Abeja de miel occidental - Western honey bee

Abeja de miel occidental
Rango temporal: Oligoceno – Reciente
Apis mellifera abeja de miel occidental.jpg
clasificación cientifica editar
Reino: Animalia
Filo: Artrópodos
Clase: Insecta
Pedido: Himenópteros
Familia: Apidae
Género: Apis
Especies:
A. mellifera
Nombre binomial
Apis mellifera
Subespecie

31 actualmente reconocidos, ver lista

Sinónimos
  • Apis mellifica Linnaeus, 1761
  • Apis gregaria Geoffroy, 1762
  • Apis cerifera Scopoli, 1770
  • Apis daurica Fischer von Waldheim, 1843
  • Apis mellifica germanica Pollmann, 1879
  • Apis mellifica nigrita Lucas, 1882
  • Apis mellifica mellifica lehzeni Buttel-Reepen, 1906 (Unav.)
  • Apis mellifica mellifica silvarum Goetze, 1964 (Unav.)

La abeja melífera occidental o abeja melífera europea ( Apis mellifera ) es la más común de las 7-12 especies de abejas melíferas en todo el mundo. El nombre del género Apis es en latín para "abeja", y mellifera es el latín para "producir miel", refiriéndose a la producción de miel de la especie.

Como todas las especies de abejas melíferas, la abeja melífera occidental es eusocial , creando colonias con una sola hembra fértil (o " reina "), muchas hembras o "trabajadoras" normalmente no reproductivas y una pequeña proporción de machos fértiles o " zánganos ". Las colonias individuales pueden albergar decenas de miles de abejas. Las actividades de la colonia se organizan mediante una compleja comunicación entre los individuos, tanto a través de feromonas como del lenguaje de la danza .

La abeja melífera occidental fue uno de los primeros insectos domesticados , y es la principal especie mantenida por los apicultores hasta el día de hoy tanto para la producción de miel como para las actividades de polinización . Con ayuda humana, la abeja occidental ahora ocupa todos los continentes excepto la Antártida. Las abejas melíferas occidentales están amenazadas por plagas y enfermedades , especialmente el ácaro Varroa y el trastorno del colapso de las colonias . A partir de 2019, la abeja melífera occidental figura como Datos Insuficientes en la Lista Roja de la UICN , ya que numerosos estudios indican que la especie ha experimentado disminuciones significativas en Europa; sin embargo, no está claro si se refieren a la reducción de la población de colonias silvestres o manejadas. Se requieren más investigaciones para permitir la diferenciación entre colonias silvestres y no silvestres con el fin de determinar el estado de conservación de la especie en la naturaleza.

Las abejas melíferas occidentales son un organismo modelo importante en los estudios científicos, particularmente en los campos de la evolución social , el aprendizaje y la memoria; también se utilizan en estudios de toxicidad de plaguicidas , para evaluar impactos no objetivo de plaguicidas comerciales.

Distribución y hábitat

La abeja melífera occidental se puede encontrar en todos los continentes excepto en la Antártida . Se cree que la especie se originó en África o Asia y se extendió naturalmente por África, Oriente Medio y Europa. Los seres humanos son responsables de su considerable rango adicional, introduciendo subespecies europeas en América del Norte (principios del siglo XVII), América del Sur, Australia, Nueva Zelanda y Asia oriental.

Las abejas melíferas occidentales se adaptaron a los entornos locales a medida que se propagaban geográficamente. Estas adaptaciones incluyen la sincronización de los ciclos de las colonias con el tiempo de los recursos florales locales, la formación de un grupo de invierno en climas más fríos, el enjambre migratorio en África y un mejor comportamiento de búsqueda de alimento en las áreas desérticas. En total, estas variaciones dieron como resultado 31 subespecies reconocidas, todas las cuales son de fertilidad cruzada . Las subespecies se dividen en cuatro ramas principales, según el trabajo de Ruttner y confirmado por análisis de ADN mitocondrial . Las subespecies africanas pertenecen a la rama A, la subespecie del noroeste de Europa a la rama M, a la subespecie del suroeste de Europa a la rama C y a la subespecie de Oriente Medio a la rama O.

Ciclo vital

Ciclo de vida de la colonia

Enjambre de abejas melíferas en una valla de madera
Un enjambre de abejas. Las abejas no son agresivas en este estado, ya que no tienen colmena que proteger.

A diferencia de la mayoría de las otras especies de abejas, las abejas melíferas occidentales tienen colonias perennes que persisten año tras año. Debido a este alto grado de sociabilidad y permanencia, las colonias de abejas melíferas occidentales pueden considerarse superorganismos . Esto significa que la reproducción de la colonia, más que las abejas individuales, es la unidad biológicamente significativa. Las colonias de abejas melíferas occidentales se reproducen a través de un proceso llamado " enjambre ".

En la mayoría de los climas, las abejas melíferas occidentales pululan en la primavera y principios del verano, cuando hay abundancia de flores florecientes de las que recolectar néctar y polen . En respuesta a estas condiciones favorables, la colmena crea de una a dos docenas de nuevas reinas. Justo cuando las etapas de pupa de estas "reinas hijas" están casi completas, la reina vieja y aproximadamente dos tercios de los trabajadores adultos abandonan la colonia en un enjambre, viajando una cierta distancia para encontrar una nueva ubicación adecuada para construir una colmena (p. Ej., un tronco de árbol hueco). En la antigua colonia, las reinas hijas a menudo comienzan a "flaquear", justo antes de emerger como adultas y, cuando las reinas hijas finalmente emergen, luchan entre sí hasta que solo queda una; la superviviente se convierte entonces en la nueva reina. Si una de las hermanas emerge antes que las demás, puede matar a sus hermanos mientras todavía son pupas, antes de que tengan la oportunidad de emerger como adultos.

Una vez que ha despachado a todos sus rivales, la nueva reina, la única hembra fértil , pone todos los huevos para la vieja colonia, que su madre ha dejado. Las hembras vírgenes pueden poner huevos, que se convierten en machos (un rasgo compartido con avispas, abejas y hormigas debido a la haplodiploidía ). Sin embargo, necesita una pareja para producir descendencia femenina, que comprende el 90% o más de las abejas de la colonia en un momento dado. Por lo tanto, la nueva reina realiza uno o más vuelos nupciales , apareándose cada vez con 1 a 17 zánganos. Una vez que ha terminado de aparearse, generalmente dentro de las dos semanas de emerger, permanece en la colmena, desempeñando el papel principal de poner huevos.

