Desarrollo del sistema reproductivo - Development of the reproductive system
| Este artículo es parte de una serie sobre el |
| Desarrollo de sistemas de órganos |
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El desarrollo del sistema reproductivo es la parte del crecimiento embrionario que da como resultado los órganos sexuales y contribuye a la diferenciación sexual . Debido a su gran superposición con el desarrollo del sistema urinario , los dos sistemas generalmente se describen juntos como el sistema urogenital o genitourinario .
Los órganos reproductores se desarrollan a partir del mesodermo intermedio y están precedidos por estructuras más primitivas que son reemplazadas antes del nacimiento. Estas estructuras embrionarias son los conductos mesonéfricos (también conocidos como conductos de Wolff ) y los conductos paramesonéfricos (también conocidos como conductos de Müller ). El conducto mesonéfrico da lugar a las vesicales seminales masculinas, los epidídimos y los conductos deferentes. El conducto paramesonéfrico da lugar a las trompas de Falopio femeninas , el útero , el cuello uterino y la parte superior de la vagina .
Conductos mesonéfricos
El conducto mesonéfrico se origina en una parte del conducto pronéfrico .
Origen
En la parte exterior del mesodermo intermedio , inmediatamente debajo del ectodermo , en la región del quinto segmento cervical al tercer segmento torácico , una serie de evaginaciones cortas de cada segmento crece dorsalmente y se extiende caudalmente , fusionándose sucesivamente desde antes hacia atrás para formar el conducto pronefrico . Este continúa creciendo caudalmente hasta que se abre hacia la parte ventral de la cloaca ; más allá del pronefros se denomina conducto mesonéfrico. Así, el conducto mesonéfrico permanece después de la atrofia del conducto pronefros.
Desarrollo en hombre
En el varón el conducto persiste y forma el tubo del epidídimo , el conducto deferente y el conducto eyaculador , mientras que la vesícula seminal surge durante el tercer mes como un divertículo lateral desde su extremo posterior. Gran parte de la cabecera del mesonefros se atrofia y desaparece; del resto, los túbulos anteriores forman los conductos eferentes del testículo ; mientras que los túbulos posteriores están representados por los ductuli aberrantes y por el paradidymis , que a veces se encuentra frente al cordón espermático por encima de la cabeza del epidídimo.
Atrofia en la mujer
En la hembra, los cuerpos y conductos mesonéfricos se atrofian. Los restos no funcionales de los túbulos mesonéfricos están representados por el epooforón y el parooforón , dos pequeñas colecciones de túbulos ciegos rudimentarios que se sitúan en el mesosalpinx .
Restos
La parte inferior del conducto mesonéfrico desaparece, mientras que la parte superior persiste como el conducto longitudinal del epooforón , llamado conducto de Gartner .
También hay desarrollos de otros tejidos del conducto mesonéfrico que persisten, por ejemplo, el desarrollo del ligamento suspensorio del ovario .
Conductos paramesonéfricos
Poco después de la formación de los conductos mesonéfricos se desarrolla un segundo par de conductos; estos son los conductos paramesonéfricos . Cada uno surge en la cara lateral del conducto mesonéfrico correspondiente como una invaginación tubular de las células que recubren la cavidad abdominal. El orificio de la invaginación permanece abierto y se agranda y modifica para formar el ostium abdominal de la trompa de Falopio . Los conductos pasan lateralmente hacia atrás a los conductos mesonéfricos, pero hacia el extremo posterior del embrión cruzan al lado medial de estos conductos y, por lo tanto, se encuentran uno al lado del otro entre y detrás de este último, los cuatro conductos que forman lo que se denomina el cordón genital común , para distinguirlo de los cordones genitales del epitelio germinal que se ven más adelante en este artículo. Los conductos mesonéfricos terminan en una elevación epitelial, el tubérculo sinusal , en la parte ventral de la cloaca entre los orificios de los conductos mesonéfricos. En una etapa posterior, el tubérculo sinusal se abre en el medio, conectando los conductos paramesonéfricos con la cloaca.
Atrofia en varones
En el macho, los conductos paramesonéfricos se atrofian (pero las huellas de sus extremos anteriores están representadas por el apéndice de los testículos del macho), mientras que sus porciones terminales fusionadas forman el utrículo prostático en el suelo de la uretra prostática . Esto se debe a la producción de hormona antimülleriana por las células de Sertoli de los testículos .
