Territorio (animal) -Territory (animal)

Un tigre macho del sur de China marcando con olor su territorio

En etología , el territorio es el área sociográfica que un animal defiende consistentemente contra la competencia conespecífica (o, ocasionalmente, contra animales de otras especies ) usando comportamientos agonísticos o (menos comúnmente) agresión física real . Los animales que defienden activamente los territorios de esta manera se denominan territoriales o muestran territorialismo .

La territorialidad solo la manifiesta una minoría de especies. Más comúnmente, un individuo o un grupo de animales ocupa un área que utiliza habitualmente pero que no necesariamente defiende; esto se llama su área de distribución . Las áreas de distribución de diferentes grupos de animales a menudo se superponen, y en estas áreas de superposición los grupos tienden a evitarse unos a otros en lugar de buscar confrontarse y expulsarse entre sí. Dentro del área de distribución puede haber un área central que ningún otro grupo individual usa, pero, de nuevo, esto es el resultado de la evasión.

Función

La función última de los animales que habitan y defienden un territorio es aumentar la aptitud individual o la aptitud inclusiva de los animales que expresan el comportamiento. La aptitud en este sentido biológico se relaciona con la capacidad de un animal para sobrevivir y criar crías. Las funciones próximas de la defensa del territorio varían. Para algunos animales, la razón de tal comportamiento protector es adquirir y proteger fuentes de alimento, sitios de anidación, áreas de apareamiento o atraer a una pareja.

Tipos y tamaño

Entre las aves, los territorios se han clasificado en seis tipos.

  • Tipo A: un 'territorio de uso múltiple' en el que ocurren todas las actividades, por ejemplo, cortejo, apareamiento, anidación y búsqueda de alimento.
  • Tipo B: Un territorio de apareamiento y anidación, sin incluir la mayor parte del área utilizada para la alimentación.
  • Tipo C: Un territorio de anidación que incluye el nido más un área pequeña a su alrededor. Común en las aves acuáticas coloniales.
  • Tipo D: Un territorio de apareamiento y apareamiento. El tipo de territorio defendido por los machos en especies lekking.
  • Tipo E: Territorio de descanso.
  • Tipo F: Territorio de invierno que normalmente incluye áreas de alimentación y sitios de descanso. Puede ser equivalente (en términos de ubicación) al territorio Tipo A, o para una especie migratoria, puede estar en las áreas de invernada.

Los informes sobre el tamaño del territorio pueden confundirse por la falta de distinción entre el área de distribución y el territorio defendido. El tamaño y la forma de un territorio pueden variar según su propósito, la estación, la cantidad y calidad de los recursos que contiene o la geografía. El tamaño suele ser un compromiso de las necesidades de recursos, los costos de defensa, la presión de depredación y las necesidades reproductivas.

Algunas especies de ardillas pueden reclamar hasta 10 hectáreas (25 acres) de territorio. Para los tejones europeos , un rango de hogar puede ser tan pequeño como 30 hectáreas (74 acres) en un buen hábitat rural, pero tan grande como 300 hectáreas (740 acres) en un hábitat pobre. En promedio, un territorio puede tener aproximadamente 50 hectáreas (120 acres), con conjuntos principales normalmente separados por al menos 500 metros (1600 pies). En áreas urbanas, los territorios pueden ser tan pequeños como 5 hectáreas (12 acres), si pueden obtener suficiente alimento de las mesas para pájaros, desechos de alimentos o alimentación artificial en jardines suburbanos. Las hienas manchadas ( Crocuta crocuta ) tienen territorios de tamaño muy variable, que van desde menos de 4000 hectáreas (9900 acres) en el cráter del Ngorongoro hasta más de 100 000 hectáreas (250 000 acres) en el Kalahari .

En las aves, las águilas reales ( Aquila chrysaetos ) tienen territorios de 9.000 hectáreas (22.000 acres), los territorios de los papamoscas mínimos ( Empidonax minimus ) son de unos 600 metros cuadrados (6.500 pies cuadrados) y las gaviotas tienen territorios de solo unos pocos centímetros cuadrados en las inmediaciones. cercanías del nido.

Los territorios pueden ser lineales. Sanderlings ( Calidris alba ) se alimentan en playas y arenales. Cuando están en las playas, se alimentan en bandadas o en territorios individuales de 10 a 120 metros de la costa.

