Diferenciación de nicho - Niche differentiation

En ecología , la diferenciación de nicho (también conocida como segregación de nicho , separación de nicho y partición de nicho ) se refiere al proceso mediante el cual las especies competidoras utilizan el medio ambiente de manera diferente de una manera que les ayuda a coexistir. El principio de exclusión competitiva establece que si dos especies con nichos idénticos (roles ecológicos) compiten , una inevitablemente conducirá a la otra a la extinción. Esta regla también establece que dos especies no pueden ocupar el mismo nicho exacto en un hábitat y coexistir juntas, al menos de manera estable. Cuando dos especies diferencian sus nichos, tienden a competir con menos fuerza y, por lo tanto, es más probable que coexistan. Las especies pueden diferenciar sus nichos de muchas formas, como consumiendo diferentes alimentos o usando diferentes áreas del medio ambiente.

Como ejemplo de división de nichos, varias lagartijas anolis en las islas del Caribe comparten dietas comunes, principalmente insectos. Evitan la competencia al ocupar diferentes ubicaciones físicas. Aunque estos lagartos pueden ocupar diferentes ubicaciones, algunas especies se pueden encontrar habitando el mismo rango, con hasta 15 en ciertas áreas. Por ejemplo, algunos viven en el suelo mientras que otros son arborícolas. Las especies que viven en diferentes áreas compiten menos por alimentos y otros recursos, lo que minimiza la competencia entre especies. Sin embargo, las especies que viven en áreas similares suelen competir entre sí.

Detección y cuantificación

La ecuación de Lotka-Volterra establece que dos especies en competencia pueden coexistir cuando la competencia intraespecífica (dentro de la especie) es mayor que la competencia interespecífica (entre especies) (Armstrong y McGehee 1981). Dado que la diferenciación de nicho concentra la competencia dentro de las especies, debido a una disminución en la competencia entre especies, el modelo de Lotka-Volterra predice que la diferenciación de nicho de cualquier grado resultará en coexistencia.

En realidad, esto todavía deja la cuestión de cuánta diferenciación se necesita para la coexistencia (Hutchinson 1959). Una respuesta vaga a esta pregunta es que cuanto más similares son dos especies, más finamente equilibrada debe ser la idoneidad de su entorno para permitir la coexistencia. Hay límites para la cantidad de diferenciación de nicho requerida para la coexistencia, y esto puede variar con el tipo de recurso, la naturaleza del medio ambiente y la cantidad de variación tanto dentro como entre las especies.

Para responder preguntas sobre la diferenciación de nichos, es necesario que los ecólogos sean capaces de detectar, medir y cuantificar los nichos de diferentes especies que coexisten y compiten. Esto se hace a menudo mediante una combinación de estudios ecológicos detallados , experimentos controlados (para determinar la fuerza de la competencia) y modelos matemáticos (Strong 1982, Leibold 1995). Para comprender los mecanismos de diferenciación y competencia de nichos, se deben recopilar muchos datos sobre cómo interactúan las dos especies, cómo usan sus recursos y el tipo de ecosistema en el que existen, entre otros factores. Además, existen varios modelos matemáticos para cuantificar la amplitud del nicho, la competencia y la coexistencia (Bastolla et al. 2005). Sin embargo, independientemente de los métodos utilizados, los nichos y la competencia pueden ser claramente difíciles de medir cuantitativamente, y esto hace que la detección y demostración de la diferenciación de nichos sea difícil y compleja.

Desarrollo

Con el tiempo, dos especies competidoras pueden coexistir o bien, a través de la diferenciación de nichos o por otros medios, o competir hasta que se convierte en una especie localmente extintas . Existen varias teorías sobre cómo surge o evoluciona la diferenciación de nicho dados estos dos posibles resultados.