Desarrollo en hembras
En la hembra, los conductos paramesonéfricos persisten y experimentan un mayor desarrollo. Las porciones que se encuentran en el cordón genital se fusionan para formar el útero y la vagina . Esta fusión de los conductos paramesonéfricos comienza en el tercer mes y el tabique formado por sus paredes mediales fusionadas desaparece de abajo hacia arriba.
Las partes fuera de este cordón permanecen separadas y cada una forma la correspondiente trompa de Falopio . El ostium de la trompa de Falopio permanece de la extremidad anterior de la invaginación tubular original de la cavidad abdominal.
Alrededor del quinto mes, una constricción en forma de anillo marca la posición del cuello uterino del útero y, después del sexto mes, las paredes del útero comienzan a engrosarse. Durante un tiempo, la vagina está representada por una varilla sólida de células epiteliales. Un crecimiento en forma de anillo de este epitelio ocurre en el extremo inferior del útero y marca el futuro fondo de saco vaginal . Aproximadamente al quinto o sexto mes, la luz de la vagina se produce por la descomposición de las células centrales del epitelio. El himen representa los restos del tubérculo sinusal.
Góndolas
Las gónadas son las precursoras de los testículos en los machos y de los ovarios en las hembras. Inicialmente se desarrollan a partir de la capa mesotelial del peritoneo.
Ovarios
El ovario se diferencia en una parte central, la médula del ovario, cubierta por una capa superficial, el epitelio germinal. Los óvulos inmaduros se originan a partir de células del endodermo dorsal del saco vitelino . Una vez que han alcanzado la cresta gonadal se les llama oogonia . El desarrollo prosigue y las ovogonias quedan completamente rodeadas por una capa de células de tejido conectivo (células pre-granulosas). De esta forma se forman los rudimentos de los folículos ováricos. El origen embriológico de las células de la granulosa , por otro lado, sigue siendo controvertido. Al igual que en el macho, existe un gubernaculum en la hembra, que lo empuja hacia abajo, aunque no tanto como en los machos. Posteriormente, el gubernaculum se convierte en el ligamento ovárico adecuado y el ligamento redondo del útero .
Testículos
La periferia de los testículos se convierte en la túnica albugínea . Los cordones de la masa central se juntan y forman una red que se convierte en la rete testis , y otra red, que desarrolla los túbulos seminíferos . A través de la rete testis, los túbulos seminíferos se conectan con las excrecencias del mesonefros, que forman los conductos eferentes de los testículos.
En resumen, el descenso de los testículos consiste en la apertura de una conexión desde el testículo hasta su ubicación final en la pared abdominal anterior, seguida del desarrollo del gubernaculum, que posteriormente tira y trasloca el testículo hacia el escroto en desarrollo. Finalmente, el pasaje se cierra detrás del testículo. Un fallo en este proceso puede provocar una hernia inguinal indirecta o un hidrocele infantil.
División de cloaca
Después de la separación del recto de la parte dorsal de la cloaca, la parte ventral se convierte en el seno urogenital primario . El seno urogenital, a su vez, se divide en el seno urogenital definitivo superficial y la porción vesicouretral anterior más profunda.
Seno urogenital definitivo
El seno urogenital definitivo consta de una porción cefálica caudal y un canal estrecho intermedio, la porción pélvica.
Porción vesicouretral
La porción vesico-uretral es la porción más profunda, continua con la alantoides. Absorbe los extremos de los conductos mesonéfricos y los extremos asociados de los divertículos renales, y estos dan lugar al trígono de la vejiga urinaria y parte de la uretra prostática . El resto de la porción vesico-uretral forma el cuerpo de la vejiga y parte de la uretra prostática; su vértice se prolonga hasta el ombligo como un canal estrecho, el uraco , que luego se borra y se convierte en el ligamento umbilical medio del adulto.
