Zona subalpina de Sierra Nevada - Sierra Nevada subalpine zone
La zona subalpina de Sierra Nevada se refiere a una zona biótica debajo de la línea de árboles en la cordillera de Sierra Nevada de California , Estados Unidos . Esta zona subalpina se coloca entre la zona montañosa superior (como el bosque de abetos rojos) en su límite inferior y la línea de árboles en su límite superior.
La zona subalpina de Sierra Nevada se encuentra entre 2.450-3.660 metros (8.000-12.000 pies) y se caracteriza por un bosque abierto de varias especies de coníferas, como pino de corteza blanca , pino lodgepole , pino blanco occidental , cicuta de montaña y enebro de Sierra . La vegetación y la ecología están determinadas por el clima riguroso, con abundantes nieves y vientos. Además, los suelos son delgados y pobres en nutrientes. Debido a estas duras condiciones, la vegetación crece lentamente y a alturas reducidas. Además, el ambiente estresante suprime la competencia de especies y promueve el mutualismo .
Las condiciones marginales hacen que la zona subalpina de Sierra Nevada sea sensible a los cambios ambientales, como el cambio climático y la contaminación . La naturaleza longeva de las especies subalpinas hace que la zona sea un buen sistema de estudio para examinar estos efectos.
Localización
La zona subalpina de Sierra Nevada se encuentra entre los 2.900–3.660 metros (9.500–12.000 pies) en la parte sur de la cordillera y los 2.450–3.100 metros (8.000–10.200 pies) en el norte. Debido a que la Sierra es más alta en el sur, la mayoría de los subalpinos se encuentran en las porciones central y sur de la cordillera, al sur de la cuenca del lago Tahoe . Algunos parches aislados se encuentran en el norte en picos montañosos de más de 2.400 metros (7.900 pies).
Factores físicos y climáticos
El clima de los ecosistemas subalpinos está dominado por inviernos muy largos y temporadas de crecimiento cortas de 6 a 9 semanas. Las temperaturas son frescas incluso durante la temporada de crecimiento y las heladas pueden ocurrir los 12 meses del año. La precipitación varía entre 750 y 1,250 milímetros (30 a 50 pulgadas) por año, que cae principalmente en forma de nieve durante el invierno. Las temperaturas promedian de −11,5 a 1,5 ° C (11 a 35 ° F) en enero y de 5,5 a 19,5 ° C (42 a 67 ° F) en julio, con una temperatura media anual de alrededor de 4 ° C (39 ° F). Las profundidades de la nieve a menudo superan los 3 metros (10 pies), pero promedian los 2 metros (7 pies) a fines de marzo.
Los vientos pueden ser fuertes durante todo el año y son un factor importante que limita el crecimiento de las plantas cerca del límite superior de la zona subalpina (línea de árboles). El viento limita el crecimiento vegetativo principalmente de dos maneras: golpeando físicamente las plantas, incluido el viento con nieve y hielo, y aumentando la evapotranspiración en un ambiente que ya sufre estrés hídrico.
Los suelos son delgados, gruesos y relativamente pobres en nutrientes, debido al clima improductivo y los repetidos eventos de glaciación durante el Pleistoceno . La retención de humedad suele ser alta, debido a la presencia de un lecho de roca de granito subyacente, y los suelos a menudo se inundan al principio de la temporada de crecimiento. Sin embargo, debido a que caen muy pocas precipitaciones durante los meses de verano, los suelos pueden secarse rápidamente una vez que la nieve se derrita y el crecimiento vegetativo y la reproducción están limitados al final de la temporada de crecimiento debido a la sequía.
En comparación con las zonas subalpinas de la Cordillera de las Cascadas , las zonas subalpinas de Sierran experimentan menos precipitación anual, con un período de sequía más largo durante los meses de verano, pero rangos de temperatura similares durante todo el año. En comparación con la zona subalpina de las Montañas Rocosas , la zona subalpina de Sierran experimenta un rango de temperaturas más estrecho (más suave) y una mayor precipitación anual, con más nieve en invierno y menos lluvia en verano.
