Bomba biológica - Biological pump
La bomba biológica , también conocida como bomba de carbono marino , es, en su forma más simple, el secuestro biológicamente impulsado por el océano de carbono de la atmósfera y la escorrentía terrestre hacia el interior del océano y los sedimentos del lecho marino . Es la parte del ciclo del carbono oceánico responsable del ciclo de la materia orgánica formada principalmente por el fitoplancton durante la fotosíntesis (bomba de tejido blando), así como del ciclo del carbonato de calcio (CaCO 3 ) formado en conchas por ciertos organismos como el plancton. y moluscos (bomba de carbonato).
Los cálculos presupuestarios de la bomba de carbono biológico se basan en la relación entre la sedimentación (exportación de carbono al fondo del océano) y la remineralización (liberación de carbono a la atmósfera).
La bomba biológica no es tanto el resultado de un solo proceso, sino la suma de varios procesos, cada uno de los cuales puede influir en el bombeo biológico. En general, la bomba transfiere alrededor de 11 gigatoneladas de carbono cada año al interior del océano. Esto elimina el contacto del carbono con la atmósfera durante varios miles de años o más. Un océano sin una bomba biológica daría como resultado niveles de dióxido de carbono atmosférico alrededor de 400 ppm más altos que los actuales.
Visión general
La bomba biológica depende de la fracción de materia orgánica producida primaria que sobrevive a la degradación en la zona eufótica y que se exporta de las aguas superficiales al interior del océano, donde se mineraliza a carbono inorgánico , con el resultado de que el carbono se transporta contra el gradiente de carbono inorgánico disuelto (DOC) desde la superficie hasta las profundidades del océano. Esta transferencia se produce mediante la mezcla física y el transporte de carbono orgánico disuelto y particulado (POC), las migraciones verticales de organismos ( zooplancton , peces ) y mediante el asentamiento gravitacional de carbono orgánico particulado.
La bomba biológica se puede dividir en tres fases distintas, la primera de las cuales es la producción de carbono fijo por fotótrofos planctónicos en la región de la superficie eufótica (iluminada por el sol) del océano. En estas aguas superficiales, el fitoplancton utiliza dióxido de carbono (CO 2 ), nitrógeno (N), fósforo (P) y otros oligoelementos ( bario , hierro , zinc , etc.) durante la fotosíntesis para producir carbohidratos , lípidos y proteínas . Algunos plancton (por ejemplo, cocolitóforos y foraminíferos ) combinan calcio (Ca) y carbonatos disueltos ( ácido carbónico y bicarbonato ) para formar una capa protectora de carbonato de calcio (CaCO 3 ).
Una vez que este carbono se fija en el tejido blando o duro, los organismos permanecen en la zona eufótica para ser reciclados como parte del ciclo de nutrientes regenerativos o, una vez que mueren, continúan con la segunda fase de la bomba biológica y comienzan a hundirse en el océano. suelo. Las partículas que se hunden a menudo forman agregados a medida que se hunden, lo que aumenta enormemente la velocidad de hundimiento. Es esta agregación la que brinda a las partículas una mejor oportunidad de escapar de la depredación y la descomposición en la columna de agua y, finalmente, llegar al fondo del mar.
El carbono fijo que es descompuesto por las bacterias ya sea en el camino hacia abajo o una vez en el fondo del mar ingresa a la fase final de la bomba y se remineraliza para ser utilizado nuevamente en la producción primaria . Las partículas que escapan de estos procesos por completo quedan atrapadas en el sedimento y pueden permanecer allí durante millones de años. Es este carbono secuestrado el responsable de, en última instancia, reducir el CO 2 atmosférico .
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El diagrama inmediatamente superior ilustra los componentes de la bomba biológica. La biología, la física y la gravedad interactúan para bombear carbono orgánico a las profundidades marinas. Los procesos de fijación de carbono inorgánico en materia orgánica durante la fotosíntesis, su transformación por procesos de la red alimentaria (trofodinámica), mezcla física, transporte y asentamiento gravitacional se denominan colectivamente bomba biológica.
La bomba biológica es responsable de transformar el carbono inorgánico disuelto (DIC) en biomasa orgánica y bombearlo en forma particulada o disuelta al océano profundo. Los nutrientes inorgánicos y el dióxido de carbono son fijados durante la fotosíntesis por el fitoplancton, que liberan materia orgánica disuelta (DOM) y son consumidos por el zooplancton herbívoro. El zooplancton más grande, como los copépodos , ingiere gránulos fecales que se pueden volver a ingerir y hundirse o acumularse con otros detritos orgánicos en agregados más grandes que se hunden más rápidamente. DOM es parcialmente consumido por bacterias (puntos negros) y respira; el DOM refractario restante se adveciona y se mezcla en las profundidades marinas. El DOM y los agregados exportados a las aguas profundas se consumen y respiran, devolviendo así el carbono orgánico al enorme depósito oceánico profundo de DIC. Aproximadamente el 1% de las partículas que salen de la superficie del océano llegan al lecho marino y se consumen, respiran o se entierran en los sedimentos. Allí, el carbono se almacena durante millones de años. El efecto neto de estos procesos es eliminar el carbono en forma orgánica de la superficie y devolverlo a DIC a mayores profundidades, manteniendo el gradiente oceánico de superficie a profundo de DIC. La circulación termohalina devuelve la CID de las profundidades del océano a la atmósfera en escalas de tiempo milenarias.
Producción primaria
El primer paso en la bomba biológica es la síntesis de compuestos de carbono tanto orgánicos como inorgánicos por el fitoplancton en las capas superiores e iluminadas por el sol del océano. Los compuestos orgánicos en forma de azúcares, carbohidratos, lípidos y proteínas se sintetizan durante el proceso de fotosíntesis :
CO 2 + H 2 O + luz → CH 2 O + O 2
Además del carbono, la materia orgánica que se encuentra en el fitoplancton está compuesta de nitrógeno, fósforo y varios metales traza . La proporción de carbono a nitrógeno y fósforo varía de un lugar a otro, pero tiene una proporción promedio cercana a 106C: 16N: 1P, conocida como la proporción de Redfield . Los metales traza como el magnesio, cadmio, hierro, calcio, bario y cobre son órdenes de magnitud menos prevalentes en el material orgánico del fitoplancton, pero necesarios para ciertos procesos metabólicos y, por lo tanto, pueden ser nutrientes limitantes en la fotosíntesis debido a su menor abundancia en la columna de agua.
La producción primaria oceánica representa aproximadamente la mitad de la fijación de carbono que se lleva a cabo en la Tierra. Aproximadamente 50-60 Pg de carbono son fijados por el fitoplancton marino cada año a pesar de que comprenden menos del 1% de la biomasa fotosintética total de la Tierra. La mayor parte de esta fijación de carbono (~ 80%) se lleva a cabo en mar abierto, mientras que la cantidad restante se produce en las regiones de afloramiento muy productivas del océano. A pesar de que estas regiones productivas producen de 2 a 3 veces más carbono fijo por área, el océano abierto representa más del 90% del área oceánica y, por lo tanto, es el mayor contribuyente.
