Dudleya -Dudleya

Dudleya
Amor nativo de California (7558236992) .jpg
Tiza gigante dudleya ( Dudleya brittonii ) con lechuga bluff ( Dudleya farinosa ) en el fondo
clasificación cientifica mi
Reino: Plantae
Clade : Traqueofitas
Clade : Angiospermas
Clade : Eudicots
Pedido: Saxifragales
Familia: Crasuláceas
Subfamilia: Sempervivoideae
Tribu: Sedeae
Género: Dudleya
Britton y Rose
Especie tipo
Dudleya caespitosa
Diversidad
Alrededor de 68 taxones
Dudleya género range.png
Distribución de Dudleya en América del Norte

Dudleya , también conocido como liveforevers ( español : siempreviva ) es un género deplantas suculentas de la familia de los cultivos de piedra, Crassulaceae , que consta de unos 68 taxones en el suroeste de América del Norte . Las especies se presentan en tres formas, algunas grandes y de hoja perenne , otras crípticas y deciduas . Las flores de Dudleya tienen partes numeradas en 5, y cuando fructifican están llenas de semillas diminutas, ovoides o en forma de media luna.

El género evolucionó como neoendémico , a partir de antepasados ​​en el género Stonecrop, Sedum . Los antepasados ​​irradiaron hacia el sur desde Sedum durante la creación del clima seco de verano en la región de California hace 5 millones de años. Muchos fueron clasificados alguna vez como Echeveria , un género morfológicamente similar. La investigación taxonómica se encuentra todavía en una etapa temprana en el género y se complica por el hecho de que muchas especies están en peligro de extinción .

Aunque Dudleya es un género relativamente oscuro en comparación con otras suculentas, los intereses convergentes de los coleccionistas de suculentas, los entusiastas de las plantas nativas y los jardineros han llevado al cultivo de muchas especies como plantas ornamentales . En la naturaleza, muchas especies de Dudleya son vulnerables, ya que el desarrollo de la tierra y los cazadores furtivos amenazan a menudo poblaciones específicas de plantas. Los conservacionistas , los viveros y los gobiernos están tomando represalias mediante programas de propagación y leyes de protección.

Descripción

Características y grupos morfológicos

Las especies de Dudleya generalmente se dividen en tres formas , que se corresponden con sus subgéneros poco reconocidos . Aunque estos subgéneros han sido invalidados por la filogenética, aún pueden ser útiles para clasificar la morfología de las especies. Los dos primeros grupos son en su mayoría plantas perennes , con tallos ramificados por encima del suelo y hojas perennes .

Dudleya

El primer grupo es el Dudleya in sensu stricto o el Eududleya . Este grupo se caracteriza por hojas anchas y aplanadas y pétalos apretados en la flor que forman un tubo. Cuando las flores dan frutos, conservan el carácter apretado y tubular. Las plantas más reconocibles de este primer grupo serían la famosa dudleya de tiza y la dudleya de tiza gigante .

Stylophyllum

El segundo grupo son las especies de tipo Stylophyllum . Las plantas de este grupo tienen hojas estrechas, a menudo elípticas a redondas en sección transversal, que se asemejan a los dedos; de ahí nombres como yemas de los dedos ( Dudleya edulis ). Las flores y frutos del Stylophyllum están más extendidos que en el primer grupo, pero aún permanecen apretados hacia la base.

Hasseanthus

El tercer grupo se diferencia significativamente del resto. Anteriormente conocido como el género Hasseanthus, esta agrupación se distingue por subterráneo, unbranching y cormo -como tallos, con hojas pequeñas, discretas que caen antes de la floración, y difundir ampliamente las flores y los frutos. Las semillas se encuentran entre las más grandes del género. Quizás los miembros más conocidos del grupo Hasseanthus son la dudleya de hoja corta en peligro crítico de extinción y la dudleya de Hendrix , famosa por su nombre.

Estado de los tres grupos

Antes del advenimiento de la filogenética avanzada, los subgrupos Dudleya se consideraban en diferentes momentos como géneros y subgéneros. Se planteó la hipótesis de que el grupo Hasseanthus era el más basal, lo que representaba una conexión con Sedum , y que Stylophyllum era un intermediario de Hasseanthus a Dudleya . Investigaciones recientes han demostrado que estos grupos son polifiléticos y, en lo sucesivo, algo inaceptables como grupos taxonómicos. A pesar de esto, la hipótesis de que los tipos de Hasseanthus son basales para el grupo y representan una conexión con Sedum , ha recibido cierta credibilidad en los últimos años.