Durante el resto de la temporada de crecimiento, la colonia produce muchos trabajadores, que recolectan polen y néctar como alimento de la estación fría; la población promedio de una colmena sana en pleno verano puede llegar a 40 000 a 80 000 abejas. El néctar de las flores es procesado por las abejas obreras , que lo evaporan hasta que el contenido de humedad es lo suficientemente bajo como para desalentar el moho, transformándolo en miel , que luego puede cubrirse con cera y almacenarse casi indefinidamente. En los climas templados a los que se adaptan las abejas melíferas occidentales, las abejas se reúnen en su colmena y esperan que pase la estación fría, durante la cual la reina puede dejar de poner. Durante este tiempo, la actividad es lenta y la colonia consume sus reservas de miel que se utiliza para la producción de calor metabólico en la estación fría. A mediados y finales del invierno, la reina comienza a poner de nuevo. Probablemente esto se deba a la duración del día . Dependiendo de la subespecie, se pueden producir nuevas reinas (y enjambres) cada año, o con menor frecuencia, dependiendo de las condiciones ambientales locales y una serie de características dentro de la colmena.

Ciclo de vida individual de las abejas

Celdas de panal llenas (con larvas) y vacías (con huevos)
Larvas ( izquierda ) y huevos ( derecha )

Al igual que otros insectos que experimentan una metamorfosis completa , la abeja melífera occidental tiene cuatro etapas de vida distintas: huevo , larva , pupa y adulto. La compleja estructura social de las colmenas de abejas melíferas occidentales significa que todas estas etapas de la vida ocurren simultáneamente durante gran parte del año. La reina deposita un solo huevo en cada celda de un panal preparado por abejas obreras. El huevo se convierte en una larva sin patas y sin ojos alimentada por abejas "nodrizas" (abejas obreras que mantienen el interior de la colonia). Después de aproximadamente una semana, las abejas nodrizas sellan la larva en su celda y comienza su etapa de pupa. Después de otra semana, emerge como una abeja adulta. Es común que las regiones definidas del panal estén llenas de abejas jóvenes (también llamadas " cría "), mientras que otras están llenas de reservas de polen y miel.

Las abejas obreras segregan la cera que se utiliza para construir la colmena, limpiarla, mantenerla y protegerla, criar a las crías y buscar néctar y polen; la naturaleza del papel del trabajador varía con la edad. Durante los primeros 10 días de su vida, las abejas obreras limpian la colmena y alimentan a las larvas. Después de esto, comienzan a construir células de panal. Los días 16 al 20, los trabajadores reciben néctar y polen de los trabajadores mayores y los almacenan. Después del día 20, un trabajador abandona la colmena y pasa el resto de su vida como recolector. Aunque las abejas obreras suelen ser hembras infértiles, cuando algunas subespecies están estresadas , pueden poner huevos fértiles. Dado que los trabajadores no están completamente desarrollados sexualmente, no se aparean con drones y, por lo tanto, solo pueden producir descendencia haploide (masculina).

Las reinas y las obreras tienen un ovipositor modificado llamado aguijón , con el que defienden la colmena. A diferencia de las abejas de cualquier otro género y las reinas de su propia especie, el aguijón de las abejas melíferas occidentales obreras tiene púas. Contrariamente a la creencia popular, una abeja no siempre muere poco después de picar; esta idea errónea se basa en el hecho de que una abeja generalmente morirá después de picar a un ser humano u otro mamífero . El aguijón y su saco de veneno , con musculatura y un ganglio que les permite continuar liberando veneno después de que se desprenden, están diseñados para liberarse del cuerpo cuando se alojan. Se cree que este aparato (incluidas las púas del aguijón) evolucionó en respuesta a la depredación de los vertebrados, ya que las púas no funcionan (y el aparato del aguijón no se desprende) a menos que el aguijón esté incrustado en un material elástico. Las púas no siempre se "atrapan", por lo que una abeja ocasionalmente puede liberar su aguijón y salir volando ilesa (o volver a picar).

Aunque la esperanza de vida media de una reina en la mayoría de las subespecies es de tres a cinco años, los informes de la subespecie de abejas melíferas alemana ( A. m. Mellifera ) previamente utilizada para la apicultura indican que una reina puede vivir hasta ocho años. Debido a que la reserva de esperma de una reina se agota cerca del final de su vida, comienza a poner más óvulos sin fertilizar; por esta razón, los apicultores suelen reemplazar a las reinas cada año o dos.

La vida útil de los trabajadores varía considerablemente a lo largo del año en regiones con inviernos largos. Los trabajadores nacidos en primavera y verano trabajan duro y viven solo unas pocas semanas, pero los nacidos en otoño permanecen adentro durante varios meses a medida que las colonias se agrupan. En promedio durante el año, aproximadamente el 1% de las abejas obreras de una colonia mueren naturalmente por día. A excepción de la reina, todos los trabajadores de una colonia son reemplazados aproximadamente cada cuatro meses.

Casta social

Abeja de miel occidental en una flor de lavanda

Las diferencias de comportamiento y fisiológicas entre castas y subcastas surgen de la plasticidad fenotípica , que se basa en la expresión de genes más que en las diferencias genotípicas hereditarias .

Reinas

La abeja reina es una hembra fértil que, a diferencia de las obreras (que genéticamente también son hembras), tiene un tracto reproductivo completamente desarrollado . Es más grande que sus trabajadoras y tiene un abdomen más largo y redondeado característico. Un huevo hembra puede convertirse en reina o en abeja obrera. Las obreras y las larvas de reina se alimentan con jalea real , que es rica en proteínas y baja en flavonoides , durante los primeros tres días. Después de eso, los trabajadores se cambian a una dieta de polen y néctar mezclados (a menudo llamado "pan de abeja"), mientras que las reinas continúan recibiendo jalea real. En ausencia de flavonoides y la presencia de una dieta alta en proteínas, las abejas reinas desarrollan un tracto reproductivo saludable, una tarea necesaria para mantener una colonia de decenas de miles de hijas trabajadoras.