Formas de carbono
- Carbono disuelto y particulado
El fitoplancton sustenta toda la vida en el océano, ya que convierte compuestos inorgánicos en constituyentes orgánicos. Esta biomasa producida de forma autótrofa constituye la base de la red alimentaria marina. En el diagrama inmediatamente debajo, las flechas indican los diversos procesos de producción (punta de flecha apuntando hacia el grupo de DOM) y los procesos de eliminación de DOM (punta de flecha apuntando hacia afuera), mientras que las flechas punteadas representan los procesos biológicos dominantes involucrados en la transferencia de DOM. Debido a estos procesos, la fracción de DOM lábil disminuye rápidamente con la profundidad, mientras que el carácter refractario de la reserva de DOM aumenta considerablemente durante su exportación a las profundidades del océano. DOM, materia orgánica disuelta.
Carbonato de calcio
de placas de cocolitóforos enterrados (ver más abajo ↓)
El carbón inorgánico particulado (PIC) generalmente toma la forma de carbonato de calcio (CaCO 3 ) y juega un papel clave en el ciclo del carbono oceánico. Este carbono biológicamente fijado se utiliza como revestimiento protector para muchas especies planctónicas (cocolitóforos, foraminíferos), así como para organismos marinos más grandes (conchas de moluscos). El carbonato de calcio también se excreta a altas tasas durante la osmorregulación por los peces y puede formarse en eventos de merlán . Si bien esta forma de carbono no se toma directamente del balance atmosférico, se forma a partir de formas disueltas de carbonato que están en equilibrio con el CO 2 y luego son responsables de eliminar este carbono mediante secuestro.
CO 2 + H 2 O → H 2 CO 3 → H + + HCO 3 -
Ca 2+ + 2HCO 3 - → CaCO 3 + CO 2 + H 2 O
Si bien este proceso logra fijar una gran cantidad de carbono, se secuestran dos unidades de alcalinidad por cada unidad de carbono secuestrado. Por lo tanto, la formación y el hundimiento de CaCO 3 conduce a una superficie a un gradiente de alcalinidad profundo que sirve para elevar el pH de las aguas superficiales, cambiando la especiación del carbono disuelto para elevar la presión parcial del CO 2 disuelto en las aguas superficiales, lo que en realidad eleva los niveles atmosféricos. Además, el enterramiento de CaCO 3 en sedimentos sirve para reducir la alcalinidad oceánica general , lo que tiende a elevar el pH y, por lo tanto, los niveles de CO 2 atmosférico si no se contrarresta con la nueva entrada de alcalinidad de la intemperie. La porción de carbono que está permanentemente enterrada en el fondo del mar pasa a formar parte del registro geológico. El carbonato de calcio a menudo forma depósitos notables que luego pueden elevarse a la tierra a través del movimiento tectónico, como en el caso de los acantilados blancos de Dover en el sur de Inglaterra. Estos acantilados están formados casi en su totalidad por placas de cocolitóforos enterrados .
Ciclo del carbono oceánico
Tres procesos principales (o bombas) que componen el ciclo del carbono marino llevan el dióxido de carbono atmosférico (CO 2 ) al interior del océano y lo distribuyen a través de los océanos. Estas tres bombas son: (1) la bomba de solubilidad, (2) la bomba de carbonato y (3) la bomba biológica. La reserva total de carbono activo en la superficie de la Tierra para duraciones de menos de 10,000 años es aproximadamente 40,000 gigatoneladas C (Gt C, una gigatonelada es mil millones de toneladas, o el peso de aproximadamente 6 millones de ballenas azules ), y alrededor del 95% (~ 38.000 Gt C) se almacena en el océano, principalmente como carbono inorgánico disuelto . La especiación del carbono inorgánico disuelto en el ciclo del carbono marino es un controlador principal de la química ácido-base en los océanos.
Bomba de solubilidad
La bomba biológica está acompañada de una contraparte físico-química conocida como bomba de solubilidad . Esta bomba transporta cantidades significativas de carbono en forma de carbono inorgánico disuelto (DIC) desde la superficie del océano hasta su interior. Implica únicamente procesos físicos y químicos, y no implica procesos biológicos.
La bomba de solubilidad es impulsada por la coincidencia de dos procesos en el océano:
- La solubilidad del dióxido de carbono es una fuerte función inversa de la temperatura del agua de mar (es decir, la solubilidad es mayor en agua más fría)
- La circulación termohalina es impulsada por la formación de aguas profundas en latitudes altas donde el agua de mar suele ser más fría y densa.
Dado que el agua profunda (es decir, el agua de mar en el interior del océano) se forma en las mismas condiciones de superficie que promueven la solubilidad del dióxido de carbono, contiene una mayor concentración de carbono inorgánico disuelto de lo que podría esperarse de las concentraciones superficiales promedio. En consecuencia, estos dos procesos actúan juntos para bombear carbono de la atmósfera al interior del océano. Una consecuencia de esto es que cuando el agua profunda surge en latitudes ecuatoriales más cálidas, libera fuertemente el dióxido de carbono a la atmósfera debido a la reducida solubilidad del gas.
Bomba de carbonato
La bomba de carbonato a veces se conoce como el componente de "tejido duro" de la bomba biológica. Algunos organismos marinos de superficie, como los cocolitóforos , producen estructuras duras a partir de carbonato de calcio, una forma de carbono inorgánico particulado, mediante la fijación de bicarbonato. Esta fijación de DIC es una parte importante del ciclo del carbono oceánico.
Ca 2+ + 2 HCO 3 - → CaCO 3 + CO 2 + H 2 O
Mientras que la bomba de carbono biológico fija carbono inorgánico (CO 2 ) en carbono orgánico particulado en forma de azúcar (C 6 H 12 O 6 ), la bomba de carbonato fija bicarbonato inorgánico y provoca una liberación neta de CO 2 . De esta forma, la bomba de carbonato podría denominarse contrabomba de carbonato. Funciona en contra de la bomba biológica contrarrestando el flujo de CO 2 hacia la bomba biológica.
Bomba de plataforma continental
Se propone que la bomba de la plataforma continental opere en las aguas poco profundas de las plataformas continentales como un mecanismo de transporte de carbono (disuelto o particulado) desde las aguas continentales al interior del océano profundo adyacente. Como se formuló originalmente, se cree que la bomba ocurre donde la bomba de solubilidad interactúa con agua más fría y, por lo tanto, más densa del piso de la plataforma que se alimenta por el talud continental hacia el océano profundo vecino. La poca profundidad de la plataforma continental restringe la convección del agua de enfriamiento, por lo que el enfriamiento puede ser mayor para las aguas de la plataforma continental que para las aguas vecinas del océano abierto. Estas aguas más frías promueven la bomba de solubilidad y conducen a un mayor almacenamiento de carbono inorgánico disuelto . Este almacenamiento adicional de carbono se ve reforzado por el aumento de la producción biológica característica de los estantes. Las aguas de la plataforma, densas y ricas en carbono, luego se hunden hasta el piso de la plataforma y entran en la capa subterránea del océano abierto a través de una mezcla isopícnea . A medida que aumenta el nivel del mar en respuesta al calentamiento global, la superficie de los mares de la plataforma aumentará y, en consecuencia, la fuerza de la bomba de la plataforma marina debería aumentar.