Competencia actual (El fantasma de la competencia presente)

La diferenciación de nicho puede surgir de la competencia actual. Por ejemplo, la especie X tiene un nicho fundamental de toda la pendiente de una ladera, pero su nicho realizado es solo la parte superior de la pendiente porque la especie Y, que es un mejor competidor pero no puede sobrevivir en la parte superior de la pendiente, tiene lo excluyó de la parte inferior de la pendiente. Con este escenario, la competencia continuará indefinidamente en medio de la pendiente entre estas dos especies. Debido a esto, la detección de la presencia de diferenciación de nicho (a través de la competencia) será relativamente fácil. Es importante destacar que en este caso no hay ningún cambio evolutivo de la especie individual; más bien se trata de un efecto ecológico de la especie Y que supera a la especie X dentro de los límites del nicho fundamental de la especie Y.

A través de extinciones pasadas (El fantasma de la competencia pasada)

Otra forma por la que puede surgir la diferenciación de nichos es mediante la eliminación previa de especies sin nichos realizados. Esto afirma que en algún momento del pasado, varias especies habitaron un área, y todas estas especies tenían nichos fundamentales superpuestos. Sin embargo, a través de la exclusión competitiva, se eliminaron las especies menos competitivas, dejando solo las especies que pudieron coexistir (es decir, las especies más competitivas cuyos nichos realizados no se superpusieron). Nuevamente, este proceso no incluye ningún cambio evolutivo de especies individuales, pero es simplemente el producto del principio de exclusión competitiva. Además, debido a que ninguna especie está compitiendo con otras especies en la comunidad final, la presencia de diferenciación de nicho será difícil o imposible de detectar.

Evolución de las diferencias

Finalmente, la diferenciación de nichos puede surgir como un efecto evolutivo de la competencia. En este caso, dos especies competidoras desarrollarán diferentes patrones de uso de recursos para evitar la competencia. Aquí también, la competencia actual está ausente o es escasa y, por lo tanto, la detección de la diferenciación de nicho es difícil o imposible.

Tipos

A continuación se muestra una lista de las formas en que las especies pueden dividir su nicho . Esta lista no es exhaustiva, pero ilustra varios ejemplos clásicos.

Partición de recursos

La partición de recursos es el fenómeno en el que dos o más especies dividen recursos como alimentos, espacio, lugares de descanso, etc. para coexistir. Por ejemplo, algunas especies de lagartos parecen coexistir porque consumen insectos de diferentes tamaños. Alternativamente, las especies pueden coexistir en los mismos recursos si cada especie está limitada por diferentes recursos o si es capaz de capturar recursos de manera diferente. Pueden coexistir diferentes tipos de fitoplancton cuando las diferentes especies están limitadas de manera diferente por el nitrógeno, el fósforo, el silicio y la luz. En las Islas Galápagos , los pinzones con picos pequeños son más capaces de consumir semillas pequeñas y los pinzones con picos grandes son más capaces de consumir semillas grandes. Si la densidad de una especie disminuye, la comida de la que más depende será más abundante (ya que hay muy pocos individuos para consumirla). Como resultado, los individuos restantes experimentarán menos competencia por la comida.

Aunque "recurso" generalmente se refiere a alimentos, las especies pueden dividir otros objetos no consumibles, como partes del hábitat. Por ejemplo, se cree que las currucas coexisten porque anidan en diferentes partes de los árboles. Las especies también pueden dividir el hábitat de una manera que les dé acceso a diferentes tipos de recursos. Como se indicó en la introducción, las lagartijas anolis parecen coexistir porque cada una usa diferentes partes de los bosques como ubicaciones para las perchas. Es probable que esto les dé acceso a diferentes especies de insectos.

Partición de depredador

La división de depredadores ocurre cuando las especies son atacadas de manera diferente por diferentes depredadores (o enemigos naturales en general). Por ejemplo, los árboles podrían diferenciar su nicho si son consumidos por diferentes especies de herbívoros especializados , como los insectos herbívoros. Si la densidad de una especie disminuye, también lo hará la densidad de sus enemigos naturales, lo que le da una ventaja. Por lo tanto, si cada especie está limitada por diferentes enemigos naturales, podrán coexistir. El trabajo inicial se centró en depredadores especializados; sin embargo, estudios más recientes han demostrado que los depredadores no necesitan ser especialistas puros, simplemente necesitan afectar a cada especie de presa de manera diferente. La hipótesis de Janzen-Connell representa una forma de división de depredadores.

