Rape - Anglerfish

Rape
Rango temporal: 130–0  Ma
Rape jorobado.png
Rape jorobado , Melanocetus johnsonii
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Actinopterígios
Clade : Percomorpha
Pedido: Lophiiformes
Garman , 1899
(A) Centrophryne spinulosa , 136 mm SL
(B) Cryptopsaras couesii , 34,5 mm SL
(C) Himantolophus appelii , 124 mm SL
(D) Diceratias trilobus , 86 mm SL
(E) Bufoceratias wedli , 96 mm SL
(F) Bufoceratias shaoi , 101 mm SL
(G) Melanocetus eustalus , 93 mm SL
(H) Lasiognathus amphirhamphus , 157 mm SL
(I) Thaumatichthys binghami , 83 mm SL
(J) Chaenophryne quasiramifera , 157 mm SL.

Los rape son pescados del teleósteo orden Lophiiformes ( / ˌ l ɒ f i ɪ f ɔr m i z / ). Son peces óseos llamados así por su modo característico de depredación , en el que un rayo de aleta luminiscente modificado (el esca o ilicium) actúa como señuelo para otros peces. La luminiscencia proviene de bacterias simbióticas, que se cree que se adquieren del agua de mar, que habitan en el esca y sus alrededores.

Algunos rapes se caracterizan por su dimorfismo sexual extremo y la simbiosis sexual del macho pequeño con la hembra mucho más grande, que se observa en el suborden Ceratiidae , el rape de aguas profundas. En estas especies, los machos pueden ser varios órdenes de magnitud más pequeños que las hembras.

El rape se encuentra en todo el mundo. Algunos son pelágicos (viven lejos del fondo del mar), mientras que otros son bentónicos (viven cerca del fondo del mar). Algunos viven en aguas profundas (como los Ceratiidae ), mientras que otros en la plataforma continental , como los peces rana y los Lophiidae (rape o ganso). Las formas pelágicas suelen estar comprimidas lateralmente , mientras que las formas bentónicas suelen estar extremadamente comprimidas (deprimidas) dorsoventralmente , a menudo con grandes bocas que apuntan hacia arriba.

Evolución

Un estudio filogenético del genoma mitocondrial sugirió que los rapes se diversificaron en un corto período del Cretácico temprano a medio , hace entre 130 y 100 millones de años.

Clasificación

FishBase , Nelson y Pietsch enumeran 18 familias, pero ITIS enumera solo 16. Los siguientes taxones se han organizado para mostrar sus relaciones evolutivas.

Pez murciélago de labios rojos
Rape rayado (Antennarius striatus)

Anatomía

"Esca" vuelve a dirigir aquí. Para la enfermedad de la vid, consulte Esca (enfermedad de la vid) .

Todos los rapes son carnívoros y, por tanto, están adaptados para la captura de presas. Las especies de aguas profundas, que varían en color desde el gris oscuro al marrón oscuro, tienen cabezas grandes que tienen bocas enormes en forma de media luna llena de dientes largos en forma de colmillos inclinados hacia adentro para agarrar presas de manera eficiente. Su longitud puede variar de 2 a 18 cm (1 a 7 pulgadas), y algunos tipos alcanzan los 100 cm (39 pulgadas), pero esta variación se debe principalmente al dimorfismo sexual, siendo las hembras mucho más grandes que los machos. El pez rana y otras especies de rape de aguas poco profundas son depredadores de emboscada y, a menudo, aparecen camuflados como rocas, esponjas o algas marinas.

La mayoría de las hembras adultas de rape ceratioide tienen un órgano luminiscente llamado esca en la punta de un rayo dorsal modificado (el ilicium o caña de pescar; derivado del latín ēsca , "cebo"). Se ha planteado la hipótesis de que el órgano tiene el propósito obvio de atraer presas en ambientes oscuros y profundos, pero también sirve para llamar la atención de los machos hacia las hembras para facilitar el apareamiento.