Procesos en la bomba biológica
En el diagrama de la derecha, el fitoplancton convierte el CO 2 , que se ha disuelto de la atmósfera en la superficie de los océanos (90 Gt año -1 ), en carbono orgánico particulado (POC) durante la producción primaria (~ 50 Gt C año -1 ). El fitoplancton es luego consumido por copépodos , krill y otros pequeños herbívoros de zooplancton, que a su vez son presa de niveles tróficos más altos . Cualquier fitoplancton no consumido forma agregados y, junto con los gránulos fecales de zooplancton, se hunden rápidamente y se exportan fuera de la capa de mezcla (<12 Gt C año -1 14). El krill, los copépodos, el zooplancton y los microbios interceptan el fitoplancton en la superficie del océano y hunden las partículas detríticas en profundidad, consumiendo y respirando este POC a CO 2 ( carbono inorgánico disuelto , DIC), de modo que solo una pequeña proporción del carbono producido en la superficie se hunde en el océano profundo (es decir, profundidades> 1000 m). A medida que el krill y el zooplancton más pequeño se alimentan, también fragmentan físicamente las partículas en pedazos pequeños, que se hunden más lentamente o que no se hunden (a través de una alimentación descuidada, coprorhexia si se fragmentan las heces), lo que retarda la exportación de POC. Esto libera carbono orgánico disuelto (DOC) ya sea directamente de las células o indirectamente a través de la solubilización bacteriana (círculo amarillo alrededor de DOC). Las bacterias pueden entonces remineralizar el DOC a DIC (CO 2 , jardinería microbiana).
La bomba biológica de carbono es uno de los principales determinantes de la distribución vertical de carbono en los océanos y por lo tanto de la presión parcial de CO superficie 2 que rige aire-mar CO 2 de cambio. Comprende las células de fitoplancton, sus consumidores y las bacterias que asimilan sus desechos y desempeña un papel central en el ciclo global del carbono al transportar carbono de la atmósfera a las profundidades del mar, donde se concentra y secuestra durante siglos. La fotosíntesis del fitoplancton reduce la presión parcial de CO 2 en la capa superior del océano, lo que facilita la absorción de CO 2 de la atmósfera al generar un gradiente de CO 2 más pronunciado . También resulta en la formación de carbono orgánico particulado (POC) en la capa eufótica de la zona epipelágica (0–200 m de profundidad). El POC es procesado por microbios, zooplancton y sus consumidores en gránulos fecales, agregados orgánicos ("nieve marina") y otras formas, que luego se exportan a las zonas mesopelágicas (200-1000 m de profundidad) y batipelágicas por hundimiento y migración vertical por zooplancton y pescado. Aunque la producción primaria incluye carbono orgánico tanto disuelto como en partículas (DOC y POC respectivamente), solo el POC conduce a una exportación eficiente de carbono al interior del océano, mientras que la fracción de DOC en las aguas superficiales es reciclada principalmente por bacterias. Sin embargo, una fracción de COD más biológicamente resistente producida en la zona eufótica (que representa entre el 15 y el 20% de la productividad neta de la comunidad) no es inmediatamente mineralizada por microbios y se acumula en la superficie del océano como COD biológicamente semilábil . Este DOC semilábil se exporta netamente a las profundidades del océano, constituyendo así una parte dinámica de la bomba biológica de carbono. La eficiencia de la producción y exportación de DOC varía según las regiones oceanográficas, siendo más prominente en los océanos subtropicales oligotróficos . La eficiencia general de la bomba de carbón biológico se controla principalmente mediante la exportación de POC.
Nieve marina
La mayor parte del carbono incorporado en materia biológica orgánica e inorgánica se forma en la superficie del mar, donde luego puede comenzar a hundirse en el fondo del océano. El océano profundo obtiene la mayoría de sus nutrientes de la columna de agua más alta cuando se hunden en forma de nieve marina. Está formado por animales y microbios muertos o moribundos, materia fecal, arena y otros materiales inorgánicos. Una sola célula de fitoplancton tiene una tasa de hundimiento de alrededor de un metro por día. Dado que la profundidad media del océano es de unos cuatro kilómetros, estas células pueden tardar más de diez años en llegar al fondo del océano. Sin embargo, a través de procesos como la coagulación y la expulsión en los sedimentos fecales de los depredadores, estas células forman agregados. Estos agregados, conocidos como nieve marina , tienen tasas de hundimiento órdenes de magnitud mayores que las de las células individuales y completan su viaje a las profundidades en cuestión de días.
En el diagrama de la derecha, el fitoplancton fija CO 2 en la zona eufótica utilizando energía solar y produce carbono orgánico particulado (POC). La POC formada en la zona eufótica es procesada por microbios, zooplancton y sus consumidores en agregados orgánicos (nieve marina), que luego se exporta a las zonas mesopelágicas (200-1000 m de profundidad) y batipelágicas por hundimiento y migración vertical por zooplancton y peces. El flujo de exportación se define como la sedimentación fuera de la capa superficial (a aproximadamente 100 m de profundidad) y el flujo de secuestro es la sedimentación fuera de la zona mesopelágica (a aproximadamente 1000 m de profundidad). Una parte del POC vuelve a respirar a CO 2 en la columna de agua oceánica en profundidad, principalmente por microbios heterótrofos y zooplancton, manteniendo así un gradiente vertical en la concentración de carbono inorgánico disuelto (DIC). Este DIC de las profundidades del océano regresa a la atmósfera en escalas de tiempo milenarias a través de la circulación termohalina . Entre el 1% y el 40% de la producción primaria se exporta fuera de la zona eufótica, la cual se atenúa exponencialmente hacia la base de la zona mesopelágica y solo alrededor del 1% de la producción superficial llega al fondo marino.
De los 50-60 Pg de carbono fijados anualmente, aproximadamente el 10% abandona la capa de mezcla superficial de los océanos, mientras que menos del 0,5% llega finalmente al fondo del mar. La mayor parte se retiene en la producción regenerada en la zona eufótica y una parte significativa se remineraliza en procesos de agua media durante el hundimiento de partículas. La porción de carbono que sale de la capa mixta de la superficie del océano a veces se considera "secuestrada" y esencialmente eliminada del contacto con la atmósfera durante muchos siglos. Sin embargo, el trabajo también encuentra que, en regiones como el Océano Austral , gran parte de este carbono puede volver rápidamente (en décadas) a entrar en contacto con la atmósfera.
Los cálculos presupuestarios de la bomba de carbono biológico se basan en la relación entre la sedimentación (exportación de carbono) y la remineralización (liberación a la atmósfera). Se ha estimado que las partículas que se hunden exportan hasta el 25% del carbono capturado por el fitoplancton en la superficie del océano a capas de agua más profundas. Alrededor del 20% de esta exportación (5% de los valores superficiales) está enterrado en los sedimentos oceánicos principalmente debido a su lastre mineral. Durante el proceso de hundimiento, estas partículas orgánicas son puntos calientes de actividad microbiana y representan lugares importantes para la mineralización de materia orgánica y la redistribución de nutrientes en la columna de agua.
Biomineralización
Minerales de lastre
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| Biomineralización |
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Las observaciones han demostrado que los flujos de minerales de lastre (carbonato de calcio, ópalo y material litogénico) y los flujos de carbono orgánico están estrechamente correlacionados en las zonas batipelágicas del océano. Una gran fracción de materia orgánica particulada se presenta en forma de agregados de nieve marina (> 0,5 mm) compuestos de fitoplancton, detritos, granos minerales inorgánicos y gránulos fecales en el océano. La formación y el hundimiento de estos agregados impulsan la bomba de carbono biológico a través de la exportación y sedimentación de materia orgánica desde la capa de mezcla superficial hacia las profundidades del océano y los sedimentos. La fracción de materia orgánica que sale de la capa superior mixta del océano está determinada, entre otros factores, por la velocidad de hundimiento y la tasa de remineralización microbiana de estos agregados. Observaciones recientes han demostrado que los flujos de minerales de lastre (carbonato de calcio, ópalo y material litogénico) y los flujos de carbono orgánico están estrechamente correlacionados en las zonas batipelágicas del océano. Esto ha llevado a la hipótesis de que la exportación de carbono orgánico está determinada por la presencia de minerales de lastre en los agregados de sedimentación.