Cera epicuticular

Una de las características más famosas de algunos Dudleya es su capa cerosa. Numerosas especies tienen su follaje cubierto por una cera epicuticular o farina. Esta capa cerosa suele ser blanca, calcárea y harinosa, y es el homónimo de muchos epítetos, como tiza dudleya , polvo vivo para siempre y tiza gigante dudleya . La cera de la tiza gigante dudleya es una superficie con la reflectividad ultravioleta más alta jamás descubierta en las plantas. Cuando se expone al agua, la cera puede cubrir las gotas de las hojas, evitando su evaporación. La farina se compone principalmente de triterpenoides pentacíclicos . Otros miembros, como D. viscida y D. anomala , tienen una capa transparente y pegajosa en su follaje.

Taxonomía

Historia taxonómica

La primera especie del género descrita fue Cotyledon caespitosa , de Adrian Hardy Haworth en 1803, que luego se conocería como Dudleya caespitosa . Las mismas especies más tarde se vuelven a describir como Sedum cotiledón por Joseph Franz von Jacquin en 1811, y en 1840 Thomas Nuttall describen tanto pulverulenta Echeverría ( dudleya pulverulenta ) y lanceolata Echeverría ( Dudleya lanceolata ). Las diferentes ubicaciones genéricas de estas primeras descripciones sugieren que los desacuerdos taxonómicos sobre el género tuvieron un comienzo temprano, y algunas de estas ubicaciones genéricas persistieron incluso después de la descripción adecuada del género por Britton y Rose.

La revisión de Nathaniel Lord Britton y Joseph Nelson Rose de las Crassulaceae norteamericanas cambió muchas de las clasificaciones taxonómicas tempranas, con el género Dudleya recién acuñado que contiene 60 especies, de las cuales 41 fueron descritas recientemente por Britton y Rose. Los dos también definieron los géneros relacionados Stylophyllum , que contenía 12 especies, y Hasseanthus , con 4 especies. Las principales diferencias entre Dudleya y Stylophyllum fueron entre la forma de la hoja, la estructura floral y la orientación de los pétalos, mientras que Hasseanthus se caracterizó por una estructura vegetativa diferente y más adaptaciones de nicho, principalmente tallos en forma de cormo y hojas caducas.

En la década de 1930, Alwin Berger revisó el estado de Dudleya y Stylophyllum en una clasificación seccional dentro de Echeveria , mientras fusionaba los géneros Hasseanthus en Sedum . Esto se debió en parte a la creencia de que Dudleya había evolucionado a partir de Echeveria que se irradiaba hacia el norte desde México, como lo demuestran las corolas tubulares similares, mientras que Hasseanthus poseía similitudes estéticas con Sedum , principalmente flores con pétalos de amplia extensión. Se creía que Stylophyllum ocupaba una posición transitoria entre Dudleya y Hasseanthus . Estas conclusiones fueron ampliamente aceptadas por los botánicos durante la primera mitad del siglo XX, hasta que comenzaron a aparecer los análisis moleculares y filogenéticos adecuados.

En 1942, Reid Moran , un botánico con un interés de larga data en los géneros, ofreció una nueva y sorprendente revisión de los taxones. Moran reconoció a Dudleya como distinta de Echeveria , y fusionó Stylophyllum como subgéneros junto con Eududleya . Moran aún reconocía a Hasseanthus como un género separado, pero se dio cuenta de que estaba estrechamente relacionado con Dudleya . Con la ayuda del citólogo Charles H. Uhl, Moran llegó a la conclusión de que Dudleya y Hasseanthus estaban más relacionados entre sí que con Echeveria o Sedum .