Vegetación
Fisonomía
Generalmente, la zona subalpina de Sierran está dominada por bosques, lo que significa que la cobertura del dosel promedia entre el 30 y el 60% de cierre (> 60% de cierre se considera bosque). Sin embargo, algunas especies, particularmente en sitios protegidos con suelos más profundos y viento reducido, forman rodales de dosel cerrado. La forma de crecimiento de los árboles también es variable; Los individuos grandes de un solo tallo son más abundantes en elevaciones más bajas y en sitios protegidos, mientras que los individuos de tallo múltiple y atrofiados (forma krummholz ) son más abundantes cerca de la línea de árboles. También existen comunidades dominadas por hierbas y arbustos, pero comprenden una pequeña proporción de la superficie terrestre total dentro de la zona subalpina . Los prados pueden ocurrir donde hay más agua disponible.
Composición
Los arbustos y las hierbas suelen ser escasos, pero pueden ser comunes en rodales donde la nieve se derrite al principio de la temporada de crecimiento. La diversidad de hierbas en la zona subalpina suele ser menor que en las zonas de menor elevación, como la montaña superior e inferior. Se pueden encontrar amplias clasificaciones de comunidades de hierbas y arbustos en Sawyer y Keeler-Wolf. Para obtener una clasificación a escala fina de las comunidades de praderas subalpinas , consulte Benedict.
La composición de las especies de árboles dentro de los subalpinos de Sierran es variable con una diversidad comparativamente alta para los subalpinos. Los rodales subalpinos de las Montañas Rocosas, por ejemplo, suelen estar dominados por una sola especie de árbol. Los rodales en la Sierra pueden ser mixtos, con hasta cinco especies presentes, o rodales puros monoespecíficos, dependiendo del rango de especies y las condiciones del micrositio .
El pino de corteza blanca ( Pinus albicauls ) es posiblemente el componente más extendido de los bosques subalpinos en las regiones central y norte de la Sierra. Esta especie se encuentra en elevaciones más altas que todas las demás especies en esta región, formando densos rodales monoespecíficos de krummholz cerca de la línea de árboles y cerca de las crestas. En elevaciones más bajas, el pino de corteza blanca puede coexistir con el pino lodgepole , el enebro de Sierra ( Juniperus occidentalis ssp. Australis ) y la cicuta de montaña ( Tsuga mertensiana ).
El pino Lodgepole ( Pinus contorta ssp. Murrayana ), que se encuentra en extensos rodales en la zona montañosa superior, se encuentra principalmente en rodales mixtos en bosques subalpinos, particularmente con pino de corteza blanca. Lodgepole no se encuentra generalmente cerca de la línea de árboles, aunque ocasionalmente forma krummholz.
El pino blanco occidental ( Pinus monticola ) se puede encontrar en rodales puros, especialmente en laderas expuestas, donde la capa de nieve es de vida más corta. Sin embargo, es más común que el pino blanco occidental crezca en rodales mixtos con palitos, cicuta de montaña , pino de Jeffrey ( Pinus jeffreyi ) y / o abeto rojo ( Abies magnifica ).
La cicuta de montaña puede ser la especie arbórea más común en la zona subalpina, especialmente en la Sierra central y norte. Esta especie forma rodales densos y puros en laderas protegidas con suelo húmedo, pero también puede coexistir con el enebro de Sierra y el pino de corteza blanca. La cicuta de montaña a menudo exhibe dos formas de crecimiento en el mismo individuo, con un tallo en posición vertical y varias ramas en la base que se extienden a lo largo del suelo. Forma una forma de crecimiento similar a un seto cerca de la línea de árboles.
El enebro de la sierra es escaso en los subalpinos, y ocurre estrictamente en laderas rocosas expuestas, generalmente entre rocas de granito. El pino limber ( Pinus flexilis ) se encuentra en rodales puros en laderas pobres en nutrientes, a menudo empinadas, a lo largo del lado este de la Sierra, y forma formas de crecimiento de krummholz en forma de alfombra en la línea de árboles. El pino cola de zorra ( Pinus balfouriana ) crece en suelos poco profundos en laderas expuestas en rodales mixtos en elevaciones más bajas y rodales puros cerca de la línea de árboles. Esta especie no forma krummholz y se puede encontrar como árboles de un solo tallo incluso en elevaciones muy altas. El pino cola de zorra está restringido a la parte sur de la Sierra, formando rodales puros donde el pino de corteza blanca dominaría más al norte.
