Spandrel (biología) - Spandrel (biology)

Stephen Jay Gould y Richard Lewontin utilizaron el término arquitectónico enjuta (la brecha triangular en la esquina de un arco) para describir un subproducto de la evolución. Basilica di San Marco , Venecia

En biología evolutiva , una enjuta es un rasgo fenotípico que es un subproducto de la evolución de alguna otra característica, más que un producto directo de la selección adaptativa . Stephen Jay Gould y Richard Lewontin llevaron el término a la biología en su artículo de 1979 " Las enjutas de San Marco y el paradigma panglosiano: una crítica del programa adaptacionista ". El adaptacionismo es un punto de vista que ve la mayoría de los rasgos de los organismos como productos adaptativos de la selección natural. Gould y Lewontin buscaron moderar lo que vieron como un sesgo adaptacionista promoviendo una visión más estructuralista de la evolución.

El término " enjuta " se origina en la arquitectura, donde se refiere a los espacios aproximadamente triangulares entre la parte superior de un arco y el techo.

Etimología

El término fue acuñado por el paleontólogo de Harvard Stephen Jay Gould y el genetista de poblaciones Richard Lewontin en su artículo "Las enjutas de San Marco y el paradigma panglosiano : una crítica del programa adaptacionista" (1979). El biólogo evolucionista Günter P. Wagner llamó al artículo "el manifiesto estructuralista más influyente ".

En su artículo, Gould y Lewontin emplearon la analogía de las enjutas en la arquitectura renacentista : áreas curvas de mampostería entre arcos que sostienen una cúpula que surgen como consecuencia de decisiones sobre la forma de los arcos y la base de la cúpula, en lugar de estar diseñadas para los fines artísticos para los que a menudo se empleaban. Los autores destacaron propiedades como el número necesario de cuatro enjutas y su forma tridimensional específica. En ese momento, se pensaba en la comunidad científica que todo lo que un animal ha desarrollado que tiene un efecto positivo en la aptitud de ese animal se debe a la selección natural o alguna adaptación . Gould y Lewontin propusieron una hipótesis alternativa: que debido a la adaptación y la selección natural, también se forman subproductos. Estos subproductos de adaptaciones que no tenían una ventaja relativa real para la supervivencia, los denominaron enjutas. En el sentido biológico, un "spandrel" puede resultar de un requisito arquitectónico inherente en el Bauplan de un organismo, o de alguna otra restricción en la evolución adaptativa.

La biología evolutiva utiliza el término spandrel para las características de un organismo que surgen como subproductos, en lugar de adaptaciones, que no tienen un beneficio claro para la aptitud y supervivencia del organismo. En respuesta a la posición de que las enjutas son sólo subproductos pequeños y sin importancia, Gould y Lewontin argumentan que "no debemos reconocer que los pequeños medios no son importantes. Las enjutas pueden ser tan prominentes como las adaptaciones primarias". Un ejemplo principal utilizado por Gould y Lewontin es el cerebro humano. Muchos procesos y acciones secundarios se suman a las funciones principales del cerebro humano. Estos procesos y pensamientos secundarios pueden eventualmente convertirse en una adaptación o proporcionar una ventaja de aptitud a los humanos. El hecho de que algo sea un rasgo secundario o un subproducto de una adaptación no significa que no tenga utilidad.

En 1982, Gould y Vrba introdujeron el término " exaptación " para las características que mejoran la aptitud en su función actual, pero que no fueron creadas para esa función por la selección natural. Las exaptaciones se pueden dividir en dos subcategorías: preadaptaciones y enjutas. Las enjutas son características que no se originaron por la acción directa de la selección natural y que luego fueron cooptadas para un uso actual. Gould vio que el término se adaptaba óptimamente a la biología evolutiva para "el concepto de un subproducto arquitectónico no adaptativo de forma definida y necesaria - una estructura de tamaño y forma particular que luego se vuelve disponible para una utilidad posterior y secundaria".

Crítica del término

La propuesta de Gould y Lewontin generó una gran literatura de crítica, que Gould caracterizó como fundamentada de dos maneras. Primero, se ofreció una afirmación terminológica de que las "enjutas" de la Basílica de San Marco no eran enjutas en absoluto, sino que eran pechinas . Gould respondió: "El término enjuta puede extenderse desde su uso arquitectónico particular para subproductos bidimensionales a la generalidad de 'espacios sobrantes', una definición que incluye apropiadamente las pechinas de San Marco".

Otros críticos, como Daniel Dennett , afirmaron además (en Darwin's Dangerous Idea y en otros lugares) que estas pechinas no son simplemente subproductos arquitectónicos como supusieron Gould y Lewontin. Dennett sostiene que las alternativas a las pechinas, como las ménsulas o los bordones , habrían servido igualmente bien desde un punto de vista arquitectónico, pero las pechinas se seleccionaron deliberadamente debido a su valor estético . Críticos como H. Allen Orr argumentaron que el descuido de Lewontin y Gould a este respecto ilustra su subestimación de la omnipresencia de las adaptaciones que se encuentran en la naturaleza.