La fuente de luminiscencia son las bacterias simbióticas que habitan dentro y alrededor del esca, encerradas en un reflector en forma de copa que contiene cristales, probablemente compuestos de guanina . Solo un puñado de especies de simbiontes luminiscentes puede asociarse con el rape de aguas profundas. En algunas especies, las bacterias reclutadas para el esca son incapaces de luminiscencia independiente del rape, lo que sugiere que han desarrollado una relación simbiótica y las bacterias son incapaces de sintetizar todas las sustancias químicas necesarias para la luminiscencia por sí mismas. Dependen de los peces para compensar la diferencia. La microscopía electrónica de estas bacterias en algunas especies revela que son bacilos gramnegativos que carecen de cápsulas , esporas o flagelos . Tienen paredes celulares de doble capa y mesosomas . Un poro conecta el esca con el agua de mar, lo que permite la eliminación de bacterias muertas y desechos celulares, y permite que el pH y la tonicidad del medio de cultivo se mantengan constantes. Esto, así como la temperatura constante de la zona batipelágica donde habitan estos peces, es crucial para la viabilidad a largo plazo de los cultivos bacterianos.

La glándula luminosa siempre está abierta al exterior, por lo que es posible que el pez adquiera las bacterias del agua de mar. Sin embargo, parece que cada especie usa su propia especie particular de bacterias, y estas bacterias nunca se han encontrado en el agua de mar. Haygood (1993) teorizó que el escape descarga bacterias durante el desove y, por lo tanto, las bacterias se transfieren a los huevos.

Alguna evidencia muestra que algunos rapes adquirieron sus simbiontes bioluminiscentes del entorno local. Los materiales genéticos de la bacteria simbionte se encuentran cerca del rape, lo que indica que lo más probable es que el rape y sus bacterias asociadas no hayan evolucionado juntas y que las bacterias emprendan viajes difíciles para ingresar al huésped. En un estudio sobre el rape ceratioide en el Golfo de México, los investigadores notaron que los microbios bioluminiscentes asociados con el hospedador confirmados no están presentes en las larvas ni durante el desarrollo del hospedador. Los ceratioides probablemente adquirieron sus simbiontes bioluminiscentes del agua de mar. Photobacterium phosphoreum y miembros del clado kishitanii constituyen el principal o único simbionte bioluminiscente de varias familias de peces luminosos de aguas profundas.

Se sabe que la composición genética de las bacterias simbiontes ha sufrido cambios desde que se asociaron con su huésped. En comparación con sus parientes de vida libre, los genomas del simbionte del rape de aguas profundas se reducen en un 50%. Se encuentran reducciones en las vías de síntesis de aminoácidos y la capacidad para utilizar diversos azúcares. No obstante, los genes implicados en la quimiotaxis y la motilidad que se cree que son útiles sólo fuera del huésped se retienen en el genoma. El genoma del simbionte contiene un número muy elevado de pseudogenes y muestra expansiones masivas de elementos transponibles . El proceso de reducción del genoma todavía está en curso en estos linajes de simbiontes, y la pérdida de genes puede conducir a la dependencia del huésped.

En la mayoría de las especies, una boca ancha se extiende alrededor de la circunferencia anterior de la cabeza y bandas de dientes inclinados hacia adentro se alinean en ambas mandíbulas. Los dientes pueden deprimirse para no ofrecer ningún impedimento para que un objeto se deslice hacia el estómago, pero evitar que se escape por la boca. El rape es capaz de dilatar tanto su mandíbula como su estómago, ya que sus huesos son delgados y flexibles, hasta un tamaño enorme, lo que le permite tragar presas hasta dos veces más grandes que todo su cuerpo.

Comportamiento

Natación y conservación de energía

En 2005, cerca de Monterey, California , a 1.474 metros de profundidad, un ROV filmó una hembra de rape ceratioide del género Oneirodes durante 24 minutos. Cuando se acercó, el pez se retiró rápidamente, pero en el 74% de las imágenes de video, se desvió pasivamente, orientado en cualquier ángulo. Al avanzar, nadaba intermitentemente a una velocidad de 0,24 longitudes corporales por segundo, batiendo sus aletas pectorales en fase. El comportamiento letárgico de este depredador de emboscada se adapta al entorno de escasez de energía de las profundidades marinas.

Otra observación in situ de tres rapes de nariz látigo diferentes mostró un comportamiento de nado invertido inusual. Se observaron peces flotando invertidos completamente inmóviles con el ilicium colgando rígidamente en un ligero arco frente al pez. El illicium colgaba sobre pequeñas madrigueras visibles. Se sugirió que se trata de un esfuerzo por atraer presas y un ejemplo de búsqueda de alimento y depredación oportunista de baja energía. Cuando el ROV se acercó a los peces, exhibieron natación explosiva, todavía invertida.

La mandíbula y el estómago del rape pueden extenderse para permitirle consumir presas hasta el doble de su tamaño. Debido a la cantidad limitada de comida disponible en el entorno del rape, esta adaptación permite que el rape almacene comida cuando hay abundancia.