El tiempo para desarrollar territorios varía entre animales. La iguana marina ( Amblyrhynchus cristatus ) es un reptil lekking . Los machos comienzan a establecer pequeños territorios de exhibición dos meses antes de la temporada de apareamiento.

Retención de un territorio

En lugar de retener un territorio simplemente peleando, para algunos animales esto puede ser un proceso de 3 etapas. Muchos animales crean "postes indicadores" para anunciar su territorio. A veces, estos postes de señalización están en el límite que demarca el territorio, o pueden estar dispersos por todo el territorio. Estos comunican a otros animales que el territorio está ocupado y también pueden comunicar información adicional como el sexo, el estado reproductivo o el estado de dominio del titular del territorio. Los letreros pueden comunicar información por medios olfativos , auditivos o visuales, o una combinación de estos. Si un intruso avanza más en el territorio más allá de las señales y se encuentra con el dueño del territorio, ambos animales pueden comenzar una agresión ritualizada entre sí. Esta es una serie de posturas estilizadas, vocalizaciones, exhibiciones, etc. que funcionan para resolver la disputa territorial sin peleas reales, ya que esto podría lesionar a uno o ambos animales. La agresión ritualizada a menudo termina con la huida de uno de los animales (generalmente el intruso). Si esto no sucede, el territorio puede ser defendido mediante combates reales, aunque generalmente es el último recurso.

Publicidad del territorio

Marcado de olor

El marcaje con olor, también conocido como marcado territorial o rociado cuando se trata de orinar , es un comportamiento que utilizan los animales para identificar su territorio. Más comúnmente, esto se logra mediante el depósito de sustancias de olor fuerte contenidas en la orina , las heces o las glándulas odoríferas especializadas ubicadas en varias áreas del cuerpo. A menudo, el aroma contiene feromonas o proteínas transportadoras, como las principales proteínas urinarias, para estabilizar los olores y mantenerlos por más tiempo. El animal que olfatea el olor frecuentemente muestra una respuesta flehmen para ayudar a detectar la marca. El marcado de olor a menudo se realiza frotando el olor en muchos mamíferos. En muchas especies de mamíferos, la marca de olor es más frecuente durante la temporada de reproducción .

Félidos como leopardos y jaguares se marcan frotándose contra la vegetación. Los prosimios y los monos del Nuevo Mundo también usan marcas de olor, incluido el lavado de orina ( autounción del cuerpo con orina), para comunicarse. Muchos ungulados , por ejemplo, el ñu azul , usan marcas de olor de dos glándulas, la glándula preorbital y una glándula de olor en el casco .

El marcado de olores territoriales puede implicar comportamientos específicos de esta actividad. Cuando un lobo marca su territorio , levanta una pata trasera y orina en un poste de olor (generalmente una posición elevada como un árbol, una roca o un arbusto). Esta micción con la pierna levantada es diferente de la micción normal, que se realiza en cuclillas. Esta postura es exclusiva de los lobos alfa de cualquier sexo, aunque el macho alfa la hace con mayor frecuencia. La hembra alfa suele orinar en un poste de olor en el que acaba de orinar su pareja reproductora, aunque durante la época de apareamiento, la hembra puede orinar primero en el suelo. Todas las demás hembras de la manada, y también los lobos jóvenes y los lobos machos de bajo rango, orinan en cuclillas. Los lémures de cola anillada ( Lemur catta ) machos y hembras marcan con olor las superficies verticales y horizontales en las superposiciones de sus áreas de distribución utilizando sus glándulas odoríferas anogenitales . Para ello, realizan una parada de manos para marcar superficies verticales, agarrando el punto más alto con los pies mientras aplican el aroma.

En la abeja carpintera oriental, Xylocopa virginica , ambos sexos tienen glándulas que evolucionaron para marcar el nido. Los machos, aunque tienen la glándula, no pueden producir la sustancia marcadora. Las hembras lo secretan cerca de la entrada del nido para establecer su territorio.

Los wombats usan las heces para marcar su territorio. Han desarrollado una anatomía intestinal especializada para producir heces cúbicas para garantizar que las heces no se desplacen.