Periódicamente, la colonia determina que se necesita una nueva reina. Hay tres causas generales:

  1. La colmena está llena de miel, dejando poco espacio para huevos nuevos. Esto desencadenará un enjambre, donde la vieja reina tomará aproximadamente la mitad de las abejas obreras para fundar una nueva colonia y dejará a la nueva reina con la otra mitad de las obreras para continuar con la antigua.
  2. La vieja reina comienza a fallar, lo que se cree que se demuestra por una disminución de las feromonas de la reina en toda la colmena. Esto se conoce como supersedure, y al final, la vieja reina suele morir.
  3. La vieja reina muere repentinamente, situación conocida como sustitución de emergencia. Las abejas obreras encuentran varios huevos (o larvas) del rango de edad apropiado y tratan de convertirlos en reinas. La sustitución de emergencia generalmente se puede reconocer porque las nuevas celdas de reina se construyen a partir de celdas de panal, en lugar de colgar de la parte inferior de un marco.

Independientemente del desencadenante, los trabajadores desarrollan las larvas en reinas al continuar alimentándolas con jalea real.

Ver leyenda
Las células de cría de la reina parecidas al maní se extienden hacia afuera desde el panal de cría

Las reinas no se crían en las típicas celdas de cría horizontales del panal. Una celda reina es más grande y está orientada verticalmente. Si las obreras perciben que una reina vieja se está debilitando, producen células de emergencia (conocidas como células de superposición) a partir de células con huevos o larvas jóvenes que sobresalen del panal. Cuando la reina termina su alimentación larvaria y pupa, se mueve hacia una posición de cabeza hacia abajo y luego mastica para salir de la celda. En el momento de la pupación, los trabajadores tapan (sellan) la celda. La reina afirma el control sobre las abejas obreras liberando un complejo conjunto de feromonas, conocido como aroma de reina.

Después de varios días de orientación dentro y alrededor de la colmena, la joven reina vuela a un punto de congregación de drones, un sitio cerca de un claro y generalmente a unos 30 pies (9,1 m) sobre el suelo, donde se congregan los zánganos de diferentes colmenas. Detectan la presencia de una reina en su área de congregación por su olor, la encuentran a la vista y se aparean con ella en el aire; se puede inducir a los zánganos a aparearse con reinas "ficticias" con la feromona de la reina. Una reina se apareará varias veces y puede dejar de aparearse varios días seguidos (si el clima lo permite) hasta que su espermateca esté llena.

La reina pone todos los huevos en una colonia sana. El número y el ritmo de la puesta de huevos está controlado por el clima, la disponibilidad de recursos y las características raciales específicas. Las reinas generalmente comienzan a retrasar la puesta de huevos a principios del otoño y pueden detenerse durante el invierno. La puesta de huevos generalmente se reanuda a fines del invierno cuando los días se alargan, alcanzando su punto máximo en la primavera. En el apogeo de la temporada, la reina puede poner más de 2500 huevos por día (más que su masa corporal).

Ella fertiliza cada óvulo (con el esperma almacenado de la espermateca) mientras se deposita en una celda del tamaño de una trabajadora. Los huevos puestos en celdas del tamaño de un zángano (más grandes) se dejan sin fertilizar; estos huevos no fertilizados, con la mitad de genes que los huevos de reina o de obrera, se convierten en zánganos.

Trabajadores

Las obreras son hembras producidas por la reina que se desarrollan a partir de huevos diploides fertilizados. Los trabajadores son esenciales para la estructura social y el funcionamiento adecuado de la colonia. Realizan las principales tareas de la colonia, porque la reina se ocupa únicamente de reproducirse. Estas hembras crían a sus hermanas trabajadoras y futuras reinas que eventualmente abandonan el nido para comenzar su propia colonia. También se alimentan y regresan al nido con néctar y polen para alimentar a las crías.

Drones

Vistas superior e inferior de una pupa en desarrollo contra un panal
Desarrollo de una pupa de drones
Células de relleno de pupas blancas y marrones
Pupas de zánganos

Los zánganos son las abejas machos de la colonia . Como no tienen ovipositores, no tienen aguijones. Las abejas melíferas no buscan néctar o polen. El propósito principal de un dron es fertilizar a una nueva reina. Muchos zánganos se aparean con una reina determinada en vuelo; cada uno muere inmediatamente después del apareamiento, ya que el proceso de inseminación requiere un esfuerzo letalmente convulsivo. Las abejas melíferas son haploides (cromosomas únicos, no apareados) en su estructura genética y descienden solo de su madre (la reina). En las regiones templadas, los zánganos generalmente son expulsados ​​de la colmena antes del invierno, muriendo de frío y de hambre, ya que no pueden alimentarse, producir miel o cuidarse por sí mismos. Dado su mayor tamaño (1,5 veces el de las abejas obreras), se cree que dentro de la colmena los drones pueden desempeñar un papel importante en la termorregulación . Los drones suelen estar ubicados cerca del centro de los grupos de colmenas por razones poco claras. Se postula que es para mantener la viabilidad de los espermatozoides , que puede verse comprometida a temperaturas más frías. Otra posible explicación es que una ubicación más central permite que los drones contribuyan al calor, ya que a temperaturas por debajo de los 25 ° C (77 ° F) su capacidad de contribuir disminuye.

Conflicto reina-trabajadora

Cuando una trabajadora fértil produce zánganos, surge un conflicto entre sus intereses y los de la reina. La trabajadora comparte la mitad de sus genes con el dron y la cuarta parte con sus hermanos, favoreciendo a su descendencia sobre la de la reina. La reina comparte la mitad de sus genes con sus hijos y la cuarta parte con los hijos de trabajadoras fértiles. Esto enfrenta a la trabajadora contra la reina y otras trabajadoras, que tratan de maximizar su aptitud reproductiva criando a la descendencia más relacionada con ellas. Esta relación conduce a un fenómeno llamado "vigilancia de los trabajadores". En estas raras situaciones, otras abejas obreras de la colmena, que están genéticamente más relacionadas con los hijos de la reina que con las obreras fértiles, patrullan la colmena y eliminan los huevos puestos por las obreras.

Otra forma de vigilancia de los trabajadores es la agresión hacia las mujeres fértiles. Algunos estudios sugieren una feromona reina que puede ayudar a las trabajadoras a distinguir los huevos puestos por obreras y los huevos puestos por reinas, pero otros indican que la viabilidad de los huevos es el factor clave para provocar el comportamiento.

