Rizobio - Rhizobia
Los rizobios son bacterias diazotróficas que fijan nitrógeno después de establecerse dentro de los nódulos de las raíces de las leguminosas ( Fabaceae ). Para expresar genes para la fijación de nitrógeno , los rizobios requieren una planta huésped ; no pueden fijar nitrógeno de forma independiente . En general, son bacilos gramnegativos , móviles , no esporulantes .
Los rizobios son un "grupo de bacterias del suelo que infectan las raíces de las leguminosas para formar nódulos de raíces ". Los rizobios se encuentran en el suelo y, después de la infección, producen nódulos en la leguminosa donde fijan el gas nitrógeno (N 2 ) de la atmósfera convirtiéndolo en una forma de nitrógeno más útil. Desde aquí, el nitrógeno se exporta de los nódulos y se utiliza para el crecimiento de la leguminosa. Una vez que la leguminosa muere, el nódulo se descompone y libera los rizobios al suelo, donde pueden vivir individualmente o reinfectar una nueva leguminosa huésped.
Historia
La primera especie conocida de rizobios, Rhizobium leguminosarum , se identificó en 1889, y todas las demás especies se incluyeron inicialmente en el género Rhizobium . La mayor parte de las investigaciones se han realizado en leguminosas de cultivos y forrajes como el trébol , la alfalfa , los frijoles , los guisantes y la soja ; se están realizando más investigaciones sobre las legumbres de América del Norte.
Taxonomía
Los rizobios son un grupo parafilético que se divide en dos clases de proteobacterias: las alfaproteobacterias y las betaproteobacterias . Como se muestra a continuación, la mayoría pertenecen al orden Hyphomicrobiales , pero varios rizobios ocurren en distintos órdenes bacterianos de las proteobacterias.
Estos grupos incluyen una variedad de bacterias no simbióticas . Por ejemplo, el patógeno vegetal Agrobacterium es un pariente más cercano de Rhizobium que Bradyrhizobium que nodula la soja.
Importancia en la agricultura
Aunque gran parte del nitrógeno se elimina cuando la proteína rica en grano o heno se cosecharon , cantidades significativas pueden permanecer en el suelo durante futuros cultivos. Esto es especialmente importante cuando no se utilizan fertilizantes nitrogenados , como en los programas de rotación orgánica o en algunos países menos industrializados . El nitrógeno es el nutriente deficiente más comúnmente en muchos suelos alrededor del mundo y es el nutriente de plantas más comúnmente suministrado. El suministro de nitrógeno a través de fertilizantes tiene graves problemas medioambientales .
Se requieren cepas específicas de rizobios para producir nódulos funcionales en las raíces capaces de fijar el N 2 . Tener presente este rizobio específico es beneficioso para la leguminosa, ya que la fijación de N 2 puede aumentar el rendimiento del cultivo. La inoculación con rizobios tiende a aumentar el rendimiento.
La inoculación de leguminosas ha sido una práctica agrícola durante muchos años y ha mejorado continuamente con el tiempo. Anualmente se inoculan entre 12 y 20 millones de hectáreas de soja. La tecnología para producir estos inoculantes son fermentadores microbianos. Un inoculante ideal incluye algunos de los siguientes aspectos; máxima eficacia, facilidad de uso, compatibilidad, alta concentración de rizobios, larga vida útil, utilidad en diferentes condiciones de campo y capacidad de supervivencia.
Estos inoculantes pueden fomentar el éxito en el cultivo de leguminosas. Como resultado del proceso de nodulación, después de la cosecha del cultivo hay niveles más altos de nitrato del suelo, que luego puede ser utilizado por el siguiente cultivo.
Relación simbiótica
Los rizobios son únicos porque son las únicas bacterias fijadoras de nitrógeno que viven en una relación simbiótica con las legumbres . Las leguminosas de cultivos y forrajes comunes son los guisantes, los frijoles, el trébol y la soja.
Naturaleza del mutualismo
La simbiosis leguminosa-rizobio es un ejemplo clásico de mutualismo: los rizobios suministran amoniaco o aminoácidos a la planta y, a cambio, reciben ácidos orgánicos (principalmente como los ácidos dicarboxílicos malato y succinato ) como fuente de carbono y energía. Sin embargo, debido a que varias cepas no relacionadas infectan cada planta individual, se presenta una tragedia clásica del escenario de los comunes . Las cepas tramposas pueden acaparar recursos vegetales como el polihidroxibutirato en beneficio de su propia reproducción sin fijar una cantidad apreciable de nitrógeno . Dados los costos involucrados en la nodulación y la oportunidad de que los rizobios hagan trampa, puede ser sorprendente que esta simbiosis exista en absoluto.