Además de las especies descritas anteriormente, el pino Jeffrey y el abeto rojo , que se encuentran más comúnmente en la zona montañosa superior, se pueden encontrar en abundancia baja en la zona subalpina, particularmente en laderas expuestas donde la nieve no permanece tanto tiempo.
Adaptaciones a condiciones estresantes
La forma de crecimiento y la fisiología de las plantas subalpinas reflejan el entorno estresante al que están adaptadas. Las hojas son muy longevas a esta altura porque su producción es costosa y los suelos suelen ser pobres en nutrientes. Dado que las plantas finalmente toman nutrientes como el nitrógeno del suelo para producir órganos como las hojas, esta adaptación les proporciona una ventaja en los suelos subalpinos porque se mejora su retención de nutrientes. Además, las plantas de hoja perenne pueden realizar la fotosíntesis en días cálidos periódicos durante el invierno, lo que es una ventaja en un clima con una temporada de crecimiento muy corta.
La mayoría de las hierbas perennes en los ecosistemas subalpinos tienen proporciones muy altas de raíz a brote, o grandes rizomas subterráneos, que les permiten almacenar carbohidratos bajo tierra durante el invierno y crecer muy rápido durante la corta temporada de crecimiento. Los arbustos tienden a estar postrados y pegados al suelo. Esta morfología es ventajosa porque las temperaturas cercanas al suelo tienden a ser ligeramente más altas durante el día, lo que ayuda a maximizar la fotosíntesis, y las plantas están menos expuestas al viento cerca del suelo.
A diferencia de los ecosistemas alpinos , que no tienen temporadas de crecimiento lo suficientemente largas para sustentar plantas anuales o perennes efímeras , los ecosistemas subalpinos a menudo soportan estas formas de crecimiento, particularmente en las laderas orientadas al sur. Las anuales que crecen en zonas subalpinas suelen ser bastante pequeñas y crecen muy rápido.
La adaptación más ubicua de las plantas subalpinas es la capacidad de realizar actividades metabólicas a temperaturas extremadamente bajas. Nuevamente, sin este rasgo, la temporada de crecimiento no sería lo suficientemente larga para mantener una vida sostenida. Un efecto secundario de este rasgo es el crecimiento lento, incluso cuando las condiciones son buenas, lo que puede ser un factor importante para establecer los límites inferiores de las zonas subalpinas. Debido a que las especies de árboles subalpinos tienen un crecimiento tan lento, son superados en elevaciones más bajas por árboles capaces de un crecimiento más riguroso, como el abeto rojo. Sin embargo, el crecimiento lento puede ser una adaptación en sí mismo en entornos extremadamente duros, ya que conduce a individuos de muy larga vida. Muchas de las especies de árboles en los subalpinos de Sierran son capaces de vivir más de 500 años. Se ha encontrado que el pino de corteza blanca vive hasta 800 años, y se ha estimado que el pino cola de zorra, que está estrechamente relacionado con el pino bristlecone ( Pinus longaevis ), vive entre 2500 y 3000 años. El establecimiento de plántulas en el duro ambiente subalpino es difícil, por lo que la evolución ha favorecido a los individuos longevos que son reproductivamente activos durante decenas o cientos de años.
Interacciones de especies
Las duras condiciones presentes en la zona subalpina son suficientes para mantener las interacciones competitivas en un nivel mínimo. La teoría de las interacciones de especies predice que la competencia debe ser baja en ambientes estresantes y que deben favorecerse las interacciones positivas y mutualistas (p. Ej.) De hecho, los líquenes, que son mutualismos entre hongos y algas o cianobacterias , son comunes en los ecosistemas subalpinos y alpinos. La naturaleza grumosa de la vegetación subalpina también es en parte una manifestación de una interacción positiva, mediante la cual los individuos aumentan su aptitud al tener vecinos que reducen los efectos de los fuertes vientos y las bajas temperaturas.