La vigilancia obrera es un ejemplo de altruismo forzado , donde se minimizan los beneficios de la reproducción obrera y se maximiza el de criar a la descendencia de la reina.

En casos muy raros, los trabajadores subvierten los mecanismos de vigilancia de la colmena, poniendo huevos más rápido de lo que otros trabajadores los eliminan; esto se conoce como síndrome anárquico. Los trabajadores anárquicos pueden activar sus ovarios a un ritmo mayor y contribuir con una mayor proporción de machos a la colmena. Aunque un aumento en el número de drones disminuye la productividad general de la colmena, aumenta la capacidad reproductiva de la madre de los drones. El síndrome anárquico es un ejemplo de selección que trabaja en direcciones opuestas a nivel individual y grupal para la estabilidad de la colmena.

En circunstancias normales, si la reina muere o es removida, la reproducción en las obreras aumenta porque una proporción significativa de las obreras tienen ovarios activados. Los trabajadores producen un último lote de drones antes de que se derrumbe la colmena. Aunque durante este período la vigilancia obrera suele estar ausente, en ciertos grupos de abejas continúa.

De acuerdo con la estrategia de selección de parentesco , la vigilancia obrera no se ve favorecida si una reina se aparea solo una vez. En ese caso, las obreras están emparentadas por tres cuartas partes de sus genes, y los hijos de las obreras están emparentadas más de lo habitual con los hijos de la reina. Entonces se niega el beneficio de la vigilancia. Los experimentos que confirman esta hipótesis han mostrado una correlación entre las tasas de apareamiento más altas y las tasas más altas de vigilancia de los trabajadores en muchas especies de himenópteros sociales .

Comportamiento

Termorregulación

Abeja de miel de forrajeo

La abeja melífera occidental necesita una temperatura corporal interna de 35 ° C (95 ° F) para volar; esta temperatura se mantiene en el nido para desarrollar la cría y es la temperatura óptima para la creación de cera. La temperatura en la periferia del cúmulo varía con la temperatura del aire exterior, y la temperatura interna del cúmulo de invierno puede ser tan baja como 20–22 ° C (68–72 ° F).

Las abejas melíferas occidentales pueden alimentarse en un rango de temperatura del aire de 30 ° C (86 ° F) debido a los mecanismos fisiológicos y de comportamiento para regular la temperatura de sus músculos de vuelo. Desde temperaturas del aire bajas hasta altas, los mecanismos son: temblar antes del vuelo y detener el vuelo para escalofríos adicionales, regulación pasiva de la temperatura corporal basada en el trabajo y enfriamiento evaporativo del contenido regurgitado del saco de miel. Las temperaturas corporales difieren, según la casta y las recompensas esperadas de alimentación.

La temperatura óptima del aire para la búsqueda de alimento es de 22 a 25 ° C (72 a 77 ° F). Durante el vuelo, los músculos de vuelo relativamente grandes de la abeja crean calor que debe disiparse. La abeja melífera utiliza enfriamiento por evaporación para liberar calor a través de la boca. En condiciones de calor, el calor del tórax se disipa a través de la cabeza; la abeja regurgita una gota de líquido interno tibio, una "gota de miel", que reduce la temperatura de su cabeza en 10 ° C (18 ° F).

Por debajo de los 7–10 ° C (45–50 ° F) las abejas están inmóviles y por encima de los 38 ° C (100 ° F) su actividad se ralentiza. Las abejas melíferas occidentales pueden tolerar temperaturas de hasta 50 ° C (122 ° F) durante períodos cortos.

Comunicación

Abejas cubriendo completamente la base de un árbol caído.
Un gran enjambre de abejas melíferas sobre un tronco de árbol caído

El comportamiento de las abejas melíferas occidentales se ha estudiado ampliamente. Karl von Frisch , quien recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1973 por su estudio de la comunicación de las abejas melíferas, notó que las abejas se comunican con la danza. A través de estos bailes, las abejas comunican información sobre la distancia, la situación y la dirección de una fuente de alimento mediante los bailes de la abeja obrera (abeja melífera) que regresa en el panal vertical de la colmena. Las abejas melíferas dirigen a otras abejas a las fuentes de alimento con la danza circular y la danza del meneo . Aunque la danza circular les dice a otros recolectores que la comida está a 50 metros (160 pies) de la colmena, no proporciona información suficiente sobre la dirección. El baile de meneo, que puede ser vertical u horizontal, proporciona más detalles sobre la distancia y la dirección de una fuente de alimento. También se cree que los recolectores dependen de su sentido del olfato para ayudar a localizar una fuente de alimento después de que los bailes los dirijan.

Las abejas melíferas occidentales también cambian la precisión del baile de meneo para indicar el tipo de sitio que se establece como un nuevo objetivo. Sus parientes cercanos, las abejas melíferas enanas , no lo hacen. Por lo tanto, las abejas melíferas occidentales parecen haber desarrollado un mejor medio de transmitir información que sus antepasados ​​comunes con la abeja melífera enana.

Otro medio de comunicación es la señal de agitación, también conocida como danza de sacudidas, danza de vibración o señal de vibración. Aunque la señal de temblor es más común en la comunicación del trabajador, también aparece en el enjambre reproductivo. Una abeja obrera hace vibrar su cuerpo dorsoventralmente mientras sostiene a otra abeja con sus patas delanteras. Jacobus Biesmeijer, quien examinó las señales de vibración en la vida de un recolector y las condiciones que conducen a su desempeño, encontró que los recolectores experimentados ejecutaron el 92% de las señales de vibración observadas y el 64% de estas señales se realizaron después del descubrimiento de una fuente de alimento. Aproximadamente el 71% de las señales de temblor ocurrieron antes de los primeros cinco vuelos exitosos de búsqueda de alimento del día; otras señales de comunicación, como la danza del meneo, se realizaron con más frecuencia después de los primeros cinco éxitos. Biesmeijer demostró que la mayoría de los vibradores son recolectores y que la señal de vibración se ejecuta con mayor frecuencia cuando las abejas recolectan alimentos sobre las abejas antes de recolectar, concluyendo que es un mensaje de transferencia para varias actividades (o niveles de actividad). A veces, la señal aumenta la actividad, como cuando las abejas activas sacuden a las inactivas. En otros momentos, como al final del día, la señal es un mecanismo inhibitorio. Sin embargo, la señal de agitación se dirige preferentemente hacia las abejas inactivas. Las tres formas de comunicación entre las abejas melíferas son eficaces en la búsqueda de alimento y la gestión de tareas.