A medida que Moran y Uhl llevaron a cabo más investigaciones citológicas y taxonómicas sobre el género, quedó claro que Hasseanthus también era un subgéneros de Dudleya , citando la uniformidad cariológica y la formación de híbridos entre los géneros. Por el contrario, aunque Echeveria y Sedum se hibridan libremente entre sí y entre sí, todos los intentos de hibridar Dudleya con Echeveria han fracasado. Uhl llegó a la conclusión de que probablemente no hay híbridos intergenéricos con Dudleya , creyendo que Dudleya se había separado de Echeveria lo suficiente como para que el éxito reproductivo intergenérico fuera poco probable. A pesar de la investigación de Uhl, todavía creía que Dudleya había evolucionado hacia el norte desde México con Echeveria , probablemente algún tiempo antes de la formación del clima seco de verano de California, lo que convirtió a Dudleya en una paleoendémica .

Investigaciones posteriores desafiaron la noción de que Dudleya y Echeveria formaron dos linajes distintos dentro de Echeverioideae. Joachim Thiede en su lugar propuso que Dudleya evolucionó de forma completamente independiente de Echeveria , evolucionando desde los parientes dentro del Leucosedum clado como Sedum moranii . Esto coloca a Dudleya como una neoendémica que evolucionó recientemente con la formación del clima seco de verano en California. Esto fue evidenciado por las similitudes de la ornamentación de la superficie de la semilla entre Dudleya y Sedum , que es diferente a Echeveria , y el aislamiento reproductivo entre Echeveria y Dudleya .

La investigación en el siglo XXI ha apoyado la hipótesis de la relación de Dudleya con Sedum . El análisis filogenético ha dado peso a esta hipótesis, concluyendo que Dudleya está mucho más cerca de los miembros norteamericanos de Sedoideae que de Echeverioideae. Se ha demostrado en múltiples reconstrucciones filogenéticas que la planta Sedum spathulifolium , que coexiste con Dudleya en Oregon y California, es un taxón hermano de Dudleya , aunque puede que no sea el verdadero taxón hermano, ya que se necesitan muestreos más grandes. La hipótesis de Berger de una relación entre Hasseanthus y Sedum aún puede resultar cierta, ya que además de las similitudes morfológicas, los taxones del tipo Hasseanthus podrían ser basales para el género. Sin embargo, no existe evidencia verdaderamente concluyente de divergencia significativa dentro de Dudleya , y no está claro qué grupos son basales o derivados.

Cladograma de especies de Dudleya resueltas
Dudleya
 

D. abramsii subsp. parva

 
 

D. saxosa subsp. aloides

 
 
virens  clado
⊞
⊟
 
 
 
 
 
 

D. multicaulis

 
 

D. farinosa

 
 
 

D. densiflora

 
 
 

D. viscida

 
 
 
 

D. virens subsp. insularis

 
 

D. virens subsp. virens

 
 
 
 
 
 

D. abramsii subsp. setchellii

 
 

D. cymosa subsp. paniculata

 
 
 

D. cymosa subsp. Cymosa

 
 
 
 
 

D. guadalupensis

 
 

D. virens subsp. extima

 
 
 
 
 

D. abramsii subsp. murina

 
 

D. abramsii subsp. bettinae

 
 
 
 
 
 

D. cymosa subsp. marcescens

 
 
 
ingens  clado
⊞
⊟
 
 
 

D. anomala (1 alelo)

 
 

D. anthonyi

 
 
 

D. ingens

 
 
 
 

D. attenuata subsp. atenuata

 
 

D. attenuata subsp. orcuttii

 
 
 
Formosa  clado
⊞
⊟
 
 
 
 
 

D. brittonii

 
 

D. linearis

 
 

D. pachyphytum

 
 
 

D. candida

 
 
 

D. pulverulenta

 
 

D. anomala (7 alelos)

 
 
 
 
Clado Blochmaniae
⊞
⊟
 
 
 

D. virens subsp. hassei

 
 

D. traskiae (3 alelos)

 
 
 
 
 

D. acuminata

 
 

D. candelabro

 
 
 

D. abramsii subsp. abramsii

 
 

D. cymosa subsp. agourensis

 
 

D. cymosa subsp. ovatifolia

 
 

D. cymosa subsp. crebrifolia

 
 

D. stolonifera

 
 

D. cymosa subsp. pumila

 
 
 
Los miembros del antiguo subgénero Hasseanthus están sombreados en azul y los miembros del antiguo subgénero Stylophyllum en rojo.