Próstata
La próstata originalmente consta de dos porciones separadas, cada una de las cuales surge como una serie de brotes diverticulares del revestimiento epitelial del seno urogenital y la parte vesicouretral de la cloaca, entre el tercer y cuarto mes. Estos brotes se vuelven tubulares y forman la sustancia glandular de los dos lóbulos, que finalmente se encuentran y se fusionan detrás de la uretra y también se extienden hasta su cara ventral. El lóbulo mediano de la próstata se forma como una extensión de los lóbulos laterales entre los conductos eyaculatorios comunes y la vejiga.
Las glándulas de Skene en la uretra femenina se consideran homólogas de las glándulas prostáticas.
Las glándulas bulbouretrales en el macho y la glándula de Bartholin en la hembra también surgen como divertículos del revestimiento epitelial del seno urogenital.
Genitales externos
Hasta aproximadamente la novena semana de edad gestacional, los genitales externos de hombres y mujeres tienen el mismo aspecto y siguen un desarrollo común. Esto incluye el desarrollo de un tubérculo genital y una membrana dorsalmente a él, que cubre la abertura urogenital en desarrollo y el desarrollo del pliegue labioescrotal, también llamado pliegue urogenital, y la tumefacción labioescrotal.
Incluso después de que se pueda ver la diferenciación entre los sexos, algunas etapas son comunes, por ejemplo, la desaparición de la membrana. Por otro lado, el desarrollo dependiente del sexo incluye una mayor protuberancia del tubérculo genital en el hombre para formar el glande del pene y en la mujer, el glande del clítoris. El pliegue urogenital evoluciona hacia el cuerpo del pene en los hombres y los labios menores en las mujeres; la inflamación labioescrotal evoluciona hacia el escroto en los hombres y hacia los labios mayores en las mujeres.
Desarrollo común
Antes de la diferenciación
Membrana urogenital
Inicialmente existe una membrana cloacal , compuesta por ectodermo y endodermo, que se extiende desde el cordón umbilical hasta la cola, separando la cloaca del exterior. Después de la separación del recto de la parte dorsal de la cloaca, la parte ventral de la membrana cloacal se convierte en la membrana urogenital .
Tubérculo genital
El mesodermo se extiende hasta la línea medioventral a cierta distancia detrás del cordón umbilical y forma la parte inferior de la pared abdominal; termina debajo en una hinchazón prominente, el tubérculo cloacal, que después de la separación del recto se convierte en el tubérculo genital . Dorsalmente a este tubérculo, los lados no están realmente fusionados. Más bien, la parte urogenital de la membrana cloacal separa las láminas encarnadas del mesodermo.
Falo
El tubérculo genital se convierte en el falo primordial , el primer rudimento del pene o clítoris.
La parte terminal del falo, que representa el futuro glande, se vuelve sólida. El resto del falo, que permanece hueco, se convierte en un surco longitudinal por absorción de la membrana urogenital.
El término tubérculo genital, sin embargo, aún permanece, pero solo se refiere al futuro glande.
Apertura urogenital
En ambos sexos, la porción fálica del seno urogenital se extiende hacia la superficie inferior del tubérculo cloacal hasta el ápice. En el vértice, las paredes de la porción fálica se juntan y fusionan, borrando la abertura urogenital . En cambio, se forma una placa sólida, la placa uretral. El resto de la porción fálica es por un tiempo tubular y luego, por la absorción de la membrana urogenital, establece una comunicación con el exterior. Esta abertura es durante un tiempo la abertura urogenital primitiva y se extiende hacia la corona glandis.
Después de la diferenciación
Los siguientes desarrollos ocurren tanto en hombres como en mujeres, aunque ya se puede ver una diferencia en el desarrollo entre los sexos:
- El pene del cuerpo cavernoso y el cuerpo cavernoso del clítoris y el pene del cuerpo esponjoso surgen del tejido mesodérmico del falo; en un principio son estructuras densas, pero luego aparecen en ellas espacios vasculares que gradualmente se vuelven cavernosos.
- El prepucio en ambos sexos está formado por el crecimiento de una placa sólida de ectodermo en la parte superficial del falo; en la sección coronal esta placa presenta la forma de una herradura. Al romper sus células situadas más centralmente, la placa se divide en dos láminas. Así, un pliegue cutáneo, el prepucio, se libera y forma una capucha sobre el glande.