Visual

Los lémures de cola anillada mantienen sus colas distintivas en alto en el aire durante el marcado de olor territorial. También se involucran en "peleas apestosas" con machos intrusos.
La glándula odorífera antebraquial y el espolón en el antebrazo de un lémur macho de cola anillada

Las señales visuales pueden ser un modo a corto o largo plazo de publicitar un territorio. La comunicación a corto plazo incluye la coloración o el comportamiento del animal, que solo se puede comunicar cuando el residente está presente. Otros animales pueden usar señales visuales más duraderas, como depósitos fecales o marcas en la vegetación o el suelo. La marcación visual del territorio a menudo se combina con otros modos de comunicación animal.

Algunos animales tienen "insignias" prominentes o pantallas visuales para anunciar su territorio, a menudo en combinación con marcas de olor o señales auditivas. Los petirrojos europeos machos se destacan por su comportamiento territorial altamente agresivo. Atacan a otros machos que se adentran en sus territorios y se les ha observado atacando a otras aves pequeñas sin aparente provocación. Dichos ataques a veces provocan muertes, lo que representa hasta el 10% de las muertes de petirrojos adultos en algunas áreas. El pecho rojo del pájaro (es decir, la insignia) es muy visible cuando canta (marca vocal) en el límite de su territorio. El lémur de cola anillada ( Lemur catta ) anuncia su territorio con marcas de olor a orina. Cuando está orinando para marcar, mantiene su cola extremadamente distintiva en el aire, lo que agrega un componente visual al anuncio; cuando orina con fines de eliminación, su cola está ligeramente levantada.

El rinoceronte tiene mala visión pero puede usar marcas visuales. Los toros rinocerontes blancos dominantes marcan su territorio con heces y orina (marcado olfativo). El estiércol se deposita en montones bien definidos. Puede haber de 20 a 30 de estas pilas para alertar a los rinocerontes que pasan que es territorio ocupado. Otros machos pueden depositar estiércol sobre los montones de otro y, posteriormente, el poste indicador se hace más y más grande. Tal montón de estiércol puede llegar a tener hasta cinco metros de ancho y un metro de alto. Después de defecar, los grandes rinocerontes de un cuerno se rascan las patas traseras en el estiércol. Al continuar caminando, "transportan" su propio olor por los caminos, estableciendo así un rastro marcado por el olor. Otro método para marcar visualmente su territorio es limpiar sus cuernos en los arbustos o el suelo y raspar con los pies, aunque es probable que esto se combine con el olor del animal que marca. El macho territorial hace marcas de raspado cada 30 m (98 pies) más o menos alrededor de los límites de su territorio.

Después de dejar una marca de orina, algunos animales raspan o cavan el suelo cercano, dejando así una publicidad visual del territorio. Esto incluye perros domésticos .

Varias especies arañan o mastican árboles dejando una marca visual de su territorio. Esto a veces se combina con frotar el árbol, lo que puede dejar mechones de pelo. Estos incluyen el lince canadiense ( Lynx canadensis ) y el oso negro americano ( Ursus americanus ). Muchos animales tienen glándulas odoríferas en sus patas o depositan pelaje durante el marcado de árboles, por lo que el marcado de árboles puede ser una combinación de publicidad tanto visual como olfativa del territorio. El lémur de cola anillada macho tiene una adaptación especializada para ayudar a dejar marcas territoriales visuales/olfativas. En la parte interna del antebrazo (antebraquial) hay una glándula odorífera que está cubierta por un espolón . En un comportamiento llamado "marcado de espuelas", agarran el sustrato, generalmente un pequeño árbol joven, y arrastran la espuela sobre él, cortando la madera y esparciendo las secreciones de la glándula. Cuando están en el suelo, los lémures de cola anillada marcan preferentemente pequeños árboles jóvenes y cuando están en lo alto de los árboles, suelen marcar pequeñas ramas verticales.

Los gatos monteses europeos ( Felis silvestris ) depositan sus marcas fecales en las plantas con una gran visibilidad visual que mejora la eficacia visual de la señal.

Auditivo

Muchos animales usan vocalizaciones para anunciar su territorio. Estas son señales de corto plazo que se transmiten solo cuando el animal está presente, pero pueden viajar largas distancias y en hábitats variados. Los ejemplos de animales que usan señales auditivas incluyen pájaros, ranas y cánidos.