Depredacion

Esqueleto del rape Lophius piscatorius : La primera espina de la aleta dorsal del rape actúa como una caña de pescar con un señuelo.

El nombre "rape" deriva del método característico de depredación de la especie. Por lo general, el rape tiene al menos un filamento largo que brota de la mitad de la cabeza, denominado ilicium. El ilicium son las primeras tres espinas desprendidas y modificadas de la aleta dorsal anterior . En la mayoría de las especies de rape, el filamento más largo es el primero. Esta primera espina sobresale por encima de los ojos del pez y termina en un crecimiento irregular de la carne (el esca), pudiendo moverse en todas direcciones. El rape puede mover el esca para que se parezca a un animal de presa, lo que atrae a la presa del rape lo suficientemente cerca como para que el rape las devore enteras. Algunos rapes de aguas profundas de la zona batipelágica también emiten luz de su esca para atraer a sus presas.

Debido a que el rape es un recolector oportunista, muestra una variedad de presas preferidas con peces en los extremos del espectro de tamaño, mientras que muestra una mayor selectividad para ciertas presas. Un estudio que examinó el contenido del estómago del rape hilo en la costa del Pacífico de América Central encontró que estos peces comían principalmente dos categorías de presas bentónicas : crustáceos y peces teleósteos . La presa más frecuente fue el camarón pandalido . El 52% de los estómagos examinados estaban vacíos, lo que respalda las observaciones de que el rape consume poca energía.

Reproducción

Linophrynidae : Haplophryne mollis hembra de rape con machos adjuntos
Antennariidae : pez sapo estriado , Antennarius striatus

Algunos rapes, como los de Ceratiidae, o diablos marinos emplean un método de apareamiento inusual. Debido a que los individuos son localmente raros, los encuentros también son muy raros. Por lo tanto, encontrar pareja es problemático. Cuando los científicos comenzaron a capturar rape ceratioide, notaron que todos los especímenes eran hembras. Estos individuos tenían unos pocos centímetros de tamaño y casi todos tenían lo que parecían ser parásitos adheridos a ellos. Resultó que estos "parásitos" eran ceratioides masculinos muy reducidos. Esto indica que algunos taxones de rape utilizan un sistema de apareamiento poliandroso . En algunas especies de rape, la fusión entre machos y hembras durante la reproducción es posible debido a la falta de claves del sistema inmunológico que permitan que los anticuerpos maduren y creen receptores para las células T.

Ciertos ceratioides dependen de la reproducción parabiótica . Los machos de vida libre y las hembras no parasitadas de estas especies nunca tienen gónadas completamente desarrolladas. Por lo tanto, los machos nunca maduran sin apegarse a una hembra y mueren si no pueden encontrar una. Al nacer, los ceratioides masculinos ya están equipados con órganos olfativos extremadamente bien desarrollados que detectan olores en el agua. Los machos de algunas especies también desarrollan ojos grandes y altamente especializados que pueden ayudar a identificar parejas en ambientes oscuros. Los ceratioides machos son significativamente más pequeños que las hembras de rape y pueden tener problemas para encontrar comida en las profundidades marinas. Además, el crecimiento de los conductos alimentarios de algunos machos se atrofia, lo que les impide alimentarse. Algunos taxones tienen mandíbulas que nunca son adecuadas o efectivas para la captura de presas. Estas características significan que el macho debe encontrar rápidamente una hembra de rape para evitar la muerte. Los órganos olfativos sensibles ayudan al macho a detectar las feromonas que señalan la proximidad de una hembra de rape.

Los métodos que utiliza el rape para localizar parejas varían. Algunas especies tienen ojos diminutos que no son aptos para identificar a las hembras, mientras que otras tienen fosas nasales poco desarrolladas, lo que hace que sea poco probable que encuentren hembras de forma eficaz por olor. Cuando un macho encuentra a una hembra, muerde su piel y libera una enzima que digiere la piel de su boca y su cuerpo, fusionando la pareja hasta el nivel de los vasos sanguíneos. El macho se vuelve dependiente de la hembra para sobrevivir al recibir nutrientes a través de su sistema circulatorio compartido y, a cambio, proporciona esperma a la hembra. Después de fusionarse, los machos aumentan de volumen y se vuelven mucho más grandes en relación con los machos de vida libre de la especie. Viven y siguen siendo reproductivamente funcionales mientras la hembra viva, y pueden participar en múltiples desoves. Este dimorfismo sexual extremo asegura que cuando la hembra esté lista para desovar, tenga una pareja disponible de inmediato. Se pueden incorporar varios machos en una sola hembra individual con hasta ocho machos en algunas especies, aunque algunos taxones parecen tener una regla de "un macho por hembra".