Diferenciación condicional

La diferenciación condicional (a veces llamada partición de nicho temporal ) ocurre cuando las especies difieren en sus habilidades competitivas basadas en condiciones ambientales variables. Por ejemplo, en el desierto de Sonora , algunas plantas anuales tienen más éxito durante los años húmedos, mientras que otras tienen más éxito durante los años secos. Como resultado, cada especie tendrá una ventaja en algunos años, pero no en otros. Cuando las condiciones ambientales son más favorables, los individuos tenderán a competir más fuertemente con miembros de la misma especie. Por ejemplo, en un año seco, las plantas adaptadas a la seca tenderán a estar más limitadas por otras plantas adaptadas a la seca. Esto puede ayudarlos a coexistir a través de un efecto de almacenamiento .

Compensación de competencia-depredación

Las especies pueden diferenciar su nicho a través de una compensación de competencia-depredación si una especie es un mejor competidor cuando los depredadores están ausentes y la otra es mejor cuando los depredadores están presentes. Las defensas contra los depredadores, como los compuestos tóxicos o los caparazones duros, a menudo son metabólicamente costosas. Como resultado, las especies que producen tales defensas a menudo son malos competidores cuando no hay depredadores. Las especies pueden coexistir a través de una compensación de competencia-depredación si los depredadores son más abundantes cuando la especie menos defendida es común, y menos abundantes si la especie bien defendida es común. Este efecto ha sido criticado por ser débil, porque los modelos teóricos sugieren que solo dos especies dentro de una comunidad pueden coexistir debido a este mecanismo.

Convivencia sin diferenciación de nicho: excepciones a la regla

Se ha demostrado que algunas especies competidoras coexisten en el mismo recurso sin evidencia observable de diferenciación de nicho y en "violación" del principio de exclusión competitiva. Un ejemplo es un grupo de especies de escarabajos hispinos (Strong 1982). Estas especies de escarabajos, que comen el mismo alimento y ocupan el mismo hábitat, conviven sin ninguna evidencia de segregación o exclusión. Los escarabajos no muestran agresión ni intra ni interespecíficamente. La coexistencia puede ser posible mediante una combinación de recursos alimenticios y de hábitat no limitantes y altas tasas de depredación y parasitismo , aunque esto no se ha demostrado.

Este ejemplo ilustra que la evidencia de la diferenciación de nicho no es de ninguna manera universal. La diferenciación de nichos tampoco es el único medio por el cual es posible la coexistencia entre dos especies en competencia (ver Shmida y Ellner 1984). Sin embargo, la diferenciación de nichos es una idea ecológica de importancia crítica que explica la coexistencia de especies, promoviendo así la alta biodiversidad que se observa a menudo en muchos de los biomas del mundo .

La investigación que utiliza modelos matemáticos está demostrando que la depredación puede estabilizar grupos de especies muy similares. Sauce curruca y mosquitero y otras currucas muy similares pueden servir como ejemplo. La idea es que también es una buena estrategia ser muy similar a una especie exitosa o tener suficiente disimilitud. También los árboles en la selva tropical pueden servir como ejemplo de todas las especies de copas altas que básicamente siguen la misma estrategia. Otros ejemplos de grupos de especies casi idénticos que ocupan el mismo nicho fueron los escarabajos de agua, las aves de la pradera y las algas. La idea básica es que puede haber racimos de especies muy similares, todos aplicando la misma estrategia exitosa y entre ellos espacios abiertos. Aquí, el grupo de especies ocupa el lugar de una sola especie en los modelos ecológicos clásicos.

Ver también

Referencias

Otras lecturas

enlaces externos

Departamento de Entomología, Universidad de Queensland, Australia.