Los lobos anuncian sus territorios a otras manadas a través de una combinación de marcas de olor y aullidos. Bajo ciertas condiciones, los aullidos de los lobos se pueden escuchar en áreas de hasta 130 km 2 (50 millas cuadradas). Cuando aúllan juntos, los lobos armonizan en lugar de cantar a coro en la misma nota, creando así la ilusión de que hay más lobos de los que realmente hay. Los lobos de diferentes ubicaciones geográficas pueden aullar de diferentes maneras: los aullidos de los lobos europeos son mucho más prolongados y melodiosos que los de los lobos norteamericanos, cuyos aullidos son más fuertes y tienen un mayor énfasis en la primera sílaba.

agresión ritualizada

Dos gatos domésticos posan durante una agresión ritualizada sobre un territorio

Los animales utilizan una variedad de comportamientos para intimidar a los intrusos y defender sus territorios, pero sin involucrarse en peleas que son costosas en términos de energía y riesgo de lesiones. Esto es agresión ritualizada . Tal defensa frecuentemente implica una serie graduada de comportamientos o exhibiciones que incluyen gestos amenazantes (como vocalizaciones, extensión de alas o branquias, levantamiento y presentación de garras, movimiento de cabeza, golpes de cola y cuerpo) y, finalmente, ataque directo.

Defensa

Los territorios pueden estar en manos de un individuo, una pareja emparejada o no emparejada, o un grupo. La territorialidad no siempre es una característica de comportamiento fija de una especie. Por ejemplo, los zorros rojos ( Vulpes vulpes ) establecen áreas de distribución estables dentro de áreas particulares o son itinerantes sin una morada fija . Los territorios pueden variar con el tiempo (temporada), por ejemplo, los petirrojos europeos defienden los territorios en parejas durante la temporada de reproducción pero como individuos durante el invierno. La disponibilidad de recursos puede causar cambios en la territorialidad, por ejemplo, algunos nectarívoros defienden territorios solo durante las mañanas cuando las plantas son más ricas en néctar. En las especies que no forman lazos de pareja, los territorios de machos y hembras suelen ser independientes, es decir, los machos defienden territorios sólo contra otros machos y las hembras sólo contra otras hembras. En este caso, si la especie es polígama , un territorio masculino probablemente contenga varios territorios femeninos, mientras que en algunas especies poliándricas como la jacana norteña , esta situación se invierte.

Estrategias

Los animales pueden usar varias estrategias para defender sus territorios.

El primer modelo de teoría de juegos de lucha se conoce como el juego halcón-paloma . Este modelo enfrenta una estrategia de halcón (siempre trata de lastimar a tu oponente y solo retírate del combate si recibes una herida) contra una estrategia de paloma (siempre usa una exhibición no dañina si el rival es otra paloma y siempre retírate si el rival es otra paloma). un halcón).

Otra estrategia utilizada en la defensa del territorio es la guerra de desgaste . En este modelo de agresión, dos concursantes compiten por un recurso al persistir mientras acumulan costos constantemente durante el tiempo que dura la contienda. Estratégicamente, el juego es una subasta en la que el premio va al jugador con la oferta más alta y cada jugador paga la oferta más baja del perdedor.

Algunos animales utilizan una estrategia denominada efecto querido enemigo en la que dos animales territoriales vecinos se vuelven menos agresivos entre sí una vez que las fronteras territoriales están bien establecidas y se conocen entre sí, pero la agresión hacia animales desconocidos no se ve afectada. Lo contrario de esto es el desagradable efecto vecino en el que un poseedor de territorio muestra una mayor agresión hacia los poseedores de territorios vecinos, pero una agresión no afectada hacia animales desconocidos o poseedores de territorios distantes. Estas estrategias contrastantes dependen de qué intruso (familiar o desconocido) representa la mayor amenaza para el propietario del territorio residente.

En la defensa del territorio por grupos de animales, el altruismo recíproco puede operar por el cual el costo para el benefactor en ayudar a defender el territorio es menor que las ganancias para el beneficiario.

Recursos defendidos

Un animal elige su territorio decidiendo qué parte de su área de distribución defenderá. Al seleccionar un territorio, el tamaño y la calidad juegan un papel crucial en la determinación del hábitat de un animal. El tamaño del territorio generalmente tiende a no ser más grande de lo que el organismo requiere para sobrevivir, porque defender un territorio más grande incurre en mayores costos de energía, tiempo y riesgo de lesiones. Para algunos animales, el tamaño del territorio no es el aspecto más importante de la territorialidad, sino la calidad del territorio defendido.