La simbiosis no es el único método de reproducción del rape. De hecho, muchas familias, incluidas Melanocetidae , Himantolophidae , Diceratiidae y Gigantactinidae , no muestran evidencia de simbiosis masculina. Las hembras de algunas de estas especies contienen ovarios grandes y desarrollados y los machos de vida libre tienen testículos grandes, lo que sugiere que estos individuos sexualmente maduros pueden desovar durante un vínculo sexual temporal que no implica la fusión de tejido. Los machos de estas especies también tienen mandíbulas bien dentadas que son mucho más efectivas en la caza que las que se ven en especies simbióticas.

La simbiosis sexual puede ser una estrategia opcional en algunas especies de rape. En Oneirodidae , se han reportado hembras portadoras de machos simbióticos en Leptacanthichthys y Bertella, y otras que aún no tenían gónadas completamente funcionales. Una teoría sugiere que los machos se adhieren a las hembras independientemente de su propio desarrollo reproductivo si la hembra no es sexualmente madura, pero cuando tanto el macho como la hembra están maduros, desovan y luego se separan.

Video externo
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Una explicación de la evolución de la simbiosis sexual es que la densidad relativamente baja de hembras en ambientes de aguas profundas deja pocas oportunidades para elegir pareja entre los rapes. Las hembras siguen siendo grandes para adaptarse a la fecundidad , como lo demuestran sus grandes ovarios y óvulos. Se esperaría que los machos se encogieran para reducir los costos metabólicos en entornos de escasos recursos y desarrollarían habilidades altamente especializadas para encontrar mujeres. Si un macho se las arregla para encontrar una hembra, entonces es más probable que el apego simbiótico mejore la aptitud de por vida en relación con la vida libre, particularmente cuando las perspectivas de encontrar futuras parejas son escasas. Una ventaja adicional de la simbiosis es que el esperma del macho se puede utilizar en múltiples fertilizaciones, ya que siempre permanece disponible para la hembra para el apareamiento. Las densidades más altas de encuentros entre hombres y mujeres podrían correlacionarse con especies que demuestran simbiosis facultativa o simplemente usan un apareamiento por contacto temporal más tradicional.

El desove del rape del género Lophius consiste en una hoja delgada de material gelatinoso transparente de 25 cm (10 pulgadas) de ancho y más de 10 m (33 pies) de largo. Tal hoja de huevo es rara entre los peces. Los huevos de esta hoja están en una sola capa, cada uno en su propia cavidad. El engendro es libre en el mar. Las larvas nadan libremente y tienen las aletas pélvicas alargadas en filamentos.

Amenazas

Las especies de Lophius del noroeste de Europa están catalogadas por el CIEM como "fuera de los límites biológicos de seguridad". Además, se sabe que el rape ocasionalmente sube a la superficie durante El Niño , dejando grandes grupos de rape muertos flotando en la superficie.

En 2010, Greenpeace International agregó el pescador estadounidense ( Lophius americanus ), el pescador ( Lophius piscatorius ) y el pescador de vientre negro ( Lophius budegassa ) a su lista roja de mariscos, una lista de pescados comúnmente vendidos en todo el mundo con una alta probabilidad de ser procedente de pesquerías insostenibles.

Consumo humano

Una familia, los Lophiidae , es de interés comercial con pesquerías que se encuentran en Europa occidental, América del Norte oriental, África y Asia oriental. En Europa y América del Norte, la carne de la cola de los peces del género Lophius , conocida como rape o ganso (América del Norte), se usa ampliamente en la cocina y, a menudo, se compara con la cola de langosta en sabor y textura.

En Asia, especialmente en Corea y Japón, el hígado de rape, conocido como ankimo , se considera un manjar. El rape se consume especialmente en Corea del Sur, donde se presenta como el ingrediente principal en platos como Agujjim .

Cronología de géneros

El rape aparece en el registro fósil de la siguiente manera:

Quaternary Neogene Paleogene Holocene Pleist. Plio. Miocene Oligocene Eocene Paleocene Chaunax Dibranchus Ogcocephalus Antennarius Brachionichthys Lophius

Referencias

Otras lecturas

enlaces externos