El lastre mineral está asociado con aproximadamente el 60% del flujo de carbono orgánico particulado (POC) en el Atlántico norte de alta latitud, y con aproximadamente el 40% del flujo en el Océano Austral. También existen fuertes correlaciones en las profundidades del océano entre la presencia de minerales de lastre y el flujo de POC. Esto sugiere que los minerales de lastre mejoran el flujo de POC al aumentar la tasa de hundimiento de los agregados lastrados. Los minerales de lastre también podrían proporcionar a la materia orgánica agregada cierta protección contra la degradación.
Se ha propuesto que el carbono orgánico se conserva mejor en las partículas que se hunden debido al aumento de la densidad de los agregados y la velocidad de hundimiento cuando están presentes los minerales de lastre y / o mediante la protección de la materia orgánica debido a la asociación cuantitativa con los minerales de lastre. En 2002, Klaas y Archer observaron que alrededor del 83% de los flujos globales de carbono orgánico particulado (POC) estaban asociados con el carbonato , y sugirieron que el carbonato era un mineral de lastre más eficiente en comparación con el ópalo y el material terrígeno. Ellos plantearon la hipótesis de que la mayor densidad del carbonato de calcio en comparación con la del ópalo y la mayor abundancia de carbonato de calcio en relación con el material terrígeno podrían ser la razón del lastrado eficiente por el carbonato de calcio. Sin embargo, los efectos directos de los minerales de lastre sobre la velocidad de hundimiento y las tasas de degradación en los agregados hundidos aún no están claros.
Un estudio de 2008 demostró que los gránulos fecales de copépodos producidos con una dieta de diatomeas o cocolitofóridos muestran velocidades de hundimiento más altas en comparación con los gránulos producidos con una dieta de nanoflagelados. Sin embargo, las tasas de respiración específicas de carbono en los gránulos fueron similares e independientes del contenido de minerales. Estos resultados sugieren que las diferencias en la composición mineral no conducen a una protección diferencial del POC contra la degradación microbiana, pero las velocidades de hundimiento mejoradas pueden resultar en una preservación de carbono hasta 10 veces mayor en los gránulos que contienen minerales biogénicos en comparación con los gránulos sin minerales biogénicos.
Los minerales parecen mejorar la floculación de los agregados de fitoplancton e incluso pueden actuar como catalizadores en la formación de agregados. Sin embargo, también se ha demostrado que la incorporación de minerales puede hacer que los agregados se fragmenten en agregados más pequeños y densos. Esto puede reducir potencialmente la velocidad de hundimiento del material orgánico agregado debido a los tamaños reducidos de los agregados y, por lo tanto, reducir la exportación total de materia orgánica. Por el contrario, si la incorporación de minerales aumenta la densidad agregada, su velocidad de hundimiento específica por tamaño también puede aumentar, lo que potencialmente podría incrementar la exportación de carbono. Por lo tanto, todavía se necesitan mejores investigaciones cuantitativas sobre cómo las interacciones entre minerales y agregados orgánicos afectan la degradación y la velocidad de hundimiento de los agregados y, por lo tanto, el secuestro de carbono en el océano.
Remineralización
La remineralización se refiere a la descomposición o transformación de materia orgánica (aquellas moléculas derivadas de una fuente biológica) en sus formas inorgánicas más simples . Estas transformaciones forman un vínculo crucial dentro de los ecosistemas, ya que son responsables de liberar la energía almacenada en moléculas orgánicas y reciclar la materia dentro del sistema para ser reutilizada como nutrientes por otros organismos . La fracción que escapa a la remineralización varía según la ubicación. Por ejemplo, en el Mar del Norte, los valores de deposición de carbono son ~ 1% de la producción primaria, mientras que ese valor es <0,5% en los océanos abiertos en promedio. Por lo tanto, la mayoría de los nutrientes permanecen en la columna de agua, reciclados por la biota . Los organismos heterótrofos utilizarán los materiales producidos por los organismos autótrofos (y quimiotróficos ) y, a través de la respiración, remineralizarán los compuestos de la forma orgánica a inorgánicos, haciéndolos disponibles nuevamente para los productores primarios.
En la mayoría de las áreas del océano, las tasas más altas de remineralización de carbono ocurren a profundidades entre 100 y 1.200 m (330-3.940 pies) en la columna de agua, disminuyendo hasta aproximadamente 1.200 m, donde las tasas de remineralización permanecen bastante constantes en 0.1 μmol kg -1 año −1 . Esto proporciona la mayor cantidad de nutrientes disponibles para los productores primarios dentro de la zona fótica, aunque deja las aguas superficiales superiores privadas de nutrientes inorgánicos. La mayor parte de la remineralización se realiza con carbono orgánico disuelto (DOC). Los estudios han demostrado que son las partículas que se hunden más grandes las que transportan la materia hasta el fondo del mar, mientras que las partículas en suspensión y los orgánicos disueltos se consumen principalmente por remineralización. Esto sucede en parte debido al hecho de que los organismos generalmente deben ingerir nutrientes más pequeños de lo que son, a menudo en órdenes de magnitud. Dado que la comunidad microbiana constituye el 90% de la biomasa marina, son las partículas más pequeñas que los microbios (del orden de 10 - 6 ) las que serán absorbidas para la remineralización.
Papel clave del fitoplancton
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| Ciclos biogeoquímicos |
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El fitoplancton marino realiza la mitad de toda la fotosíntesis en la Tierra e influye directamente en los ciclos biogeoquímicos globales y el clima, pero se desconoce cómo responderán al cambio global futuro. El dióxido de carbono es uno de los principales impulsores del cambio global y se ha identificado como uno de los principales desafíos del siglo XXI. El dióxido de carbono (CO 2 ) generado durante actividades antropogénicas como la deforestación y la quema de combustibles fósiles para la generación de energía se disuelve rápidamente en la superficie del océano y reduce el pH del agua de mar, mientras que el CO 2 que permanece en la atmósfera aumenta las temperaturas globales y conduce a una mayor estratificación térmica del océano. Si bien se estima que la concentración de CO 2 en la atmósfera era de alrededor de 270 ppm antes de la revolución industrial, actualmente ha aumentado a alrededor de 400 ppm y se espera que alcance entre 800 y 1000 ppm para fines de este siglo, según el "business as usual" Escenario de emisión de CO 2 .
Los ecosistemas marinos son uno de los principales sumideros de CO 2 atmosférico y absorben una cantidad de CO 2 similar a la de los ecosistemas terrestres, y actualmente son responsables de la eliminación de casi un tercio de las emisiones antropogénicas de CO 2 de la atmósfera. La transferencia neta de CO 2 de la atmósfera a los océanos y luego a los sedimentos , es principalmente una consecuencia directa del efecto combinado de la solubilidad y la bomba biológica. Mientras que la bomba de solubilidad sirve para concentrar carbono inorgánico disuelto (CO 2 más iones de bicarbonato y carbonato) en los océanos profundos, la bomba de carbono biológico (un proceso natural clave y un componente importante del ciclo global del carbono que regula los niveles atmosféricos de CO 2 ) transfiere carbono orgánico e inorgánico fijado por los productores primarios (fitoplancton) en la zona eufótica al interior del océano y posteriormente a los sedimentos subyacentes. Por lo tanto, la bomba biológica saca el carbono del contacto con la atmósfera durante varios miles de años o más y mantiene el CO 2 atmosférico a niveles significativamente más bajos de lo que sería el caso si no existiera. Un océano sin una bomba biológica, que transfiere aproximadamente 11 Gt C año −1 al interior del océano, daría como resultado niveles de CO 2 atmosférico ~ 400 ppm más altos que los actuales.