Los ecologistas del comportamiento han argumentado que la distribución de alimentos determina si una especie es territorial o no, sin embargo, esta puede ser una perspectiva demasiado estrecha. Se pueden defender varios otros tipos de recursos, incluidos socios, parejas potenciales, crías, nidos o guaridas, áreas de exhibición o leks . La territorialidad emerge donde hay un recurso enfocado que proporciona suficiente para el individuo o grupo, dentro de un límite que es lo suficientemente pequeño para ser defendido sin el gasto de un esfuerzo excesivo. La territorialidad es a menudo más fuerte hacia sus congéneres , como se muestra en el caso del blenio de labios rojos . Esto se debe a que los congéneres comparten exactamente el mismo conjunto de recursos.

Se pueden defender varios tipos de recursos en un territorio.

Un aguilucho lagunero occidental es acosado por una avefría del norte. El aguilucho lagunero, un macho, había estado descuartizando el suelo en el que anidaban avefrías y archibebes rojos.

Alimentación: Los grandes carnívoros solitarios (o en pareja), como los osos y las aves rapaces más grandes , requieren una extensa área protegida para garantizar su suministro de alimentos. Esta territorialidad solo se rompe cuando hay un exceso de comida, por ejemplo, cuando los osos pardos se sienten atraídos por el salmón migratorio .

La territorialidad relacionada con los alimentos es menos probable con las aves insectívoras, donde el suministro de alimentos es abundante pero se distribuye de manera impredecible. Los vencejos rara vez defienden un área más grande que el nido. Por el contrario, otras aves insectívoras que ocupan territorios más restringidos, como la avefría herrera que anida en el suelo, pueden ser muy territoriales, especialmente en la temporada de reproducción, durante la cual no solo amenazan o atacan a muchos tipos de intrusos, sino que tienen un comportamiento de exhibición estereotipado para disuadir a sus congéneres. compartiendo lugares de anidación vecinos.

La lapa búho ( Lottia gigantea ) es una lapa grande (hasta 8 cm de longitud). Vive en asociación con un área de aproximadamente 1000 cm^2 de película de algas en la que se pueden ver sus marcas de pastoreo, mientras que el resto de la superficie de la roca suele estar libre de cualquier película visible. Estas áreas de película de algas representan los territorios de Lottia; dentro de ellos los animales hacen todo su pastoreo. Mantienen sus territorios libres de otros organismos empujando a cualquier intruso: otras Lottia, lapas pastando del género Acmaea, caracoles depredadores y organismos sésiles como anémonas y percebes.

Nidos y crías: muchas aves, en particular las aves marinas, anidan en comunidades densas pero, sin embargo, son territoriales para defender su sitio de anidación dentro de la distancia que pueden alcanzar mientras empolla. Esto es necesario para evitar ataques a sus propios polluelos o al material de anidación de los vecinos. Comúnmente, la superposición resultante de la repulsión de corto alcance sobre la atracción de largo alcance conduce característicamente al conocido espaciamiento aproximadamente hexagonal de los nidos. Se obtiene un espacio hexagonal similar resultante del comportamiento territorial de las lapas de jardinería como las especies de Scutellastra . Defienden enérgicamente sus jardines de especies particulares de algas, que se extienden quizás de 1 a 2 cm alrededor de la periferia de sus caparazones.

La araña de la hierba del desierto, Agelenopsis aperta , a menudo se involucra en peleas por su territorio y las arañas más combativas tienen los territorios más grandes.

Algunas especies de pingüinos defienden sus nidos de los intrusos que intentan robar los guijarros con los que se construye el nido.

Oportunidades de apareamiento: El ratón rayado ( Rhabdomys pumilio ) vive en grupo con un solo macho reproductor y hasta 4 hembras reproductoras comunitarias por grupo. Los grupos suelen contener varios hijos (e hijas) adultos filopátricos que se cree que no se reproducen en su grupo natal y todos los miembros del grupo participan en la defensa territorial. Los machos defienden su territorio utilizando una estrategia de vecino desagradable. Los machos reproductores que viven en grupo son casi cinco veces más agresivos con sus vecinos que con los extraños, lo que lleva a predecir que los vecinos son los competidores más importantes por la paternidad. Usando un análisis de parentesco molecular, se ha demostrado que el 28% de la descendencia es engendrada por machos vecinos y solo el 7% por extraños. En ciertas especies de mariposas, como la mariposa australiana pintada y la mariposa de madera moteada , el macho defiende los territorios por los que es probable que las hembras receptivas vuelen, como las cumbres soleadas y las manchas solares en el suelo de un bosque.

