Rasgo primitivo - Primitive streak
| Rasgo primitivo | |
|---|---|
| |
| Detalles | |
| Escenario Carnegie | 6b |
| Dias | 15 |
| Identificadores | |
| latín | linea primitiva |
| Malla | D054240 |
| Terminología anatómica | |
La veta primitiva es una estructura que se forma en la blástula durante las primeras etapas del desarrollo embrionario de aves , reptiles y mamíferos . Se forma en la cara dorsal (posterior) del embrión en desarrollo, hacia el extremo caudal o posterior.
La presencia de la línea primitiva establecerá una simetría bilateral , determinará el sitio de gastrulación e iniciará la formación de la capa germinal . Para formar la línea, los reptiles, aves y mamíferos disponen las células mesenquimales a lo largo de la línea media prospectiva, estableciendo el segundo eje embrionario, así como el lugar donde las células ingresarán y migrarán durante el proceso de gastrulación y formación de la capa germinal. La línea primitiva se extiende a través de esta línea media y crea los ejes corporales izquierdo-derecho y cráneo-caudal, y marca el comienzo de la gastrulación. Este proceso implica la ingresión de los progenitores del mesodermo y su migración a su posición final, donde se diferenciarán en la capa germinal del mesodermo que, junto con las capas germinales del endodermo y ectodermo, dará lugar a todos los tejidos del organismo adulto.
Componentes
Dado que el embrión de pollo se puede manipular fácilmente, la mayor parte de nuestro conocimiento sobre la racha primitiva proviene de estudios aviares. La zona marginal de un embrión de pollo contiene células que contribuirán a la racha. Esta región tiene un gradiente definido anterior a posterior en su capacidad para inducir la línea primitiva, con el extremo posterior teniendo el mayor potencial.
El epiblasto , un blastodisco de una sola capa epitelial , es la fuente de todo el material embrionario en los amniotas y algunas de sus células darán lugar a la racha primitiva. Todas las células del epiblasto pueden responder a las señales de la zona marginal, pero una vez que una región determinada es inducida por estas señales y experimenta la formación de rayas, las células restantes en el epiblasto ya no responden a estas señales inductivas y previenen la formación de otra racha. .
Debajo del epiblasto se encuentra el hipoblasto , donde se origina el tejido extraembrionario. En el pollito, la ausencia del hipoblasto da como resultado múltiples rayas, lo que sugiere que su presencia es importante para regular la formación de una única racha primitiva. En ratones, esta estructura se conoce como endodermo visceral anterior (AVE).
Movimientos celulares
La formación de la línea primitiva en el blastocisto implica el movimiento coordinado y la reordenación de las células en el epiblasto. Incluso antes de que la racha sea visible, las células del epiblasto han comenzado a moverse. Dos flujos de células que giran en sentido contrario se encuentran en el extremo posterior, donde se forma la línea. Hay poco movimiento en el centro de estos flujos, mientras que el mayor movimiento se observa en la periferia de los vórtices. El Movimiento Polonesa es clave para la formación de la veta primitiva. Las células que se superponen a la hoz de Koller en el extremo posterior del embrión de pollo se mueven hacia la línea media, se encuentran y cambian de dirección hacia el centro del epiblasto. Las células de la zona marginal posterior lateral reemplazan a las células que dejaron la hoz de Koller al reunirse en el centro de esta región, cambiar de dirección y extenderse anteriormente. A medida que estas células se mueven y se concentran en el extremo posterior del embrión, la línea experimenta una transición de hoja epitelial de una a varias capas que la convierte en una estructura macroscópicamente visible. Se han propuesto varios mecanismos, incluida la división celular orientada , la intercalación célula-célula y el movimiento celular quimiotáctico , para explicar la naturaleza de los movimientos celulares necesarios para formar la línea primitiva.
Formación
La formación de la racha primitiva se basa en una compleja red de vías de señalización que trabajan juntas para garantizar que este proceso esté altamente regulado. Para este proceso se requiere la activación de varios factores secretados (Vg1, Nodal , Wnt8C , FGF8 y Chordin ) y factores de transcripción ( Brachyury y Goosecoid ) adyacentes al sitio de formación de la estría. Además, estructuras como el hipoblasto también juegan un papel importante en la regulación de la formación de estrías. La eliminación del hipoblasto en el polluelo da como resultado rayas ectópicas con un patrón correcto , lo que sugiere que el hipoblasto sirve para inhibir la formación de la racha primitiva.