Passow y Carlson definieron la sedimentación fuera de la capa superficial (a aproximadamente 100 m de profundidad) como el "flujo de exportación" y la sedimentación fuera de la zona mesopelágica (a aproximadamente 1000 m de profundidad) como el "flujo de secuestro". Una vez que el carbono se transporta por debajo de la zona mesopelágica, permanece en las profundidades marinas durante 100 años o más, de ahí el término flujo de "secuestro". Según los resultados del modelado de Buesseler y Boyd entre el 1% y el 40% de la producción primaria se exporta fuera de la zona eufótica, la cual se atenúa exponencialmente hacia la base de la zona mesopelágica y solo alrededor del 1% de la producción superficial llega al fondo marino. . La eficiencia de exportación de carbono orgánico particulado (POC) muestra variabilidad regional. Por ejemplo, en el Atlántico norte, más del 40% de la producción primaria neta se exporta fuera de la zona eufótica en comparación con solo el 10% en el Pacífico sur, y esto se debe en parte a la composición de la comunidad de fitoplancton, incluido el tamaño de las células y composición (ver más abajo). El carbono orgánico exportado se remineraliza, es decir, vuelve a respirar a CO 2 en la columna de agua oceánica en profundidad, principalmente por microbios heterotróficos y zooplancton. Así, la bomba de carbono biológico mantiene un gradiente vertical en la concentración de carbono inorgánico disuelto (DIC), con valores más altos a mayor profundidad del océano. Este DIC de las profundidades del océano regresa a la atmósfera en escalas de tiempo milenarias a través de la circulación termohalina .
En 2001, Hugh et al. expresó la eficiencia de la bomba biológica como la cantidad de carbono exportado de la capa superficial (producción de exportación) dividida por la cantidad total producida por la fotosíntesis (producción total). Los estudios de modelado de Buesseler y Boyd revelaron que la eficiencia de transferencia general de la bomba biológica está determinada por una combinación de factores: estacionalidad; la composición de las especies de fitoplancton; la fragmentación de partículas por zooplancton; y la solubilización de partículas por microbios. Además, la eficiencia de la bomba biológica también depende de la agregación y desagregación de agregados ricos en orgánicos y de la interacción entre los agregados de POC y los minerales de "lastre" suspendidos. Los minerales de lastre (biominerales de silicato y carbonato y polvo) son los principales componentes de las partículas que abandonan la superficie del océano por hundimiento. Por lo general, son más densos que el agua de mar y la mayoría de la materia orgánica, por lo que proporcionan una gran parte del diferencial de densidad necesario para el hundimiento de las partículas. La agregación de partículas aumenta el flujo vertical al transformar pequeñas partículas suspendidas en partículas más grandes que se hunden rápidamente. Desempeña un papel importante en la sedimentación de fitodetritos de las floraciones de fitoplancton de la capa superficial. Como lo ilustró Turner en 2015, el flujo vertical de partículas que se hunden se debe principalmente a una combinación de gránulos fecales, nieve marina y sedimentación directa de floraciones de fitoplancton, que generalmente se componen de diatomeas, cocolitofóridos, dinoflagelados y otro plancton. La nieve marina comprende agregados orgánicos macroscópicos de> 500 µm de tamaño y se origina a partir de grupos de fitoplancton agregado (fitodetrito), casas apendicularianas desechadas, materia fecal y otras partículas detríticas diversas. Los apendicularianos secretan estructuras de alimentación mucosas o "casas" para recolectar partículas de alimentos y desechar y renuévelos hasta 40 veces al día. Las casas apendicularianas desechadas son muy abundantes (miles por m3 en aguas superficiales) y son puntos calientes microbianos con altas concentraciones de bacterias, ciliados, flagelados y fitoplancton. Por lo tanto, estas casas descartadas se encuentran entre las fuentes más importantes de agregados producidos directamente por el zooplancton en términos de potencial de ciclo del carbono.
La composición de la comunidad de fitoplancton en la zona eufótica determina en gran medida la cantidad y calidad de materia orgánica que se hunde en profundidad. Los principales grupos funcionales de fitoplancton marino que contribuyen a la producción de exportación incluyen fijadores de nitrógeno ( cianobacterias diazotróficas ), silicificantes (diatomeas) y calcificantes (cocolitóforos). Cada uno de estos grupos de fitoplancton difiere en el tamaño y la composición de sus paredes y revestimientos celulares, que influyen en sus velocidades de hundimiento. Por ejemplo, el picoplancton autótrofo (0,2 a 2 µm de diámetro), que incluye taxones como las cianobacterias (p. Ej., Prochlorococcus spp. Y Synechococcus spp.) Y prasinofitos (varios géneros de eucariotas <2 µm), se cree que contribuyen mucho menos a exportación de carbono de las capas superficiales debido a su pequeño tamaño, velocidades de hundimiento lentas (<0,5 m / día) y rápido recambio en el circuito microbiano. Por el contrario, las células de fitoplancton más grandes, como las diatomeas (de 2 a 500 µm de diámetro), son muy eficientes para transportar carbono a la profundidad al formar agregados que se hunden rápidamente. Son únicos entre el fitoplancton, porque requieren Si en forma de ácido silícico (Si (OH) 4) para el crecimiento y producción de sus frústulas, que están hechas de sílice biogénica (bSiO2) y actúan como lastre. Según los informes de Miklasz y Denny, las velocidades de hundimiento de las diatomeas pueden oscilar entre 0,4 y 35 m / día. De manera análoga, los cocolitóforos están cubiertos con placas de carbonato de calcio llamadas 'cocolitos', que son fundamentales para la agregación y el lastrado, produciendo velocidades de hundimiento de casi 5 m / día. Aunque se ha asumido que el picofitoplancton , que caracteriza vastas áreas oligotróficas del océano, no contribuye sustancialmente al flujo de carbono orgánico particulado (POC), en 2007 Richardson y Jackson sugirieron que todo el fitoplancton, incluidas las células del picoplancton, contribuyen por igual a la exportación de POC. Propusieron rutas alternativas para el ciclo del carbono del picoplancton, que se basan en la agregación como un mecanismo para el hundimiento directo (la exportación de picoplancton como POC) y el hundimiento de la producción basada en picoplancton mediado por el mesozooplancton o un alimentador de filtro grande.
Pastoreo de zooplancton
Alimentación descuidada
DOC = carbono orgánico disuelto
POC = carbono orgánico particulado .
Adaptado de Møller et al. (2005), Saba et al. (2009) y Steinberg et al. (2017).
Recolectadas de recolectores de nieve marinos (a – c) y trampas de sedimentos (d – f).
Clases morfológicas: (a, d) redonda, (b, e) cilíndrica y (c, f) ovoide.
