gen nunca tiene un efecto fijo, entonces, ¿cómo es posible hablar de un gen para piernas largas? Es debido a las diferencias fenotípicas entre los alelos. Se puede decir que un alelo, siendo todas las demás cosas iguales o variando dentro de ciertos límites, causa piernas más grandes que su alternativa. Esta diferencia permite el escrutinio de la selección natural.
"Un gen puede tener múltiples efectos fenotípicos, cada uno de los cuales puede tener un valor positivo, negativo o neutral. Es el valor selectivo neto del efecto fenotípico de un gen lo que determina el destino del gen". Por ejemplo, un gen puede hacer que su portador tenga un mayor éxito reproductivo a una edad temprana, pero también puede causar una mayor probabilidad de muerte en una edad posterior. Si el beneficio supera el daño, promediado sobre los individuos y entornos en los que ocurre el gen, los fenotipos que contienen el gen generalmente se seleccionarán positivamente y, por lo tanto, aumentará la abundancia de ese gen en la población.
Aun así, es necesario modelar los genes en combinación con su vehículo, así como en combinación con el entorno del vehículo.
Teoría del gen egoísta
La teoría del gen egoísta de la selección natural se puede reformular de la siguiente manera:
Los genes no se presentan desnudos al escrutinio de la selección natural, sino que presentan sus efectos fenotípicos. [...] Las diferencias en los genes dan lugar a diferencias en estos efectos fenotípicos. La selección natural actúa sobre las diferencias fenotípicas y, por tanto, sobre los genes. Así, los genes llegan a representarse en generaciones sucesivas en proporción al valor selectivo de sus efectos fenotípicos.
- Cronin, 1991, pág. 60
El resultado es que "los genes prevalentes en una población sexual deben ser aquellos que, como condición media, a través de un gran número de genotipos en un gran número de situaciones, han tenido los efectos fenotípicos más favorables para su propia replicación". En otras palabras, esperamos genes egoístas ("egoísta" significa que promueve su propia supervivencia sin promover necesariamente la supervivencia del organismo, grupo o incluso especie). Esta teoría implica que las adaptaciones son los efectos fenotípicos de los genes para maximizar su representación en las generaciones futuras. Una adaptación se mantiene por selección si promueve directamente la supervivencia genética, o bien algún objetivo subordinado que finalmente contribuya a una reproducción exitosa.
Altruismo individual y egoísmo genético
El gen es una unidad de información hereditaria que existe en muchas copias físicas en el mundo, y qué copia física particular se replicará y originará nuevas copias no importa desde el punto de vista del gen. Un gen egoísta podría verse favorecido por la selección al producir altruismo entre los organismos que lo contienen. La idea se resume de la siguiente manera:
Si una copia genética confiere un beneficio B a otro vehículo al costo C de su propio vehículo, su acción costosa es estratégicamente beneficiosa si pB> C , donde p es la probabilidad de que una copia del gen esté presente en el vehículo beneficiado. Por lo tanto, las acciones con costos sustanciales requieren valores significativos de p . Dos tipos de factores aseguran valores altos de p : parentesco (parentesco) y reconocimiento (barbas verdes).
- Haig, 1997, pág. 288
Un gen en una célula somática de un individuo puede renunciar a la replicación para promover la transmisión de sus copias en las células de la línea germinal. Asegura el alto valor de p = 1 debido a su contacto constante y su origen común desde el cigoto .
La teoría de la selección de parentesco predice que un gen puede promover el reconocimiento del parentesco por la continuidad histórica: una madre mamífera aprende a identificar a su propia descendencia en el acto de dar a luz; un macho dirige preferentemente los recursos a la descendencia de las madres con las que ha copulado; los otros polluelos en un nido son hermanos; etcétera. El altruismo esperado entre parientes se calibra mediante el valor de p , también conocido como coeficiente de parentesco . Por ejemplo, un individuo tiene una p = 1/2 en relación con su hermano y una p = 1/8 con su primo, por lo que esperaríamos, ceteris paribus , mayor altruismo entre hermanos que entre primos. En este sentido, el genetista JBS Haldane bromeó: "¿Daría mi vida para salvar a mi hermano? No, pero salvaría a dos hermanos u ocho primos". Sin embargo, al examinar la propensión humana al altruismo, la teoría de la selección de parentesco parece incapaz de explicar los actos de bondad entre familias, razas e incluso especies.
Efecto barba verde
Los efectos de la barba verde obtuvieron su nombre de un experimento mental presentado por primera vez por Bill Hamilton y luego popularizado y dado su nombre actual por Richard Dawkins, quien consideró la posibilidad de un gen que provocó que sus poseedores desarrollaran una barba verde y fueran amables con los demás. individuos de barba verde. Desde entonces, el "efecto barba verde" ha pasado a referirse a formas de autorreconocimiento genético en las que un gen en un individuo puede dirigir los beneficios a otros individuos que poseen el gen. Tales genes serían especialmente egoístas y se beneficiarían a sí mismos independientemente del destino de sus vehículos. Desde entonces, se han descubierto en la naturaleza genes de barba verde, como Gp-9 en hormigas bravas ( Solenopsis invicta ), csA en amebas sociales ( Dictyostelium discoideum ) y FLO1 en levaduras en ciernes ( Saccharomyces cerevisiae ).