Señalización Vg1 y Wnt
De manera similar, la misexpresión de Vg1 (un miembro de la familia TGFB ) y los injertos de la zona marginal posterior en pollos también pueden inducir estrías ectópicas, pero solo dentro de la zona marginal del embrión, lo que indica una característica específica de esta región en su capacidad para inducir la formación de estrías. Varias líneas de evidencia apuntan a la expresión de Wnt como determinante de esta habilidad. La deleción de Wnt3 en embriones de ratón da como resultado la ausencia de una formación de estrías, de manera similar al fenotipo de los embriones mutantes de B-catenina . Además, la mutación del regulador intracelular negativo de la señalización de Wnt, Axin y misexpresión del pollo cWnt8C produce múltiples rayas en los embriones de ratón. La localización de Wnt y los componentes de su vía, Lef1 y B-catenina, respalda aún más el papel inductor de rayas en la zona marginal. Además, se expresa como un gradiente que disminuye de posterior a anterior, correspondiente a la capacidad de inducir rayas de la zona marginal. La misexpresión de Vg1 o Wnt1 por sí sola no logró inducir una racha ectópica en el polluelo, pero juntas su misexpresión dio como resultado la formación de una racha ectópica, lo que confirma que la capacidad de inducir la racha de la zona marginal posterior podría atribuirse a la señalización de Wnt y que Vg1 y Wnt deben cooperar para inducir este proceso. La misexpresión de Vg1 junto con antagonistas de Wnt, Crescent o Dkk-1 , previene la formación de estrías ectópicas, lo que demuestra la importancia de la actividad de Wnt en la formación de estrías ectópicas inducidas por Vg1 y, por tanto, su implicación en la formación de estrías primitivas normales.
Hipoblasto
Cualquier corte del blastodermo es capaz de generar un eje completo hasta el momento de la gastrulación y la formación de las estrías primitivas. Esta capacidad de generar una racha a partir del embrión de pollito en la etapa previa a la racha indica que debe haber un mecanismo para garantizar que solo se forme una racha. La masa celular, hipoblasto , secreta un antagonista de Nodal que previene la formación de estrías ectópicas en el polluelo.
Señalización nodal
Nodal , un inductor mesodérmico conocido de la superfamilia TGFB, ha sido implicado en la formación de estrías. Los embriones de ratón mutantes para Nodal no logran gastrular y carecen de la mayor parte del mesodermo, pero más que desempeñar un papel en la inducción del mesodermo, Nodal regula la inducción y / o el mantenimiento de la línea primitiva. En presencia de hipoblasto, Nodal es incapaz de inducir estrías ectópicas en el embrión de pollo, mientras que su eliminación induce la expresión de Nodal, Chordin y Brachyury, lo que sugiere que el hipoblasto debe tener un cierto efecto inhibidor sobre la señalización nodal. De hecho, el antagonista multifuncional de la señalización de Nodal, Wnt y BMP, Cerberus (producido en el hipoblasto) y Cerberus-Short (que inhibe solo a Nodal), a través de su efecto sobre la señalización de Nodal, inhibe la formación de rayas. Finalmente, el hipoblasto se desplaza anteriormente por el endoblasto en movimiento, lo que permite la formación de rayas en el extremo posterior. En el extremo anterior, la presencia del hipoblasto y los antagonistas que secreta, como Cerberus, inhiben la expresión de Nodal y, por lo tanto, restringen la formación de estrías solo en el extremo posterior. De manera similar al hipoblasto en el pollo, el AVE en el ratón secreta dos antagonistas de la señalización nodal, tipo Cerberus, Cerl y Lefty1 . En ratón, Cer - / -; Los mutantes dobles Lefty1 - / - desarrollan múltiples rayas como lo indica la expresión ectópica de Brachyury y pueden ser rescatados parcialmente mediante la eliminación de una copia del gen Nodal. En el ratón, el AVE restringe la formación de rayas a través de las funciones redundantes de Cer1 y Lefty1, que regulan negativamente la señalización nodal. El papel del AVE del ratón para garantizar la formación de una única racha primitiva se conserva evolutivamente en el hipoblasto del polluelo.
Señalización FGF
Otra vía importante en la modulación de la formación de la racha primitiva es FGF , que se cree que trabaja junto con Nodal para regular este proceso. La inhibición de la señalización de FGF a través de la expresión de un receptor negativo dominante, utilizando un inhibidor del receptor de FGF (SU5402) o el agotamiento de los ligandos de FGF, inhibe la formación del mesodermo y esto, a su vez, inhibe la formación de estrías. Además, la formación de estrías ectópicas inducida por Vg1 requería señalización de FGF.
Señalización BMP
Finalmente, la señalización de BMP también es importante para regular el proceso de formación de rayas en el embrión de pollo. El sitio de formación de la estría se caracteriza por señales bajas de BMP, mientras que el resto del epiblasto muestra altos niveles de activación de BMP. Además, la misexpresión de BMP4 o BMP7 previene la formación de estrías, mientras que el inhibidor de BMP Chordin induce la formación de estrías ectópicas en el polluelo, lo que sugiere que es probable que la formación de estrías requiera inhibición de BMP.
Implicaciones éticas
La veta primitiva es un concepto importante en bioética , donde algunos expertos han argumentado que la experimentación con embriones humanos está permitida, pero solo antes de que se desarrolle la veta primitiva, generalmente alrededor del decimocuarto día de existencia. El desarrollo de la veta primitiva es interpretado por tales bioeticistas para significar la creación de un ser humano único. En algunos países, es ilegal desarrollar un embrión humano durante más de 14 días fuera del cuerpo de una mujer.
Imágenes Adicionales
Embrión humano: longitud, 2 mm. Vista dorsal, con el amnios abierto. X 30.
Sección lateral a través del blastodisco de mamíferos .