Las especies que no figuran en la lista no están resueltas.

Especies seleccionadas

Etimología

El género lleva el nombre de William Russel Dudley , el primer jefe del departamento de botánica de la Universidad de Stanford . El término liveforever puede referirse a la longevidad y resistencia de algunas plantas en la naturaleza.

Nomenclatura

  • Inglés : Dudleya, liveforever
  • Español : s iempreviva, mezcalito
  • Tiipai : milhka'mey (hoja ancha); milh kajmila (hoja estrecha)
  • Paipai : awi mielh

Biología reproductiva

Polinizadores y morfología de las flores.

Los polinizadores de Dudleya son en su mayoría colibríes y abejas , aunque esto se ha inferido en algunas especies solo a partir de la morfología de las flores. El género exhibe una amplia gama de diversas variedades de flores, incluso dentro de los complejos de especies . Las flores son en su mayoría hermafroditas , aunque algunos individuos pueden tener anteras estériles. Las plantas con flores largas, tubulares y rojizas, en su mayoría del subgénero Dudleya , se adaptan a la polinización a través de los colibríes, mientras que las flores amarillas cortas y extendidas favorecen la polinización por insectos. A pesar de la evolución de las flores largas hacia los colibríes, las flores largas tampoco muestran desventajas de rendimiento en ambientes de polinización compuestos exclusivamente por insectos. Si bien las flores largas pueden proporcionar una ventaja evolutiva para una polinización más efectiva, se requiere más energía para producir grandes cantidades de tejido floral.

La morfología de la flor de Dudleya también se corresponde con los grupos antes mencionados de Hasseanthus , Stylophyllum y Dudleya . Las flores de Hasseanthus y Stylophyllum son anchas, de blanco a amarillo y se extienden, con abejorros y abejas como polinizadores primarios y colibríes como polinizadores ocasionales. A medida que estas especies se clasifican hacia el subgénero Dudleya , los pétalos comienzan a fusionarse en la base, y las flores se vuelven tubulares y rojas, debido a una asociación con los polinizadores de colibrí. Este cambio en los polinizadores corresponde a mayores volúmenes de néctar y mayor contenido de energía de acuerdo con las demandas de los polinizadores de colibrí.

Semillas

La morfología de la semilla también difiere entre Dudleya . Los dudleya más grandes tienen semillas notablemente más pequeñas; esto es probablemente el resultado de una compensación evolutiva. La inversión en crecer en grande permite que las plantas retengan la humedad en períodos de sequía, a costa de la energía que se coloca en la reproducción. Otras razones para las semillas más pequeñas también pueden deberse a la asignación de recursos a la reproducción vegetativa a través de rosetas de cachorros, en lugar de la reproducción sexual. Por el contrario, los miembros pequeños y discretos del tipo Hasseanthus producen las semillas más grandes del género. Estas semillas más grandes no se distribuyen muy lejos, lo que contribuye a los rangos restringidos del subgénero Hasseanthus .

Distribución y hábitat

Las especies de Dudleya están muy extendidas y son diversas en su rango, pero generalmente se encuentran en afloramientos rocosos, acantilados o cortes de carreteras, donde sus hojas les ayudan a almacenar agua en un entorno demasiado seco para la mayoría de los tipos de plantas. La mayoría son pequeñas y discretas cuando no están en flor.

Los dos hábitats predominantes donde se pueden encontrar plantas de este género son la costa o la montaña. Los dudleya favorecen las temperaturas moderadas, el letargo de verano, las precipitaciones de invierno y los hábitats rocosos, lo que significa que se pueden encontrar en lugares diversos y distantes, desde acantilados oceánicos en la costa de California hasta islas del cielo en Arizona.

Las regiones donde se puede encontrar Dudleya incluyen Las Californias , Arizona , la costa de Sonora y Oregón , y el sur de Utah y Nevada . La diversidad de especies de Dudleya se centra en el sur de California y el norte de Baja California .

Horticultura

Regando

En horticultura, Dudleya debe plantarse en ángulo. Esto permite que el agua acumulada se drene del centro de la planta en forma de nido, evitando así la descomposición microbiana. Dudleya no debe regarse directamente desde arriba, ya que esto puede dañar su capa calcárea conocida como farina, que está presente en numerosas especies.