Mujer
En la hembra, se forma un surco profundo alrededor del falo. Sus lados crecen hacia dorsal como los pliegues labioescrotales , que finalmente forman los labios mayores en las hembras. Los labios menores, por el contrario, surgen por el crecimiento continuo de los labios del surco en la superficie inferior del falo; el resto del falo forma el glande del clítoris .
Masculino
En el macho, la porción pélvica de la cloaca experimenta un desarrollo mucho mayor, empujando ante sí la porción fálica.
Los pliegues labioescrotales se extienden entre la porción pélvica y el ano y forman un área escrotal . Durante los cambios asociados con el descenso de los testículos, esta área escrotal se extrae para formar los sacos escrotales. El pene se desarrolla a partir del falo.
Al igual que en la mujer, la membrana urogenital se absorbe, formando un canal en la superficie inferior del falo; este canal se extiende solo hasta la corona glandis .
Apertura urogenital
En el hombre, debido al mayor crecimiento de la porción pélvica de la cloaca, se forma una uretra más larga y la abertura primitiva avanza con el falo, pero aún termina en la corona glandis. Posteriormente, esta abertura, que se encuentra en el lado dorsal del pene, se cierra de atrás hacia adelante. Mientras tanto, la placa uretral del glande se rompe en el centro para formar un surco mediano continuo con el ostium primitivo. Esta ranura también se cierra de atrás hacia adelante, dejando solo un pequeño tubo en el medio del pene. Por lo tanto, la abertura urogenital se desplaza hacia el final del glande.
Diagrama de diferenciación interna
A. — Esquema de los órganos urogenitales primitivos en el embrión previo a la distinción sexual.
- 3. Uréter.
- 4. Vejiga urinaria.
- 5. Urachus.
- cl. Cloaca.
- cp. Elevación que se convierte en clítoris o pene.
- I. Parte inferior del intestino.
- ls. Pliegue de tegumento a partir del cual se forman los labios mayores o el escroto.
- m, m. Conductos de Müller derecho e izquierdo que se unen y corren con los conductos de Wolff en gc, el cordón genital.
- Antiguo Testamento. La cresta genital a partir de la cual se forma el ovario o el testículo.
- ug. Sinus urogenitalis.
- W. Cuerpo de Wolffian izquierdo.
- w, w. Conductos de Wolffian derecho e izquierdo.
B. — Esquema del tipo de órganos sexuales femeninos.
- C. Glándula vestibular mayor e inmediatamente por encima de ella la uretra.
- cc. Corpus cavernosum clitoridis.
- dG. Restos del conducto de Wolffian izquierdo, como los que dan lugar al conducto de Gärtner, representado por líneas de puntos; el del lado derecho está marcado con w.
- F. La abertura abdominal del tubo uterino izquierdo.
- gramo. Ligamento redondo, correspondiente al gubernaculum.
- h. Situación del himen.
- I. Parte inferior del intestino.
- l. Labium majus.
- norte. Labio menos.
- o. El ovario izquierdo.
- correos. Epoophoron.
- Carolina del Sur. Corpus cavernosum urethrae.
- u. Útero. El tubo uterino del lado derecho está marcado como m.
- v. Vulva.
- Virginia. Vagina.
- W. Restos dispersos de las trompas de Wolff cerca de él (paroöphoron de Waldeyer).
C. — Esquema del tipo masculino de órganos sexuales.
- C. Glándula bulbo-uretral de un lado.
- cp. Pene de la corpora cavernosa interrumpido.
- mi. Caput epidídimo.
- gramo. El gubernaculum.
- I. Parte inferior del intestino.
- metro. Conducto de Müller, cuya parte superior permanece como hidatídico de Morgagni; la parte inferior, representada por una línea punteada que desciende hasta el utrículo prostático, constituye el cuerno y tubo del útero masculino ocasionalmente existentes.
- pr. La próstata
- s. Escroto.
- sp. Corpus cavernosum urethrae.
- t. Testículo en el lugar de su formación original.
- t ', junto con las líneas punteadas de arriba, indica la dirección en la que los testículos y el epidídimo descienden desde el abdomen hasta el escroto.
- enfermedad venérea. Conducto deferente.
- vh. Ductus aberrans.
- contra la vesícula seminal.
- W. Restos dispersos del cuerpo de Wolff, que constituyen el órgano de Giraldès o el paradidymis de Waldeyer.