Feromonas

Las feromonas (sustancias involucradas en la comunicación química) son esenciales para la supervivencia de las abejas melíferas. Las abejas melíferas occidentales dependen de las feromonas para casi todos los comportamientos, incluido el apareamiento , la alarma, la defensa , la orientación, el reconocimiento de parientes y colonias , la producción de alimentos y la integración de las actividades de las colonias.

Socialidad

Existe cierto grado de variabilidad de sociabilidad entre los individuos. Como muchos otros insectos sociales, A. mellifera se involucra en la trofalaxis . Cuando se midió la duración de los emparejamientos de trofhalaxis, se encontró que, al igual que las interacciones sociales humanas, existen tendencias duraderas a largo plazo para cada abeja individual. Sin embargo, hay menos variación interindividual que la que se encuentra en los humanos, lo que posiblemente refleja la mayor relación genética entre los compañeros de colmena.

Domesticación

Un cazador de miel en una pintura rupestre en Cuevas de la Araña , España, c. 8.000–6.000 a. C.
Jeroglífico de abeja del complejo de la tumba de Senusret I (m. 1.926 a. C.)

Los seres humanos han estado recolectando miel de abejas melíferas occidentales durante miles de años, con evidencia en forma de arte rupestre encontrado en Francia y España, que data de alrededor del 7,000 a. C. La abeja melífera occidental es uno de los pocos animales invertebrados que han sido domesticados . Las abejas probablemente fueron domesticadas por primera vez en el antiguo Egipto , donde las pinturas de las tumbas representan la apicultura. Los europeos trajeron abejas a América del Norte en 1622.

Los apicultores han seleccionado las abejas melíferas occidentales por varias características deseables:

  • la capacidad de una colonia para sobrevivir períodos con poca comida
  • la capacidad de una colonia para sobrevivir al clima frío
  • resistencia a las enfermedades
  • aumento de la producción de miel
  • agresividad reducida
  • tendencia reducida a enjambrar
  • construcción de nidos reducida
  • pacificacion facil con humo

Estas modificaciones, junto con el cambio artificial de ubicación, han mejorado las abejas melíferas occidentales desde el punto de vista del apicultor y, al mismo tiempo, las han hecho más dependientes de los apicultores para su supervivencia. En Europa, la supervivencia en climas fríos probablemente se seleccionó, conscientemente o no, mientras que en África, la selección probablemente favoreció la capacidad de sobrevivir al calor, la sequía y las fuertes lluvias.

Los autores no se ponen de acuerdo sobre si este grado de selección artificial constituye una auténtica domesticación. En 1603, John Guillim escribió: "La abeja, puedo considerarme un insecto doméstico, ya que es tan flexible en beneficio del cuidador". Más recientemente, muchos biólogos que trabajan en la polinización dan por sentado el estado domesticado de las abejas melíferas occidentales. Por ejemplo, Rachael Winfree y sus colegas escriben "Usamos la polinización de cultivos como un sistema modelo e investigamos si la pérdida de un polinizador domesticado (la abeja melífera) podría compensarse con especies nativas de abejas silvestres". De manera similar, Brian Dennis y William Kemp escriben: "Aunque la domesticación de la abeja melífera está estrechamente relacionada con la evolución de los sistemas socioeconómicos basados ​​en la alimentación en muchas culturas de todo el mundo, en términos económicos actuales, y solo en los EE. UU. el valor mayorista estimado de la miel, más de $ 317 millones de dólares en 2013, palidece en comparación con el valor anual estimado agregado de los servicios de polinización, valorados de diversas maneras en $ 11-15 mil millones ".

Por otro lado, PR Oxley y BP Oldroyd (2010) consideran la domesticación de las abejas melíferas occidentales, en el mejor de los casos, parcial. Oldroyd observa que la falta de domesticación total es algo sorprendente, dado que la gente ha criado abejas durante al menos 7.000 años. En cambio, los apicultores han encontrado formas de manejar a las abejas usando colmenas, mientras que las abejas permanecen "prácticamente sin cambios con respecto a sus primos silvestres".

Leslie Bailey y BV Ball, en su libro Honey Bee Pathology , llaman a las abejas melíferas occidentales "insectos salvajes", en contraste con la polilla de seda doméstica ( Bombyx mori ), a la que llaman "el único insecto que ha sido domesticado", y se refieren al " creencia popular entre muchos biólogos y apicultores de que las abejas son domesticadas ". Argumentan que las abejas melíferas occidentales pueden sobrevivir sin ayuda humana y, de hecho, necesitan "dejarse en libertad" para sobrevivir. Además, argumentan que incluso si las abejas pudieran ser criadas lejos de la naturaleza, aún tendrían que volar libremente para recolectar néctar y polinizar las plantas. Por lo tanto, argumentan, la apicultura es "la explotación de colonias de un insecto silvestre", con poco más que la provisión de una cavidad resistente a la intemperie en la que anidar. Asimismo, Pilar de la Rúa y sus colegas argumentan que las abejas melíferas occidentales no son completamente domesticados, porque "todavía se pueden identificar huellas genéticas específicas de subespecies endémicas en Europa y África", lo que hace que la conservación de la diversidad de las abejas silvestres sea importante. Además, argumentan que la dificultad de controlar los drones para el apareamiento es una seria desventaja y una señal de que la domesticación no está completa, en particular porque "generalmente ocurre un flujo genético extenso entre poblaciones de abejas silvestres / asilvestradas y manejadas".

Apicultura

Reina más grande de color marrón sólido con trabajadores rayados
Abeja reina con trabajadores

La abeja melífera occidental es un insecto colonial que es alojado, transportado y, en ocasiones, alimentado por los apicultores. Las abejas melíferas no sobreviven y se reproducen individualmente, sino como parte de la colonia (un superorganismo ).

Las abejas melíferas occidentales recogen el néctar de las flores y lo convierten en miel , que se almacena en la colmena. El néctar, transportado en el estómago de las abejas, se convierte con la adición de enzimas digestivas y se almacena en una celda de miel para su deshidratación parcial. El néctar y la miel proporcionan la energía para los músculos de vuelo de las abejas y para calentar la colmena durante el invierno. Las abejas melíferas occidentales también recolectan polen que, después de ser procesado en pan de abeja , proporciona proteínas y grasas para que crezcan las crías de abejas . Siglos de cría selectiva por humanos han creado abejas melíferas occidentales que producen mucha más miel de la que necesita la colonia, y los apicultores (también conocidos como apicultores) cosechan el excedente de miel.