Conflicto intragenómico
Como los genes son capaces de producir altruismo individual, son capaces de producir conflictos entre genes dentro del genoma de un individuo. Este fenómeno se denomina conflicto intragenómico y surge cuando un gen promueve su propia replicación en detrimento de otros genes del genoma. El ejemplo clásico son los genes distorsionadores de la segregación que hacen trampa durante la meiosis o la gametogénesis y terminan en más de la mitad de los gametos funcionales . Estos genes pueden persistir en una población incluso cuando su transmisión da como resultado una fertilidad reducida . Egbert Leigh comparó el genoma con "un parlamento de genes: cada uno actúa en su propio interés, pero si sus actos dañan a los demás, se combinarán para suprimirlo" para explicar la relativamente baja ocurrencia de conflicto intragenómico.
Ecuación de precio
La ecuación de Price es una ecuación de covarianza que es una descripción matemática de la evolución y la selección natural. La ecuación de Price fue derivada por George R. Price , trabajando en Londres para re-derivar el trabajo de WD Hamilton sobre la selección de parentesco.
Defensores
Además de Richard Dawkins y George C. Williams, otros biólogos y filósofos han ampliado y refinado la teoría del gen egoísta, como John Maynard Smith , George R. Price, Robert Trivers , David Haig , Helena Cronin , David Hull , Philip Kitcher y Daniel C. Dennett .
Criticas
Ernst Mayr , Stephen Jay Gould , David Sloan Wilson y el filósofo Elliott Sober se han opuesto a la visión centrada en los genes . EO Wilson , David Sloan Wilson, Sober, Richard E. Michod y Samir Okasha han abogado por una selección alternativa de varios niveles (MLS) .
Al escribir en la New York Review of Books , Gould ha caracterizado la perspectiva centrada en los genes como confundir la contabilidad con la causalidad . Gould considera que la selección funciona en muchos niveles y ha llamado la atención sobre una perspectiva jerárquica de la selección. Gould también llamó a las afirmaciones de Selfish Gene " adaptacionismo estricto ", "ultradarwinismo" y " fundamentalismo darwiniano ", y las describió como excesivamente " reduccionistas ". Consideró que la teoría conducía a una teoría de la evolución "algorítmica" simplista, o incluso a la reintroducción de un principio teleológico . Mayr llegó a decir que "la teoría básica de Dawkins de que el gen es el objeto de la evolución es totalmente no darwiniana".
Gould también abordó el tema de los genes egoístas en su ensayo "Grupos solidarios y genes egoístas". Gould reconoció que Dawkins no estaba imputando una acción consciente a los genes, sino simplemente usando una metáfora taquigráfica que se encuentra comúnmente en los escritos evolutivos. Para Gould, el defecto fatal era que "no importa cuánto poder desee asignar Dawkins a los genes, hay una cosa que no puede darles: visibilidad directa de la selección natural". Más bien, la unidad de selección es el fenotipo, no el genotipo, porque son los fenotipos los que interactúan con el medio ambiente en la interfaz de selección natural. Entonces, en el resumen de Kim Sterelny del punto de vista de Gould, "las diferencias genéticas no causan cambios evolutivos en las poblaciones, registran esos cambios". Richard Dawkins respondió a esta crítica en un libro posterior, The Extended Phenotype , que Gould confundió la genética de partículas con la embriología de partículas, afirmando que los genes se "mezclan", en lo que respecta a sus efectos sobre los fenotipos en desarrollo, pero que no se mezclan como se replican y recombinan a lo largo de las generaciones.
Desde la muerte de Gould en 2002, Niles Eldredge ha continuado con argumentos en contra de la selección natural centrada en genes. Eldredge señala que en el libro de Dawkins A Devil's Chaplain , que se publicó justo antes del libro de Eldredge, "Richard Dawkins comenta lo que él ve como la principal diferencia entre su posición y la del difunto Stephen Jay Gould. Concluye que es la suya propia". visión de que los genes juegan un papel causal en la evolución ", mientras que Gould (y Eldredge)" ve a los genes como registradores pasivos de lo que funcionó mejor que de qué ".
Ver también
Referencias
Fuentes
- Crick, F. (1970). "Dogma central de la biología molecular" . Naturaleza . 227 (5258): 561–563. Código Bibliográfico : 1970Natur.227..561C . doi : 10.1038 / 227561a0 . PMID 4913914 . S2CID 4164029 .
- Darwin, C .; Wallace, A. (julio de 1858). "Sobre la tendencia de las especies a formar variedades; y sobre la perpetuación de variedades y especies por medios naturales de selección" . Actas de Linnean Society . 3 (9): 45–62. doi : 10.1111 / j.1096-3642.1858.tb02500.x .
- Dawkins, R. (1982) "Replicadores y vehículos" King's College Sociobiology Group, eds., Current Problems in Sociobiology , Cambridge, Cambridge University Press, págs. 45-64.
- Mayr, E. (1997) Los objetos de la selección Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94 (marzo): 2091-2094.