La defensa del territorio en el cachorrito variegado macho ( Cyprinodon variegatus ) depende de la presencia de hembras. La agresión reducida consistente con el efecto del querido enemigo ocurre entre vecinos conespecíficos en ausencia de hembras, pero la presencia de una hembra en el territorio de un macho instiga una agresión comparablemente mayor entre los vecinos.

En Skylark ( Alauda arvensis ), las reproducciones de canciones de vecinos y extraños en tres períodos de la temporada de reproducción muestran que los vecinos son enemigos queridos en el medio de la temporada, cuando los territorios son estables, pero no al comienzo de la temporada de reproducción, durante asentamiento y formación de parejas, ni al final, cuando aumenta la densidad de aves debido a la presencia de aves jóvenes que se independizan. Por lo tanto, esta relación de territorialidad del querido enemigo no es un patrón fijo sino flexible que probablemente evolucione con las circunstancias sociales y ecológicas.

Algunas especies de abejas también exhiben territorialidad para defender los sitios de apareamiento. Por ejemplo, en Euglossa imperialis , una especie de abeja no social, se ha observado que los machos ocasionalmente forman agregaciones de territorios ricos en fragancias, considerados leks. Estos leks tienen un propósito facultativo para esta especie, en el que cuantos más sitios ricos en fragancias haya, mayor será el número de territorios habitables. Dado que estos territorios están agregados, las hembras tienen una gran selección de machos con los que potencialmente aparearse dentro de la agregación, lo que les da a las hembras el poder de elegir pareja . También se observa un comportamiento similar en la abeja orquídea Eulaema meriana . Los machos de esta especie de abeja muestran comportamientos alternativos de territorialidad y transitoriedad. Las abejas macho transitorias no defendían territorios, sino que volaban de un territorio a otro. Tampoco tuvieron contacto físico con los machos territoriales. Por otro lado, los machos territoriales patrullaban un área alrededor de un árbol y usaban el mismo territorio hasta por 49 días. También parecía que cedieron territorios a nuevos machos sin violencia. Los machos defienden los territorios únicamente para el apareamiento, y en estos territorios no se encuentran otros recursos como fragancias, nidos, materiales de construcción de nidos, néctar o polen.

Territorios de recursos únicos

Aunque la mayoría de los territorios contienen múltiples recursos (potenciales), algunos territorios se defienden con un solo propósito. Los mirlos europeos pueden defender territorios de alimentación que están distantes de sus sitios de nidificación, y en algunas especies que forman leks, por ejemplo, en el kob de Uganda (un antílope de pastoreo ) y la iguana marina, los machos defienden el sitio de lek que se usa solo para aparearse.

politerritorialidad

Muchas especies demuestran politerritorialidad, refiriéndose al acto de reclamar o defender más de un territorio. En el papamoscas cerrojillo europeo ( Ficedula hypoleuca ), los investigadores afirman que los machos exhiben politerritorialidad para engañar a las hembras de la especie para que entablen relaciones poligínicas. Esta hipótesis, denominada hipótesis del engaño , afirma que los machos tienen territorios a distancias lo suficientemente grandes como para que las hembras no puedan distinguir a los machos ya apareados. La observación de que los machos viajaban largas distancias, que iban desde los 200 ma los 3,5 km, para encontrar una segunda pareja apoya este argumento. El debate sobre la politerritorialidad en esta especie puede iniciar investigaciones sobre la evolución y las razones de la politerritorialidad en otras especies no relacionadas.

Ver también

Referencias

Otras lecturas

  • Walther, FR, EC Mungall, GA Grau. (1983) Gacelas y sus parientes: un estudio sobre el comportamiento territorial Park Ridge, NJ: Publicaciones Noyes 239, ISBN  0-8155-0928-6
  • Stokes, AW (editor) (1974) Territorio Stroudsburg, Pa., Dowden, Hutchinson & Ross 398, ISBN  0-87933-113-5
  • Klopfer, PH (1969) Hábitats y territorios; un estudio del uso del espacio por parte de los animales Nueva York, Basic Books 117 p.

enlaces externos

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