Infección e intercambio de señales
La formación de la relación simbiótica implica un intercambio de señales entre ambos socios que conduce al reconocimiento mutuo y al desarrollo de estructuras simbióticas. El mecanismo mejor conocido para el establecimiento de esta simbiosis es a través de la infección intracelular. Los rizobios viven libremente en el suelo hasta que son capaces de detectar los flavonoides , derivados de la 2-fenil-1.4-benzopirona, que son secretados por las raíces de su planta huésped, lo que desencadena la acumulación de una gran población de células y, finalmente, se adhiere a los pelos radiculares. . Estos flavonoides luego promueven la actividad de unión al ADN de NodD, que pertenece a la familia LysR de reguladores transcripcionales y desencadena la secreción de factores nod después de que las bacterias ingresan al cabello de la raíz. Los factores Nod desencadenan una serie de cambios complejos en el desarrollo dentro del cabello de la raíz, comenzando con el rizado del cabello de la raíz y seguido por la formación del hilo de infección, un tubo revestido de celulosa que las bacterias usan para viajar a través del cabello de la raíz hasta las células de la raíz. Luego, las bacterias infectan varias otras células de la raíz adyacentes. A esto le sigue una proliferación celular continua que da como resultado la formación del nódulo de la raíz . Un segundo mecanismo, utilizado especialmente por los rizobios que infectan a los huéspedes acuáticos, se llama entrada de grietas. En este caso, no se observa deformación del pelo radicular. En cambio, las bacterias penetran entre las células, a través de grietas producidas por la emergencia lateral de las raíces.
Dentro del nódulo, las bacterias se diferencian morfológicamente en bacteroides y fijan el nitrógeno atmosférico en amonio , utilizando la enzima nitrogenasa . Luego, el amonio se convierte en aminoácidos como glutamina y asparagina antes de exportarse a la planta. A cambio, la planta proporciona a las bacterias carbohidratos en forma de ácidos orgánicos. La planta también proporciona el oxígeno bacterioide para la respiración celular , estrechamente unida por leghemoglobinas , proteínas vegetales similares a las hemoglobinas humanas . Este proceso mantiene pobre el oxígeno del nódulo para prevenir la inhibición de la actividad nitrogenasa .
Recientemente, se descubrió que una cepa de Bradyrhizobium forma nódulos en Aeschynomene sin producir factores de cabeceo, lo que sugiere la existencia de señales de comunicación alternativas distintas de los factores de cabeceo, posiblemente involucrando la secreción de la hormona vegetal citoquinina.
Se ha observado que los nódulos radiculares pueden formarse espontáneamente en Medicago sin la presencia de rizobios. Esto implica que el desarrollo del nódulo está controlado completamente por la planta y simplemente desencadenado por la secreción de factores de nódulo .
Hipótesis evolutivas
La hipótesis de las sanciones
Hay dos hipótesis principales para el mecanismo que mantiene la simbiosis leguminosa-rizobio (aunque ambas pueden ocurrir en la naturaleza). La hipótesis de las sanciones teoriza que las leguminosas no pueden reconocer los rizobios más parásitos o que fijan menos nitrógeno, y deben contrarrestar el parasitismo mediante sanciones de leguminosas posteriores a la infección. En respuesta a los rizobios de bajo rendimiento, los huéspedes leguminosos pueden responder imponiendo sanciones de diversa gravedad a sus nódulos. Estas sanciones incluyen, entre otras, la reducción del crecimiento de nódulos, la muerte temprana de los nódulos, la disminución del suministro de carbono a los nódulos o la reducción del suministro de oxígeno a los nódulos que fijan menos nitrógeno. Dentro de un nódulo, algunas de las bacterias se diferencian en bacteroides fijadores de nitrógeno, que se ha descubierto que no pueden reproducirse. Por lo tanto, con el desarrollo de una relación simbiótica, si la hipótesis de las sanciones del anfitrión es correcta, las sanciones del anfitrión deben actuar hacia nódulos completos en lugar de bacterias individuales porque las sanciones dirigidas a individuos evitarían que los rizobios reproductores proliferen con el tiempo. Esta capacidad de reforzar una relación mutua con las sanciones del anfitrión empuja la relación hacia un mutualismo en lugar de un parasitismo y es probablemente un factor que contribuye a por qué existe la simbiosis.
Sin embargo, otros estudios no han encontrado evidencia de sanciones a las plantas.