Respuesta a las críticas

Gould respondió que los críticos ignoran que el valor selectivo posterior es un tema separado del origen como consecuencia necesaria de la estructura; resumió su uso del término 'spandrel' en 1997: "La biología evolutiva necesita un término tan explícito para las características que surgen como subproductos, en lugar de adaptaciones, cualquiera que sea su utilidad exaptiva posterior ... Las causas de origen histórico siempre deben estar separadas de las utilidades actuales ; su combinación ha obstaculizado seriamente el análisis evolutivo de la forma en la historia de la vida ". Gould cita los genitales masculinizados de las hienas hembras y la cámara de incubación de algunos caracoles como ejemplos de enjutas evolutivas.

Gould (1991) describe algunas consideraciones sobre las bases para asignar o negar a una estructura el estado de enjuta, señalando primero el hecho de que una estructura que se origina como una enjuta a través de una exaptación primaria puede haber sido elaborada para su utilidad actual mediante un conjunto de adaptaciones secundarias. , por lo tanto, los motivos de cuán bien elaborada está una estructura para una función no pueden usarse como motivos para asignar o negar el estado de spandrel. La naturaleza de la utilidad actual de una estructura tampoco proporciona una base para asignar o negar el estado de enjuta, ni ve que el origen de una estructura tenga alguna relación con el alcance o la vitalidad de un rol cooptado posterior, sino que coloca importancia en el significado evolutivo posterior de una estructura. Esto parece implicar que el diseño y la utilización secundaria de las enjutas pueden retroalimentar el proceso evolutivo y, por lo tanto, determinar las principales características de toda la estructura. Los motivos que Gould acepta para tener validez al asignar o negar a una estructura el estado de enjuta son el orden histórico y la anatomía comparada . El orden histórico implica el uso de evidencia histórica para determinar qué característica surgió como una adaptación primaria y cuál apareció posteriormente como un subproducto cooptado. En ausencia de evidencia histórica, se hacen inferencias sobre la evolución de una estructura a través de la anatomía comparada. La evidencia se obtiene comparando ejemplos actuales de la estructura en un contexto cladístico y luego tratando de determinar un orden histórico a partir de la distribución producida por tabulación.

Ejemplos de spandrels

Barbilla humana

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El mentón humano se ha propuesto como ejemplo de enjuta, ya que los humanos modernos ( Homo sapiens ) son la única especie con mentón, una característica anatómica sin función conocida. Sin embargo, alternativamente, se ha sugerido que los mentones pueden ser el resultado de una selección, basándose en un análisis de la tasa de evolución del mentón en el registro fósil.

Idioma

Existe un desacuerdo entre los expertos en cuanto a si el lenguaje es un enjuiciamiento.

El lingüista Noam Chomsky y el propio Gould han argumentado que el lenguaje humano puede haberse originado como enjuta. Chomsky escribe que la facultad del lenguaje y la propiedad del infinito discreto o recursividad que juega un papel central en su teoría de la gramática universal (UG), pueden haber evolucionado como un enjuta. Desde este punto de vista, Chomsky inicialmente señaló que el lenguaje es el resultado de un mayor tamaño del cerebro y una mayor complejidad, aunque no proporciona respuestas definitivas sobre qué factores pueden haber llevado al cerebro a alcanzar el tamaño y la complejidad de los cuales el infinito discreto es una consecuencia. Steven Pinker y Ray Jackendoff dicen que el caso de Chomsky no es convincente. Pinker sostiene que la facultad del lenguaje no es un enjuiciamiento, sino más bien un resultado de la selección natural.

Newmeyer (1998), en cambio, ve la falta de simetría, irregularidad e idiosincrasia que tolera la gramática universal y los principios ampliamente diferentes de organización de sus diversos subcomponentes y la consecuente amplia variedad de reglas de vinculación que los relacionan como evidencia de que tales características de diseño no califican como una exaptación. Sugiere que la gramática universal no puede ser derivada y autónoma al mismo tiempo, y que Chomsky quiere que el lenguaje sea un epifenómeno y un "órgano" simultáneamente, donde un órgano se define como un producto de un modelo genético dedicado. Rudolph Botha responde que Chomsky ha ofrecido su concepción del rasgo de la recursividad, pero no una teoría de la evolución de la facultad del lenguaje en su conjunto.

Música

Existe un desacuerdo entre los expertos en cuanto a si la música es un enjuiciamiento.

Pinker ha escrito que "En lo que respecta a la causa y el efecto biológicos, la música es inútil. No muestra signos de diseño para lograr una meta como una larga vida, nietos o una percepción y predicción precisas del mundo", y "Sospecho que la música es tarta de queso auditiva, una exquisita confección elaborada para hacer cosquillas en los puntos sensibles de al menos seis de nuestras facultades mentales ". Dunbar consideró extraña esta conclusión y afirmó que "no cumple con lo que podríamos llamar la falacia Spandrel:" Realmente no he tenido tiempo para determinar empíricamente si algo tiene una función o no, así que concluiré que posiblemente no pueda tener uno '". Dunbar afirma que hay al menos dos roles potenciales de la música en la evolución:" Uno es su rol en el apareamiento y la elección de pareja, el otro es su rol en la vinculación social ".

Ver también

Referencias

Fuentes