Muchas abejas en un panal.
Las abejas melíferas extraídas de la colmena para su inspección por un apicultor

Los apicultores proporcionan un lugar para que la colonia viva y almacene la miel. Hay siete tipos básicos de la colmena : skeps , colmenas tipo , las colmenas de barras superiores , colmenas de la caja , las gomas de registro , DE urticaria, ronchas y Miller. Todos los estados de EE. UU. Exigen que los apicultores utilicen marcos móviles para permitir que los inspectores de abejas controlen la cría en busca de enfermedades. Esto permite a los apicultores mantener colmenas Langstroth, top-bar y DE sin un permiso especial, otorgado para fines como el uso de museos. Las colmenas modernas también permiten a los apicultores transportar abejas, moviéndose de un campo a otro a medida que los cultivos requieren polinización (una fuente de ingresos para los apicultores).

En climas fríos, algunos apicultores han mantenido vivas las colonias (con diversos grados de éxito) trasladándolas al interior durante el invierno. Si bien esto puede proteger a las colonias de temperaturas extremas y hacer que el cuidado y la alimentación durante el invierno sean más convenientes para el apicultor, aumenta el riesgo de disentería y provoca una acumulación excesiva de dióxido de carbono a partir de la respiración de las abejas . La invernada en el interior ha sido refinada por los apicultores canadienses, que utilizan grandes establos únicamente para la invernada de las abejas; Los sistemas de ventilación automatizados ayudan en la dispersión del dióxido de carbono.

Productos

Abeja de miel occidental en un parque en Tokio
Colmenas al lado de un campo
Colmenas preparadas para polinización
Video de abeja melífera occidental recolectando polen de azafranes azules
Abeja en vuelo, transportando polen en un recipiente amarillo grande para su tamaño
Abeja de miel occidental transportando polen en una canasta de regreso a la colmena

Abejas

Las abejas melíferas son uno de los productos de una colmena. Se pueden comprar como reinas apareadas, en paquetes de primavera de una reina junto con de dos a cinco libras (0,91 a 2,27 kg) de abejas melíferas, como colonias de núcleo (que incluyen marcos de cría) o como colonias completas. El comercio de abejas melíferas occidentales se remonta a 1622, cuando las primeras colonias de abejas se enviaron de Inglaterra a Virginia. Los métodos modernos de producir reinas y dividir colonias para aumentarlas se remontan a finales del siglo XIX. La miel se extraía matando la colmena, y las abejas y los productos apícolas eran principalmente un objeto de comercio local. El primer apicultor comercial en los Estados Unidos se considera Moses Quinby de Nueva York, quien experimentó con colmenas de cajas móviles, que permiten la extracción sin matar la colmena. Las mejoras en carreteras y vehículos motorizados después de la Primera Guerra Mundial permitieron a los apicultores comerciales expandir el tamaño de sus negocios.

Polinización

Abeja de miel occidental polinizando una flor

La abeja melífera occidental es un importante polinizador de cultivos; este servicio representa gran parte del valor comercial de la especie. En 2005, el valor comercial estimado de las abejas melíferas occidentales era poco menos de $ 200 mil millones en todo el mundo. Una gran cantidad de especies de cultivos cultivadas en todo el mundo dependen de él. Aunque los huertos y los campos han aumentado de tamaño, los polinizadores silvestres han disminuido . En varias regiones, los apicultores migratorios abordan la escasez de polinización, que suministran colmenas durante la floración del cultivo y las trasladan después del período de floración. Los apicultores comerciales planifican sus movimientos y lugares de invernada de acuerdo con los servicios de polinización previstos. En latitudes más altas es difícil (o imposible) invernar suficientes abejas, o tenerlas listas para las plantas que florecen temprano. Gran parte de la migración es estacional, con colmenas que invernan en climas más cálidos y se mueven para seguir la floración en latitudes más altas.

En California , la polinización de las almendras ocurre en febrero, temprano en la temporada de crecimiento antes de que las colmenas locales hayan aumentado sus poblaciones. Los huertos de almendros requieren dos colmenas por acre, o 2,000 m 2 (22,000 pies cuadrados) por colmena, para un rendimiento máximo, y la polinización depende de la importación de colmenas de climas más cálidos. La polinización de las almendras (en febrero y marzo en los EE. UU.) Es el evento de polinización administrada más grande del mundo, y requiere más de un tercio de todas las abejas melíferas administradas en el país. Las abejas también se mueven en masa para la polinización de manzanas en Nueva York , Michigan y Washington . A pesar de la ineficacia de las abejas melíferas como polinizadoras de arándanos, un gran número se traslada a Maine porque son los únicos polinizadores que pueden trasladarse y concentrarse fácilmente para este y otros monocultivos . Las abejas y otros insectos mantienen la constancia de las flores transfiriendo polen a otras plantas biológicamente específicas ; esto evita que los estigmas florales se obstruyan con polen de otras especies. En 2000, los Dres. Roger Morse y Nicholas Calderone de la Universidad de Cornell intentaron cuantificar los efectos de la abeja melífera occidental solo en los cultivos alimentarios de EE . UU . Sus cálculos arrojaron una cifra de 14.600 millones de dólares en valor de cultivos alimentarios.

Miel

La miel es una sustancia compleja a base de néctar y depósitos dulces de plantas y árboles, que las abejas recolectan, modifican y almacenan en el panal. La miel es una mezcla biológica de azúcares invertidos, principalmente glucosa y fructosa . Tiene propiedades antibacterianas y antifúngicas. La miel de la abeja occidental, junto con la abeja Tetragonisca angustula , tiene una actividad antibacteriana específica contra una bacteria causante de infecciones, Staphylococcus aureus . La miel no se pudre ni fermenta cuando se almacena en condiciones normales, pero cristaliza con el tiempo. Aunque la miel cristalizada es aceptable para uso humano, las abejas solo pueden usar miel líquida y eliminarán y desecharán cualquier miel cristalizada de la colmena.