La hipótesis de la elección de pareja
La hipótesis de elección de pareja propone que la planta usa señales de prenodulación de los rizobios para decidir si permite la nodulación y elige solo rizobios que no hacen trampa. Existe evidencia de sanciones en las plantas de soja, que reducen la reproducción del rizobio (quizás limitando el suministro de oxígeno) en los nódulos que fijan menos nitrógeno. Del mismo modo, las plantas silvestres de altramuces asignan menos recursos a los nódulos que contienen rizobios menos beneficiosos, lo que limita la reproducción de los rizobios en el interior. Esto es consistente con la definición de sanciones, aunque los autores lo denominan "elección de socio". Algunos estudios apoyan la hipótesis de la elección de pareja. Si bien ambos mecanismos sin duda contribuyen de manera significativa a mantener la cooperación rizobial, no explican por sí mismos completamente la persistencia del mutualismo . La hipótesis de la elección de pareja no es exclusiva de la hipótesis de las sanciones del anfitrión, ya que es evidente que ambas prevalecen en la relación simbiótica.
Historia evolutiva
La simbiosis entre los rizobios fijadores de nitrógeno y la familia de las leguminosas ha surgido y evolucionado durante los últimos 66 millones de años. Aunque la evolución tiende a inclinarse hacia una especie que se aprovecha de otra en forma de no cooperación en el modelo del gen egoísta, el manejo de tal simbiosis permite la continuación de la cooperación. Cuando aumenta la aptitud relativa de ambas especies, la selección natural favorecerá la simbiosis.
Para comprender la historia evolutiva de esta simbiosis, es útil comparar la simbiosis rizobios-leguminosas con una relación simbiótica más antigua, como la que existe entre los hongos endomicorrizas y las plantas terrestres, que se remonta a hace casi 460 millones de años.
La simbiosis endomicorrízica puede proporcionar muchos conocimientos sobre la simbiosis de los rizobios porque estudios genéticos recientes han sugerido que los rizobios se apropiaron de las vías de señalización de la simbiosis endomicorrízica más antigua. Las bacterias secretan factores Nod y las endomicorrizas secretan Myc-LCO. Tras el reconocimiento del factor Nod / Myc-LCO, la planta procede a inducir una variedad de respuestas intracelulares para prepararse para la simbiosis.
Es probable que los rizobios se apropiaran de las características ya existentes para la simbiosis endomicorrízica, porque hay muchos genes compartidos o similares involucrados en los dos procesos. Por ejemplo, el gen de reconocimiento de plantas, SYMRK (quinasa similar al receptor de simbiosis) está involucrado en la percepción tanto de los factores Nod rizobianos como de los Myc-LCO endomicorrízicos. Los procesos similares compartidos habrían facilitado en gran medida la evolución de la simbiosis rizobial, porque no todos los mecanismos simbióticos habrían tenido que desarrollarse. En cambio, los rizobios simplemente necesitaban desarrollar mecanismos para aprovechar los procesos de señalización simbiótica que ya estaban en marcha a partir de la simbiosis endomicorrízica.
Otros diazótrofos
Muchas otras especies de bacterias pueden fijar nitrógeno ( diazótrofos ), pero pocas pueden asociarse íntimamente con plantas y colonizar estructuras específicas como los nódulos de leguminosas. Las bacterias que se asocian con las plantas incluyen la actinobacteria Frankia , que forma nódulos de raíces simbióticas en las plantas actinoríticas , aunque estas bacterias tienen un rango de hospedadores mucho más amplio, lo que implica que la asociación es menos específica que en las leguminosas. Además, varias cianobacterias como Nostoc están asociadas con helechos acuáticos , Cycas y Gunneras , aunque no forman nódulos.
Además, se ha informado que las bacterias vegetales poco asociadas, denominadas endófitas , fijan nitrógeno en la planta . Estas bacterias colonizan los espacios intercelulares de las hojas, los tallos y las raíces de las plantas, pero no forman estructuras especializadas como los rizobios y Frankia . Los endófitos bacterianos diazotróficos tienen rangos de hospedadores muy amplios, en algunos casos colonizan tanto monocotiledóneas como dicotiledóneas .
Referencias
Otras lecturas
- Jones, KM; Kobayashi, H; Davies, BW; Taga, YO; Walker, GC; et al. (2007). "Cómo los simbiontes rizobianos invaden las plantas: el modelo Sinorhizobium-Medicago" . Nature Reviews Microbiología . 5 (8): 619–33. doi : 10.1038 / nrmicro1705 . PMC 2766523 . PMID 17632573 .