Existe una interacción mutualista entre el cascanueces de Clark y dos pinos de la zona subalpina. La mayoría de las especies de pinos se dispersan por el viento y sus semillas son planas y aladas. Sin embargo, el pino de corteza blanca y el pino ágil tienen semillas suculentas sin alas que probablemente han evolucionado conjuntamente con los cascanueces de Clark. Estas aves, que utilizan las semillas como alimento básico, las almacenan en el suelo y en las grietas de las rocas. Como la mayoría de las especies que se almacenan en caché, los cascanueces almacenan más de lo que pueden encontrar y comer, por lo que muchas de las semillas pueden germinar cuando las condiciones son favorables. En el subalpino, este tipo de dispersión de semillas puede ser particularmente ventajoso porque las semillas se encuentran inmediatamente protegidas de los fuertes vientos y las bajas temperaturas y, por lo tanto, es más probable que tengan éxito durante la germinación.
Cuestiones ambientales
Cambio climático
Debido a que el subalpino de Sierran está situado en condiciones tan duras, es decir, casi en el límite del crecimiento de los árboles, el ecosistema es particularmente sensible a los cambios climáticos. La naturaleza longeva de las especies subalpinas más su relativo aislamiento de la civilización hacen de los ecosistemas subalpinos un sistema de estudio particularmente bueno para examinar el cambio climático.
Es probable que la elevación precisa de la línea de árboles dentro de una región subalpina determinada haya fluctuado hacia arriba y hacia abajo a lo largo de la historia de la Sierra. Sin embargo, algunos cambios climáticos que ocurren actualmente en los subalpinos parecen no tener precedentes. Peterson y col. llegó a la conclusión de que el incremento del área basal (es decir, el crecimiento) aumentó para todas las clases de edad de pino de corteza blanca y pino conífera durante un período de 30 años que comenzó alrededor de 1960. Millar et al. observaron un mayor crecimiento en el pino de corteza blanca y una invasión acelerada en los campos de nieve por el pino de corteza blanca y el pino blanco occidental durante el siglo XX, particularmente desde 1980. Bunn et al. mostró que las tasas de crecimiento recientes de las coníferas subalpinas son mayores que las tasas de cualquier otro período durante los últimos 1000 años.
Específicamente, aún no se ha determinado cómo responderán los ecosistemas subalpinos al calentamiento. Una predicción lógica (aunque en gran parte no probada) es que las comunidades de plantas se retirarán cuesta arriba. Si esta predicción se convierte en realidad, probablemente significaría la pérdida de una proporción significativa de la zona subalpina que existe en la actualidad. Dado que subalpino es la zona más alta en muchos picos montañosos, la migración de subalpinos a elevaciones más altas resultará en una reducción de la zona; en cierto modo, las especies serán expulsadas de la montaña. En un informe patrocinado por la Comisión de Energía de California y la Agencia de Protección Ambiental de California , los investigadores simularon los efectos de tres escenarios de calentamiento diferentes en diferentes tipos de vegetación en California durante un período de 80 a 100 años. Concluyeron que la vegetación alpina y subalpina se reduciría en aproximadamente un 50-80% de su cobertura total actual.
Polución
Pocos estudios han abordado la contaminación en zonas subalpinas de Sierra Nevada, aunque las especies de árboles presentes allí pueden, en última instancia, resultar sensibles a ciertos contaminantes atmosféricos. Un estudio de los subalpinos de los Alpes europeos mostró un aumento de los niveles de deposición atmosférica de nitrógeno en algunos lugares. El pino jeffrey y ponderosa son susceptibles a la contaminación por ozono en Sierra Nevada, pero sobre todo en elevaciones más bajas. Sin embargo, otro estudio de los Alpes europeos demostró la sensibilidad de una conífera subalpina nativa a la contaminación por ozono.
Otros problemas ambientales
El aislamiento y el uso restringido de los sistemas subalpinos los mantienen relativamente libres de impactos recreativos. El clima severo también hace que estos sistemas sean robustos contra la invasión biológica y las enfermedades. La mayoría de las plantas exóticas en California están actualmente restringidas a elevaciones bajas, aunque algunas especies invasoras pueden tener el potencial de alcanzar la zona subalpina. Si el cambio climático realmente calienta las regiones donde se produce la zona subalpina, las condiciones allí pueden volverse más propicias para amenazas como las especies invasoras a medida que el ecosistema local se ve afectado. De manera similar, los cambios en el clima pueden inducir cambios en la ecología de las enfermedades que podrían hacer que las especies nativas sean más vulnerables a las enfermedades.