Abeja melífera occidental con "lengua" parcialmente extendida
Abeja de miel occidental en un panal

Las abejas producen miel recolectando néctar , un líquido transparente que consta de casi un 80 por ciento de agua y azúcares complejos. Las abejas recolectoras almacenan el néctar en un segundo estómago y regresan a la colmena, donde las abejas obreras extraen el néctar. Las abejas obreras digieren el néctar crudo durante unos 30 minutos, utilizando enzimas digestivas para descomponer los azúcares complejos en azúcares más simples. Luego, la miel cruda se esparce en celdas de panal vacías para que se seque, reduciendo su contenido de agua a menos del 20 por ciento. Cuando se procesa el néctar, las abejas melíferas crean una corriente de aire a través de la colmena abanicando con sus alas . Cuando la miel se ha secado, las células del panal se sellan (tapan) con cera para preservarla.

Cera de abejas

Las abejas obreras maduras segregan cera de abejas de las glándulas de su abdomen, utilizándola para formar las paredes y las tapas del panal. Cuando se recolecta la miel, la cera se puede recolectar para usar en productos como velas y sellos .

Pan de abeja

Las abejas recogen el polen en una canasta de polen y lo llevan de regreso a la colmena donde, después de someterse a la fermentación y convertirse en pan de abeja , se convierte en una fuente de proteínas para la cría de crías. El exceso de polen se puede recolectar de la colmena; aunque a veces los seres humanos lo consumen como suplemento dietético, el polen de abeja puede provocar una reacción alérgica en personas susceptibles.

Cría de abejas

La cría de abejas, los huevos, las larvas o las pupas de las abejas melíferas, es comestible y muy nutritiva. La cría de abejas contiene la misma cantidad de proteína que la carne de res o las aves de corral. La cría de abejas a menudo se cosecha como subproducto cuando el apicultor tiene un exceso de abejas y no desea tener más.

Propóleos

El propóleo es una mezcla resinosa recolectada por las abejas de las yemas de los árboles, los flujos de savia u otras fuentes botánicas, que se utiliza como sellador para los espacios abiertos no deseados en la colmena. Aunque se dice que el propóleo tiene beneficios para la salud (la tintura de propóleo se comercializa como un remedio para el resfriado y la gripe), puede causar reacciones alérgicas graves en algunas personas. El propóleo también se utiliza en acabados de madera y le da al violín Stradivarius su color rojo único.

jalea real

La jalea real es una secreción de abejas melíferas que se utiliza para nutrir a las larvas y a la reina. Se comercializa por sus supuestas pero no fundamentadas afirmaciones de beneficios para la salud. Por otro lado, puede causar reacciones alérgicas graves en algunas personas.

Genoma

Las abejas hembras son diploides y tienen 32 cromosomas , mientras que los machos son haploides y solo tienen 16.

El 28 de octubre de 2006, el Consorcio de Secuenciación del Genoma de la Abeja Miel secuenció y analizó completamente el genoma de Apis mellifera, la abeja melífera occidental. Desde 2007, se ha prestado atención al trastorno del colapso de colonias , una disminución de las colonias de abejas melíferas occidentales en varias regiones.

La abeja melífera occidental es el tercer insecto, después de la mosca de la fruta y el mosquito , cuyo genoma ha sido cartografiado. Según los científicos que analizaron su código genético, la abeja melífera se originó en África y se extendió a Europa en dos antiguas migraciones. Los científicos han descubierto que los genes relacionados con el olfato superan en número a los del gusto, y la abeja melífera europea tiene menos genes que regulan la inmunidad que la mosca de la fruta y el mosquito. La secuencia del genoma también reveló que varios grupos de genes, en particular los relacionados con el ritmo circadiano , se parecían más a los de los vertebrados que a los de otros insectos. Otro hallazgo significativo del estudio del genoma de la abeja melífera fue que la abeja melífera occidental fue el primer insecto que se descubrió con un sistema de metilación de ADN funcional desde que se identificaron enzimas clave funcionales ( ADN metiltransferasa-1 y -3 ) en el genoma. La metilación del ADN es uno de los mecanismos importantes en la epigenética para estudiar la expresión y regulación génica sin cambiar la secuencia del ADN, sino modificaciones en la actividad del ADN. Posteriormente, se identificó que la metilación del ADN desempeñaba un papel importante en la regulación y el corte y empalme de genes . El genoma es inusual por tener pocos elementos transponibles , aunque estuvieron presentes en el pasado evolutivo (se han encontrado restos y fósiles) y evolucionaron más lentamente que los de las especies de moscas.

Desde 2018, una nueva versión del genoma de la abeja melífera está disponible en NCBI (Amel_HAv3.1, BioProject ID: PRJNA471592). Este ensamblaje contiene andamios de longitud completa del cromosoma, lo que significa que los datos de secuencia para cada cromosoma son contiguos y no se dividen entre múltiples piezas llamadas andamios. La existencia de un genoma de referencia altamente contiguo para una especie permite investigaciones más detalladas de los procesos evolutivos que afectan al genoma, así como estimaciones más precisas de, por ejemplo, la diferenciación entre poblaciones y la diversidad dentro de las poblaciones.

Un proceso importante que da forma al genoma de la abeja melífera es la recombinación meiótica , cuya tasa es muy elevada en las abejas melíferas y otros insectos sociales del orden de los himenópteros en comparación con la mayoría de las otras especies eucariotas, excepto los hongos y los protozoos . La razón de las elevadas tasas de recombinación en los himenópteros sociales no se comprende completamente, pero una teoría es que está relacionada con su comportamiento social. La mayor diversidad genética resultante de las altas tasas de recombinación podría hacer que los trabajadores sean menos vulnerables a los parásitos y facilitar su especialización para diferentes tareas en la colonia.

Peligros y supervivencia

Parásitos, enfermedades y pesticidas

Abejas muertas del Cabo (Apis mellifera capensis) apiladas fuera de la entrada de una colmena.