Barra de escala = 0,5 mm
Además de vincular a los productores primarios con niveles tróficos más altos en las redes tróficas marinas, el zooplancton también juega un papel importante como “recicladores” de carbono y otros nutrientes que impactan significativamente los ciclos biogeoquímicos marinos, incluida la bomba biológica. Este es particularmente el caso de los copépodos y el krill , y es especialmente importante en aguas oligotróficas del océano abierto. A través de una alimentación descuidada, excreción, egestión y lixiviación de gránulos fecales, el zooplancton libera materia orgánica disuelta (DOM) que controla el ciclo de DOM y apoya el circuito microbiano. La eficiencia de la absorción, la respiración y el tamaño de las presas complican aún más la forma en que el zooplancton puede transformar y entregar carbono a las profundidades del océano.
La excreción y la alimentación descuidada (la descomposición física de la fuente de alimento) constituyen el 80% y el 20% de la liberación de DOM mediada por el zooplancton de los crustáceos, respectivamente. En el mismo estudio, se encontró que la lixiviación de pellets fecales era un contribuyente insignificante. Para los protozoarios que pastan, DOM se libera principalmente a través de la excreción y la egestión y el zooplancton gelatinoso también puede liberar DOM a través de la producción de moco. La lixiviación de los gránulos fecales puede extenderse de horas a días después de la egestión inicial y sus efectos pueden variar según la concentración y la calidad de los alimentos. Varios factores pueden afectar la cantidad de DOM que se libera de los individuos o poblaciones de zooplancton.
Pellets fecales
Los gránulos fecales de zooplancton pueden ser vehículos importantes para la transferencia de carbono orgánico particulado (POC) a las profundidades del océano, lo que a menudo contribuye en gran medida al secuestro de carbono. La distribución del tamaño de la comunidad de copépodos indica que se producen grandes cantidades de pequeñas bolitas fecales en el epipelágico . Sin embargo, los gránulos fecales pequeños son raros en las capas más profundas, lo que sugiere que no se transfieren de manera eficiente a la profundidad. Esto significa que los gránulos fecales pequeños hacen solo contribuciones menores a los flujos de los gránulos fecales en el meso y batipelágico, particularmente en términos de carbono. En un estudio que se centra en el Mar de Escocia , que contiene algunas de las regiones más productivas del Océano Austral, los gránulos fecales dominantes en el mesopelágico superior eran cilíndricos y elípticos, mientras que los gránulos fecales ovoides dominaban en el batipelágico . El cambio en la morfología de los gránulos fecales, así como en la distribución del tamaño, apunta al reempaquetado de los gránulos fecales superficiales en el mesopelágico y la producción in situ en el mesopelágico inferior y batipelágico, que puede aumentar con la entrada de gránulos fecales a través de migraciones verticales del zooplancton . Esto sugiere que el flujo de carbono a las capas más profundas dentro del Océano Austral está fuertemente modulado por el zooplancton meso y batipelágico, lo que significa que la estructura de la comunidad en estas zonas tiene un impacto importante en la eficiencia de la transferencia de gránulos fecales a las profundidades del océano.
La eficiencia de absorción (AE) es la proporción de alimento absorbido por el plancton que determina la disponibilidad de los materiales orgánicos consumidos para satisfacer las demandas fisiológicas requeridas. Dependiendo de la tasa de alimentación y la composición de la presa, las variaciones en la EA pueden conducir a variaciones en la producción de pellets fecales y, por lo tanto, regula la cantidad de material orgánico que se recicla al medio marino. Las tasas de alimentación bajas normalmente conducen a un AE alto y a gránulos pequeños y densos, mientras que las velocidades de alimentación altas normalmente dan lugar a un AE bajo y a gránulos más grandes con más contenido orgánico. Otro factor que contribuye a la liberación de DOM es la frecuencia respiratoria. Los factores físicos tales como la disponibilidad de oxígeno, pH, y las condiciones de luz pueden afectar el consumo total de oxígeno y la cantidad de carbono es la pérdida de zooplancton en forma de CO respirado 2 . Los tamaños relativos del zooplancton y las presas también median la cantidad de carbono que se libera a través de una alimentación descuidada. Las presas más pequeñas se ingieren enteras, mientras que las presas más grandes pueden alimentarse de manera más "descuidada", es decir, se libera más biomateria a través de un consumo ineficiente. También hay evidencia de que la composición de la dieta puede afectar la liberación de nutrientes, ya que las dietas carnívoras liberan más carbono orgánico disuelto (DOC) y amonio que las dietas omnívoras.
Bucle microbiano
Lisis bacteriana
El bucle microbiano describe una ruta trófica en la red trófica microbiana marina donde el carbono orgánico disuelto (DOC) se devuelve a niveles tróficos más altos a través de su incorporación a la biomasa bacteriana, y luego se acopla con la cadena trófica clásica formada por fitoplancton - zooplancton - necton . El término circuito microbiano fue acuñado por Farooq Azam , Tom Fenchel et al. en 1983 para incluir el papel que juegan las bacterias en los ciclos de carbono y nutrientes del medio marino. En general, el carbono orgánico disuelto se introduce en el medio marino a partir de la lisis bacteriana , la fuga o exudación de carbono fijo del fitoplancton (p. Ej., Exopolímero mucilaginoso de las diatomeas ), la senescencia celular repentina, la alimentación descuidada del zooplancton, la excreción de productos de desecho por los organismos acuáticos. animales, o la descomposición o disolución de partículas orgánicas de plantas y suelos terrestres. Las bacterias en el circuito microbiano descomponen este detritus particulado para utilizar esta materia rica en energía para el crecimiento. Dado que más del 95% de la materia orgánica en los ecosistemas marinos consiste en compuestos poliméricos de alto peso molecular (HMW) (p. Ej., Proteínas, polisacáridos, lípidos), solo una pequeña porción de la materia orgánica total disuelta (DOM) es fácilmente utilizable para la mayoría de los organismos marinos. organismos en niveles tróficos más altos. Esto significa que el carbono orgánico disuelto no está disponible directamente para la mayoría de los organismos marinos; Las bacterias marinas introducen este carbono orgánico en la red alimentaria, lo que da como resultado que se disponga de energía adicional para niveles tróficos más altos.
Derivación viral
Hasta el 25% de la producción primaria de fitoplancton en los océanos globales puede reciclarse dentro del circuito microbiano a través de la derivación viral . La derivación viral es un mecanismo mediante el cual los virus marinos evitan que la materia orgánica particulada microbiana (POM) migre hacia los niveles tróficos al reciclarlos en materia orgánica disuelta (DOM), que los microorganismos pueden absorber fácilmente. El DOM reciclado por la vía de derivación viral es comparable a la cantidad generada por las otras fuentes principales de DOM marino. Los virus pueden infectar fácilmente a los microorganismos en el circuito microbiano debido a su abundancia relativa en comparación con los microbios. La mortalidad de procariotas y eucariotas contribuye al reciclaje de nutrientes de carbono a través de la lisis celular . También hay evidencia de regeneración de nitrógeno (específicamente amonio). Este reciclaje de nutrientes ayuda a estimular el crecimiento microbiano.