Durante el período de crecimiento de finales de otoño a principios de primavera, se debe regar con frecuencia para promover un buen crecimiento y desarrollo de las flores. Las plantas cultivadas con exposición a la lluvia, siempre que se encuentren en un clima mediterráneo, pueden obtener una humedad óptima. Por el contrario, las plantas que se cultivan en interiores o en invernaderos deben regarse para garantizar que la planta maximice el crecimiento.

Durante el período de inactividad, desde finales de la primavera hasta el otoño, el riego debe limitarse a intervalos quincenales, pero no debe eliminarse por completo. En la naturaleza, las plantas pueden desecarse por completo durante el período de inactividad. Los miembros de hoja caduca del género en el grupo Hasseanthus no deben regarse en absoluto durante la latencia.

Medio de cultivo

Los medios de cultivo deben intentar imitar el suelo preferido de cada especie en la naturaleza. El elemento más esencial para el medio es un buen drenaje. Un buen drenaje es importante, ya que los Dudleya son muy susceptibles al moho y los hongos. La rapidez con que el drenaje medio debe determinarse por la cantidad de sombra en la ubicación, lo que afecta la tasa de evaporación por la que pasará el suelo. Por lo tanto, Dudleya bien sombreado debe tener un drenaje excelente.

Se pueden usar fertilizantes para mantener un buen color y crecimiento, pero deben diluirse.

La arcilla es preferible a las macetas de plástico cuando se cultivan las plantas debido a las ventajas con el drenaje de agua. Las macetas de plástico también pueden matar las plantas al sobrecalentar las raíces.

Las cochinillas y los pulgones son las principales plagas de Dudleya . El mildiú polvoroso también se ha registrado en Dudleya cultivado .

Sombra

La cantidad de sombra que requiere una especie de Dudleya depende de la ubicación. Las plantas que crecen en las regiones costeras pueden requerir poca sombra, mientras que las plantas que crecen en los desiertos, los valles interiores y las montañas requerirán sombra. La mayoría de las plantas del género apreciarán los sitios orientados al norte y la sombra durante el calor del día. Durante los meses de verano, un 50% de sombra puede ser beneficioso para las plantas. Si se cultiva una Dudleya tolerante al frío durante una helada o nieve, se debe sombrear para no dañar la planta, ya que una descongelación rápida puede ser perjudicial.

Propagación

A diferencia de sus géneros relacionados Echeveria , muchos Dudleya no se pueden propagar a través de esquejes de hojas. La propagación se logra principalmente a través de compensaciones , germinación por semilla o en viveros, cultivo de tejidos vegetales.

Reproducción sexual

Las semillas de Dudleya tienen forma de media luna y son casi microscópicas, y se pueden recolectar tomando los botones florales secos y triturando los óvulos en su interior, que pueden contener cientos de semillas. Las semillas se pueden sembrar en un medio sin suelo, como piedra pómez o vermiculita , después de lo cual la germinación puede ocurrir dentro de una semana a 10 días.

Reproducción asexual

La reproducción vegetativa puede ocurrir de múltiples formas:

  • El primer método, la roseta de la planta se divide en dos, y eventualmente se ramifica para desarrollar dos rosetas separadas.
  • En el segundo método, las plántulas se formarán en las yemas axilares de las hojas viejas alrededor de las rosetas primarias, formando hasta 10 nuevas rosetas.
  • El tercer método ocurre en condiciones de incendios forestales , cuando la planta tiene sus rosetas principales quemadas, surgen nuevas del tallo o de las raíces, formando una nueva planta en una sola temporada de crecimiento.
  • El cuarto método, en el que las rosetas emergerán de una raíz horizontal larga. Esto es común cuando la planta ha sido decapitada en un acantilado, dejando solo las raíces largas, que emiten rosetas.
  • El quinto método, donde las plantas se multiplican a través del crecimiento estolonífero . Muchos Dudleya pueden enviar rosetas estoloníferas, pero no arraigan. Solo en Laguna Beach Liveforever ( Dudleya stolonifera ) brotan raíces de plántulas estoloníferas, sin embargo, esto puede ser difícil o imposible de inducir en cautiverio.
  • El sexto método ocurre cuando parte de la planta se pierde por pudrirse. En el primer caso, la parte subterránea de la planta se pierde debido a la pudrición de la raíz, pero la roseta y parte del caudex sobreviven. Las partes por encima de las raíces podridas se pueden quitar limpiamente y plantar siempre que envíen raíces. Por el contrario, si la parte superior de la roseta muere pero el tallo inferior sigue vivo, la porción muerta puede ser removida. Quedará una depresión en el caudex donde se eliminó la roseta podrida, y en los bordes brotarán nuevos brotes.
  • El método final es la propagación a través de hojas. Solo ciertas especies, como las del subgénero Hasseanthus y otras como Dudleya parva , arraigarán. La mayoría de las Dudleya no se reproducen a partir de hojas, y las hojas simplemente mueren después de ser cortadas.
  • Los métodos de cultivo de tejidos vegetales también están disponibles y se están volviendo más avanzados. Actualmente, el cultivo de tejidos vegetales se utiliza para la propagación de Dudleya en entornos comerciales y de conservación.