Las poblaciones de abejas melíferas occidentales enfrentan amenazas para su supervivencia, aumentando los intereses en otras especies polinizadoras, como el abejorro común del este . Las poblaciones de América del Norte y Europa se vieron gravemente mermadas por las infestaciones de ácaros Varroa a principios de la década de 1990, y los apicultores estadounidenses se vieron afectados aún más por el trastorno del colapso de colonias en 2006 y 2007. Las prácticas culturales mejoradas y los tratamientos químicos contra los ácaros Varroa salvaron la mayoría de las operaciones comerciales; Las nuevas razas de abejas están comenzando a reducir la dependencia de los apicultores de los acaricidas . Las poblaciones de abejas salvajes se redujeron considerablemente durante este período; se están recuperando lentamente, principalmente en climas templados, debido a la selección natural para la resistencia a Varroa y la repoblación por razas resistentes. Aunque generalmente se cree que los insecticidas también han agotado las poblaciones de abejas, particularmente cuando se usan en exceso de las instrucciones de la etiqueta, ya que las plagas y enfermedades de las abejas (incluida la loque americana y los ácaros traqueales ) se están volviendo resistentes a los medicamentos, la investigación al respecto no ha sido concluyente. Un estudio de 2012 sobre el efecto de los insecticidas basados ​​en neonicotinoides no mostró "efectos observados en estudios de campo en dosis realistas". Un nuevo estudio en 2020 encontró que los insecticidas neonicotinoides afectaron la estabilidad del desarrollo de las abejas melíferas, particularmente los machos haploides eran más susceptibles a los neonicotinoides que las hembras diploides. El estudio de 2020 también encontró que la heterocigosidad puede desempeñar un papel clave en la amortiguación de la exposición a insecticidas.

Depredadores

Los insectos depredadores de las abejas melíferas occidentales incluyen el avispón gigante asiático y otras avispas , moscas ladronas , libélulas como la zarzamora verde , algunas mantis religiosas , zancudas de agua y la abeja lobo europea .

Los depredadores arácnidos de las abejas melíferas occidentales incluyen arañas pesqueras , arañas lince , arañas vara de oro y arañas cruzadas de San Andrés .

Los reptiles y anfibios depredadores de las abejas melíferas occidentales incluyen el lagarto de cinturón negro , los anoles y otros lagartos, y varios anfibios anuros, incluido el sapo americano , la rana toro americana y la rana de madera .

Los depredadores de aves especializados de las abejas melíferas occidentales incluyen a los abejarucos ; otras aves que pueden cazar abejas melíferas occidentales son los zarcillos , los colibríes , los papamoscas tiranos y la tangara de verano . La mayoría de las aves que comen abejas lo hacen de manera oportunista; sin embargo, las tangaras de verano se sentarán en una rama y atraparán a docenas de abejas de la entrada de la colmena a medida que emergen.

Los mamíferos que a veces toman abejas melíferas occidentales incluyen osos , zarigüeyas , mapaches , zorrillos , la musaraña norteamericana y el tejón de la miel .

Como amenaza ambiental

Como especie invasora , las abejas melíferas salvajes del oeste son un problema ambiental significativo en áreas no nativas. Las abejas importadas pueden desplazar a las abejas y aves nativas, y también pueden promover la reproducción de plantas invasoras ignoradas por los polinizadores nativos.

Las abejas melíferas no son nativas de América , llegaron con colonos a América del Norte en el siglo XVIII. Thomas Jefferson mencionó esto en sus Notas sobre el estado de Virginia :

La abeja melífera no es originaria de nuestro continente. De hecho, Marcgrave menciona una especie de abeja melífera en Brasil. Pero este no tiene aguijón y, por tanto, es diferente del que tenemos, que se parece perfectamente al de Europa. Los indios coinciden con nosotros en la tradición de que fue traído de Europa; pero, cuándo y por quién, no lo sabemos. Las abejas generalmente se han extendido al campo, un poco antes que los colonos blancos. Por lo tanto, los indios los llaman mosca del hombre blanco y consideran que su acercamiento indica el acercamiento de los asentamientos de los blancos.

Las abejas melíferas se han convertido en una especie invasora en los EE. UU., Superando a los polinizadores nativos cuando los recursos son escasos. Con un mayor número de abejas melíferas en un área específica debido a la apicultura, las abejas domesticadas y las abejas silvestres nativas a menudo tienen que competir por el hábitat limitado y las fuentes de alimento disponibles. Las abejas melíferas occidentales pueden ponerse a la defensiva en respuesta a la llegada estacional de la competencia de otras colonias, particularmente abejas africanizadas que pueden estar a la ofensiva y a la defensa durante todo el año debido a su origen tropical. En el Reino Unido , se sabe que las abejas melíferas compiten con abejorros nativos como Bombus hortorum , porque se alimentan en los mismos sitios. Para resolver el problema y maximizar tanto su consumo total durante la búsqueda de alimento, los abejorros se alimentan temprano en la mañana, mientras que las abejas melíferas se alimentan durante la tarde.

La mayoría de las plantas con flores dependen de polinizadores especializados para fertilizarlas de manera eficiente. Las cucurbitáceas , por ejemplo, son polinizadas por las abejas de la calabaza que visitan específicamente las flores masculinas que florecen temprano antes del amanecer, cuando las abejas melíferas están inactivas, y luego regresan para polinizar las flores femeninas más tarde en el día. Tales relaciones simbióticas también significan que el polinizador especializado estará cubierto principalmente por el polen específico de su huésped.

La naturaleza muy generalizada de las actividades de recolección de néctar de las abejas melíferas, que potencialmente visitan docenas de especies diferentes en un solo día, significa que una flor visitada por una abeja melífera a menudo obtendrá muy poco polen de su propia especie. Esta polinización disminuida puede reducir la capacidad de la planta para producir semillas, especialmente cuando las abejas están exprimiendo a los polinizadores nativos de una especie, un problema que ocurre en todo Estados Unidos debido a las abejas melíferas y otras especies invasoras.

A diferencia de las abejas nativas, no extraen ni transfieren adecuadamente el polen de las plantas con anteras porosas (anteras que solo liberan polen a través de diminutos poros apicales); esto requiere polinización por zumbido , un comportamiento que rara vez exhiben las abejas melíferas. Las abejas reducen la fructificación en Melastoma affine , una planta con anteras de poros, al robar sus estigmas de polen depositado previamente.

Parientes cercanos

Aparte de Apis mellifera , hay otras seis especies en el género Apis . Estos son Apis andreniformis , Apis cerana , Apis dorsata , Apis florea , Apis koschevnikovi y Apis nigrocincta . Todas estas especies se originaron en el sur y sureste de Asia. Se cree que solo Apis mellifera se originó en Europa, Asia y África.

Ver también

Referencias

Bibliografía

enlaces externos