Macroorganismos
Caída de gelatina
Las cataratas de gelatina son eventos del ciclo del carbono marino en los que el zooplancton gelatinoso , principalmente cnidarios , se hunde en el lecho marino y mejora los flujos de carbono y nitrógeno a través de la materia orgánica particulada que se hunde rápidamente . Estos eventos proporcionan nutrición a la megafauna bentónica y a las bacterias . Las cataratas de gelatina han sido implicadas como una importante "vía gelatinosa" para el secuestro de carbono biogénico lábil a través de la bomba biológica. Estos eventos son comunes en áreas protegidas con altos niveles de producción primaria y calidad de agua aptas para sustentar especies de cnidarios. Estas áreas incluyen estuarios y se han realizado varios estudios en los fiordos de Noruega .
Bomba de ballena
Las ballenas y otros mamíferos marinos también mejoran la productividad primaria en sus áreas de alimentación al concentrar nitrógeno cerca de la superficie a través de la liberación de plumas fecales floculantes . Por ejemplo, las ballenas y las focas pueden ser responsables de reponer más nitrógeno en la zona eufótica del Golfo de Maine que la entrada de todos los ríos juntos. Esta bomba de ballenas hacia arriba jugó un papel mucho más importante antes de que la pesca industrial devastara las poblaciones de mamíferos marinos, cuando el reciclaje de nitrógeno era probablemente más de tres veces la entrada de nitrógeno atmosférico.
La bomba biológica media la eliminación de carbono y nitrógeno de la zona eufótica a través del flujo descendente de agregados, heces y migración vertical de invertebrados y peces. Los copépodos y otros zooplancton producen bolitas fecales que se hunden y contribuyen al transporte descendente de materia orgánica disuelta y particulada al respirar y excretar en profundidad durante los ciclos de migración, desempeñando así un papel importante en la exportación de nutrientes (N, P y Fe) de las aguas superficiales. .
El zooplancton se alimenta en la zona eufótica y exporta nutrientes a través de pellets fecales que se hunden y la migración vertical. Los peces suelen liberar nutrientes a la misma profundidad a la que se alimentan. Se espera que la excreción de los mamíferos marinos, atados a la superficie para respirar, sea menos profunda en la columna de agua que donde se alimentan.
Los mamíferos marinos proporcionan importantes servicios ecosistémicos. A escala mundial, pueden influir en el clima a través de eventos de fertilización y la exportación de carbono de las aguas superficiales a las profundidades del mar a través de los cadáveres de ballenas que se hunden. En las áreas costeras, las ballenas retienen nutrientes a nivel local, aumentando la productividad del ecosistema y quizás aumentando la capacidad de carga para otros consumidores marinos, incluidas las especies de peces comerciales. Se ha estimado que, en términos de secuestro de carbono, una ballena equivale a miles de árboles.
Migraciones verticales
El krill, las salpas, el zooplancton más pequeño y los peces que migran verticalmente Diel pueden transportar activamente carbono a las profundidades al consumir POC en la capa superficial durante la noche y metabolizarlo en sus profundidades de residencia mesopelágicas durante el día. Dependiendo de la historia de vida de la especie, el transporte activo también puede ocurrir estacionalmente.
Sin migración vertical, la bomba biológica no sería tan eficiente. Los organismos migran hacia arriba para alimentarse por la noche, por lo que cuando migran hacia la profundidad durante el día, defecan grandes bolitas fecales que se hunden. Si bien algunos gránulos fecales más grandes pueden hundirse bastante rápido, la velocidad a la que los organismos regresan a la profundidad es aún más rápida. Por la noche, los organismos se encuentran en los 100 metros superiores de la columna de agua, pero durante el día descienden entre 800 y 1000 metros. Si los organismos defecaran en la superficie, las bolitas fecales tardarían días en alcanzar la profundidad que alcanzan en cuestión de horas. Por lo tanto, al liberar bolitas fecales a profundidad, tienen casi 1000 metros menos para viajar para llegar a las profundidades del océano. Esto es algo que se conoce como transporte activo . Los organismos están desempeñando un papel más activo en el movimiento de la materia orgánica hacia las profundidades. Debido a que una gran mayoría de las profundidades marinas, especialmente los microbios marinos, depende de la caída de nutrientes, cuanto antes lleguen al fondo del océano, mejor.
El zooplancton y las salpas juegan un papel importante en el transporte activo de bolitas fecales. Se estima que entre el 15% y el 50% de la biomasa de zooplancton migra, lo que representa el transporte del 5% al 45% del nitrógeno orgánico particulado a la profundidad. Las salpas son grandes plancton gelatinoso que pueden migrar verticalmente 800 metros y comer grandes cantidades de alimento en la superficie. Tienen un tiempo de retención intestinal muy largo, por lo que los gránulos fecales generalmente se liberan a la profundidad máxima. Las salpas también son conocidas por tener algunas de las bolitas fecales más grandes. Debido a esto, tienen una velocidad de hundimiento muy rápida, se sabe que se agregan pequeñas partículas de detrito sobre ellos. Esto los hace hundirse mucho más rápido. Entonces, aunque en la actualidad todavía se está investigando mucho sobre por qué los organismos migran verticalmente, está claro que la migración vertical juega un papel importante en el transporte activo de materia orgánica disuelta a la profundidad.
Bomba de lípidos
La bomba de lípidos es el secuestro de carbono de la superficie del océano a aguas más profundas debido a la presencia de lípidos (grasas) en el zooplancton migratorio verticalmente hibernado . Este carbono ingresa a las profundidades del océano a través de la respiración y la mortalidad del zooplancton migratorio. La bomba de lípidos también implica una derivación de lípidos, donde otros nutrientes como el nitrógeno y el fósforo que se consumen en exceso se excretan de regreso al medio ambiente de la superficie. Esto significa que el carbono transportado debido a la bomba de lípidos no afecta los nutrientes esenciales en la superficie del océano. La contribución de la bomba de lípidos al secuestro de carbono en las aguas más profundas del océano puede ser sustancial: el carbono transportado por debajo de los 1000 metros (3300 pies) por los copépodos del género Calanus en el Océano Ártico es casi igual al transportado por debajo de la misma profundidad. anualmente por carbono orgánico particulado .
Derivación bioluminiscente
Las bacterias luminosas en simbiosis de órganos ligeros son adquiridas sucesivamente por el huésped (calamares, peces) del agua de mar mientras son jóvenes, y luego se liberan regularmente en el océano.
En el diagrama de la derecha, dependiendo de la posición del órgano de luz, las bacterias luminosas se liberan de sus entrañas en gránulos fecales o directamente en el agua de mar (paso 1). Las bacterias luminosas móviles colonizan la materia orgánica que se hunde a lo largo de la columna de agua . Las bacterias bioluminiscentes que colonizan las partículas y los gránulos fecales influyen en las tasas de consumo de zooplancton. Dichos marcadores visuales aumentan la detección ("hipótesis del cebo"), la atracción y finalmente la depredación por los niveles tróficos superiores (paso 2). En el mesopelágico , el zooplancton y sus depredadores se alimentan de partículas luminosas que se hunden y gránulos fecales, que forman agregados (reenvasado) de tasas de hundimiento más rápidas o fragmentan la materia orgánica (debido a una alimentación descuidada) con tasas de hundimiento más lentas (paso 3).