Etnobotánica

Kumeyaay y Paipai

Los pueblos indígenas de la región de Kumeyaay y Paipai utilizaron el género con fines medicinales y agrícolas . La oferta, suculentas hojas se masticó para aliviar la sed , o se utiliza para tratar los callos y durezas . Las inflorescencias en ciernes , en sus primeras etapas, se utilizaron como alimento, con un sabor dulce y textura jugosa. Las raíces se machacaron y se remojaron en agua, utilizada como astringente para "tensar las encías". Las raíces también se hervían enteras como decocción para el asma.

Conservación

Varias especies de Dudleya están amenazadas por el desarrollo urbano en la costa de California y México y los incendios forestales inducidos por los antropogénicos . Sin embargo, una de las amenazas más críticas para las especies de Dudleya es la caza furtiva , causada en parte por la demanda de los recolectores de suculentas del este de Asia que pagan precios lucrativos por ciertas especies de Dudleya .

La población de Verity's liveforever ( Dudleya verityi ), que casi fue aniquilada durante el incendio de Springs de 2013 , fue atacada por cazadores furtivos.

La isla Cedros liveforever ( Dudleya pachyphytum ) es una Dudleya rara y extremadamente especializada endémica de la isla Cedros . Se vio seriamente amenazada después de que los soldados mexicanos descubrieron que cazadores furtivos se llevaban cerca de 5,000 rosetones en un camión con remolque. Se sospechaba que los cazadores furtivos hicieron rappel hasta la ubicación de las suculentas en helicóptero, ya que D. pachyphytum ocupa un hábitat casi inaccesible. En 2019, las muertes y lesiones de varios pescadores de Bahía Tortugas en la isla Cedros fueron supuestamente el resultado del tráfico de Dudleya , un conflicto con el Cartel de Sinaloa o ambos. En 2020, la Armada de México en la Segunda Región Naval informó que dos pescadores murieron luego de que surgiera una disputa por el tráfico de la rara planta.

La lechuga Bluff ( Dudleya farinosa ) también fue objetivo de los cazadores furtivos en numerosas operaciones a gran escala. Aunque no es particularmente raro, el tamaño de la operación de caza furtiva representa una seria amenaza ecológica. A partir de 2017, la Oficina de Aduanas y Protección Fronteriza de EE. UU. , Junto con el Departamento de Pesca y Vida Silvestre de California , descubrieron que grandes cantidades de D. farinosa se enviaban fuera del país. Tanto ciudadanos surcoreanos como chinos han sido arrestados en el contrabando de D. farinosa. Según los propietarios de viveros responsables de la exportación legal de Dudleya , los compradores de Asia deseaban plantas directamente de la naturaleza, debido a la calidad estética de sus largos caudices y hojas desgastadas.

En respuesta a la caza furtiva de Dudleya, Asamblea del Estado de California miembro de Chris Ward propuso Bill AB-223 , que haría ilegal de robar Dudleya .El California Native Plant Society programas de propagación y conservacionistas también han puesto en marcha para saturar el mercado como un medio para disuadir cazadores furtivos. Se aprobó el proyecto de ley AB-223.

Ver también

  • Sedum , un género relacionado con Dudleya .
  • Echeveria , un género similar a Dudleya .

Referencias

Otras lecturas