Los alimentadores de filtro también agregan materia orgánica que se hunde sin una detección visual particular y una selección de materia luminosa. Los migradores verticales Diel (y estacionales) que se alimentan de alimentos luminosos metabolizan y liberan gránulos fecales brillantes de la superficie a la zona mesopelágica (paso 4). Esto implica la dispersión de bacterias bioluminiscentes a grandes escalas espaciales, para el zooplancton o incluso para algunos peces que nadan activamente largas distancias. Las bacterias luminosas adheridas a las partículas se hunden en el lecho marino, y las condiciones físicas oceanográficas pueden resuspender el sedimento (paso 5) y consumirlo los organismos epi-bentónicos. Los instrumentos son (a) red de plancton, (b) red de pesca, (c) muestreador de agua Niskin , (d) batifotómetro, (e) trampas de sedimentos , (f) vehículos submarinos autónomos , (g) módulo fotomultiplicador , (h) astrofísica óptica módulos ANTARES y (i – j) vehículos operados a distancia .
Cuantificación
El componente geológico del ciclo del carbono opera lentamente en comparación con las otras partes del ciclo global del carbono. Es uno de los determinantes más importantes de la cantidad de carbono en la atmósfera y, por lo tanto, de las temperaturas globales.
Dado que la bomba biológica juega un papel importante en el ciclo del carbono de la Tierra, se dedica un esfuerzo significativo a cuantificar su fuerza. Sin embargo, debido a que ocurren como resultado de interacciones ecológicas poco restringidas, generalmente en profundidad, los procesos que forman la bomba biológica son difíciles de medir. Un método común es estimar la producción primaria alimentada por nitrato y amonio, ya que estos nutrientes tienen diferentes fuentes que están relacionadas con la remineralización del material que se hunde. A partir de estos, es posible derivar la denominada relación f , una aproximación de la fuerza local de la bomba biológica. La aplicación de los resultados de los estudios locales a la escala global se complica por el papel que juega la circulación del océano en diferentes regiones oceánicas.
Cambios antropogénicos
Los cambios en el uso del suelo, la combustión de combustibles fósiles y la producción de cemento han provocado un aumento de la concentración de CO 2 en la atmósfera. En la actualidad, alrededor de un tercio (aproximadamente 2 Pg C y −1 = 2 × 10 15 gramos de carbono por año) de las emisiones antropogénicas de CO 2 pueden estar ingresando al océano, pero esto es bastante incierto. Algunas investigaciones sugieren que existe un vínculo entre el CO 2 elevado y la producción primaria marina.
El cambio climático puede afectar la bomba biológica en el futuro al calentar y estratificar la superficie del océano. Se cree que esto podría disminuir el suministro de nutrientes a la zona eufótica, reduciendo la producción primaria allí. Además, los cambios en el éxito ecológico de los organismos calcificantes causados por la acidificación del océano pueden afectar la bomba biológica al alterar la fuerza de la bomba de los tejidos duros. Esto puede tener un efecto "en cadena" sobre la bomba de tejidos blandos porque el carbonato de calcio actúa como lastre que hunde el material orgánico.
El segundo diagrama de la derecha muestra algunos posibles efectos de la disminución del hielo marino y el deshielo del permafrost sobre los flujos de carbono del Ártico. En la tierra, las plantas absorben carbono, mientras que los microorganismos del suelo producen metano y respiran CO 2 . Los lagos son emisores netos de metano, y el carbono orgánico e inorgánico (disuelto y en partículas) fluye hacia el océano a través de sistemas de agua dulce. En el océano, el metano se puede liberar al descongelar el permafrost submarino y el CO 2 se absorbe debido a una subaturación de CO 2 en el agua en comparación con la atmósfera. Además, múltiples flujos están estrechamente asociados al hielo marino. Las mejores estimaciones actuales de los flujos atmosféricos se dan en Tg C año -1 , cuando están disponibles. Tenga en cuenta que la estimación de emisiones para los lagos es para el área al norte de ~ 50º N en lugar de la definición más estrecha de tundra ártica para los otros flujos terrestres. Cuando están disponibles, los rangos de incertidumbre se muestran entre paréntesis. Las flechas no representan el tamaño de cada flujo.
Se cree que la bomba biológica ha jugado un papel importante en las fluctuaciones del CO 2 atmosférico durante los períodos glaciales-interglaciares pasados. Sin embargo, aún no está claro cómo responderá la bomba biológica al cambio climático futuro. Para que tales predicciones sean razonables, es importante descifrar primero la respuesta del fitoplancton, uno de los componentes clave de la bomba biológica a los cambios futuros en el CO 2 atmosférico . Debido a su diversidad filogenética, es probable que diferentes taxones de fitoplancton respondan al cambio climático de diferentes maneras. Por ejemplo, se espera una disminución en la abundancia de diatomeas debido a una mayor estratificación en el futuro océano. Las diatomeas son muy eficientes en el transporte de carbono a las profundidades al formar grandes agregados que se hunden rápidamente y su número reducido podría, a su vez, conducir a una disminución de la exportación de carbono.
Además, la disminución del pH del océano debido a la acidificación del océano puede frustrar la capacidad de los cocolitóforos para generar placas calcáreas, lo que podría afectar la bomba biológica; sin embargo, parece que algunas especies son más sensibles que otras. Por lo tanto, los cambios futuros en la abundancia relativa de estos u otros taxones de fitoplancton podrían tener un impacto marcado en la productividad total de los océanos, afectando posteriormente la biogeoquímica y el almacenamiento de carbono de los océanos. Un estudio de 2015 determinó que las concentraciones de cocolitóforos en el Atlántico norte han aumentado en un orden de magnitud desde la década de 1960 y se modeló un aumento en el CO 2 absorbido , así como en la temperatura, como la causa más probable de este aumento. En un estudio de 2017, Jensen et al. utilizó modelos de distribución de especies (SDM) para predecir la futura distribución global de dos especies de fitoplancton importantes para la bomba biológica: la diatomea Chaetoceros diadema y el cocolitóforo Emiliania huxleyi . Emplearon datos ambientales descritos en el escenario 8.5 de las vías de concentración representativas del IPCC , que predice el forzamiento radiativo en el año 2100 en relación con los valores preindustriales. Los resultados de sus modelos predijeron que el área total del océano cubierta por C. diadema y E. huxleyi disminuiría en un 8% y un 16%, respectivamente, en el escenario climático examinado. Ellos predijeron cambios en el rango y distribución de estas dos especies de fitoplancton bajo estas condiciones futuras del océano, si se realizaran, podrían resultar en una contribución reducida al secuestro de carbono a través de la bomba biológica. En 2019, un estudio indicó que a las tasas actuales de acidificación del agua de mar, podríamos ver fitoplancton antárticos más pequeños y menos efectivos para almacenar carbono antes de fin de siglo.
Investigación necesaria
Aún se necesitan observaciones multidisciplinarias en la columna de agua profunda para comprender adecuadamente la bomba biológica:
- Física: la estratificación afecta el hundimiento de partículas; Comprender el origen de las partículas y el tiempo de residencia del DIC a partir de la remineralización de partículas en las profundidades del océano requiere la medición de la advección y la mezcla.
- Biogeoquímica: la exportación / mezcla de partículas y materia orgánica disuelta de la capa superficial determina la materia orgánica lábil que llega al fondo marino, que es respirada por la biota del fondo marino o almacenada durante más tiempo en el sedimento.
- Biología y ecosistemas: el zooplancton y los microorganismos descomponen y remineralizan las partículas que se hunden en la columna de agua. La materia orgánica exportada alimenta toda la columna de agua y la biota bentónica (zooplancton, invertebrados bentónicos, microbios) manteniendo su biomasa, densidad y biodiversidad.
Ver también
- cociente f (oceanografía)
- Lisoclina
- Amarre (oceanografía)
- Acidificación oceánica
- Utilización aparente de oxígeno